Okaspuutaimed

See artikkel räägib üldmõistest; perekonnanime kohta vaata artiklitOkaspuu (perekonnanimi)

---

Okaspuud Fossiilide leiud: alateshilis-karbonist
Harilik kuuskKeila lääneosas, Tammiku tee ääres.
Taksonoomia
Riik	TaimedPlantae
Hõimkond	OkaspuutaimedPinophyta
Klass	OkaspuudPinopsida
Seltsidjasugukonnad
Cordaitales† MännilaadsedPinales MännilisedPinaceae AraukaarialisedAraucariaceae KivijugapuulisedPodocarpaceae SirmokkalisedSciadopityaceae KüpressilisedCupressaceae PeajugapuulisedCephalotaxaceae JugapuulisedTaxaceae Vojnovskyales† Voltziales†

Okaspuutaimed(ConiferophytaehkPinophyta;varem kaConiferae) on üks viiesthõimkonnastseemnetaimedeülemhõimkonnas. Kõik selle hõimkonna tänapäeval elusolevad liigid kuuluvad klassiokaspuud(Pinopsida) ja seltsiokaspuulaadsed(Pinales).

Okaspuutaimed kuuluvadpaljasseemnetaimedehulka, keda on maailmas on umbes 700 liiki. Paljasseemnetaimed onparafüleetilinerühm, kuhu kuulub neli hõimkonda: okaspuutaimed,palmlehiktaimed,hõlmikpuutaimedjavastaklehiktaimed.

Okaspuutaimed on oma 550 liigi ja 50 perekonnaga suurim paljasseemnetaimede hõimkond.Eestis elabpärismaisena4 liiki okaspuid.

Kuigi okaspuude liike on maailmas suhteliselt vähe, on nad ökoloogiliselt väga tähtsad. Okaspuud on domineerivad liigid väga suurtel maa-aladel, erititaigasjapõhjapoolkeralüldiselt, aga ka sarnasekliimagaaladellõunapoolkeral.Lähis-Arktikaskasvavatel okaspuudel on talveperioodiks palju kohastumusi. Nende koonuselise kuju ja longus okstega saavad nad hästi lume koormuse alt vabaneda. Paljud okaspuud suudavad sesoonselt muuta omabiokeemiat,et tulla toime külmade temperatuuridega.

Okaspuud onpuittaimedning neil toimubsekundaarne kasv,mille tagajärjel taimevarsjämeneb, kuid ei pikene.Enamik okaspuid onpuud,kuigi mõned onpõõsad.Lehtedekson neil kitsad teravadokkadvõi väikesed laiad soomused.Seemnedvalmivadkäbides.

Evolutsioon

Okaspuude koonuseline kuju ja longus oksad aitavad neil lumest vabaneda

Esimesed okaspuud kasvasidkarbonisumbes 300 miljonit aastat tagasi.Ilmselt arenedesCordaites '​dest, mis olid koonusekujulised viljakad seemneid kandvad taimed. See taim sarnanes tänapäevaaraukaariaga.Oluline kohastumus paljasseemnetaimedel oli vähene sõltuvus veest ningõietolmuja seemnete olemasolu, millega saabembrüolennutada mujale kasvukohta.Enamiku nüüdisaegsete okaspuude perekondadelevilasuurenesjuura- jakriidiajastul,veelgi enampaleogeenisjaneogeenis.Nad ulatusid kaugele põhja (Teravmägedele,Gröönimaale) ja lõunasse (Antarktikasse).

Paljasseemnetaimedelasid ülepermi-triiaseväljasuremisening said domineerivaksmesosoikumis.Okaspuude domineerimine vaibuskainosoikumis,kui selle koha võtsid ülekriidiajastultekkinudõistaimed.

Taksonoomia ja süstemaatika

Okaspuud on paljasseemnetaimed koos kolme palju väiksema taimede hõimkonnaga:hõlmikpuutaimed(Ginkgophyta),palmlehiktaimed(Cycadophyta) javastaklehiktaimed(Gnetophyta). Paljasseemnetaimed kannavad oma seemneid paljalt käbisoomuste vahel, seevastu katteseemnetaimede seemned valmivadviljasees.

Paljasseemnetaimede hõimkond koosneb ainult okaspuude klassist. See hõlmab nelja seltsi, millest kolm (Cordaitales,Vojnovskyales,Voltziales) on juba ammu välja surnud ning neid tuntakse ainult tänufossiilidele.Kõik tänapäevased okaspuud kuuluvadokaspuulaadseteseltsi, mis on omakorda jaotatud seitsmeks sugukonnaks.

Algselt oli okaspuutaimede hõimkonnas 11sugukonda.Tänapäevaks on välja surnud 4 sugukonda:Lebachiaceae,Voltziaceae,Cheirolepiaceae,Protopinaceae.7 nüüdisaegset sugukonda onmännilised(Pinaceae),küpressilised(Cupressaceae),sirmokkalised(Sciadopityaceae),araukaarialised(Araucariaceae),kivijugapuulised(Podocarpaceae),peajugapuulised(Cephalotaxaceae) jajugapuulised(Taxaceae); 2 viimast liigitatakse mõnikord omaette jugapuuliste (Taxopsida) sugukonda.Lehis,ebalehis(Pseudolarix),metasekvoia,sooküpressjaglüptostrobu(Glyptostrobus) on heitlehelised.

	Männilised         Araukaarialised     Kivijugapuulised         Sirmokkalised       Küpressilised       Peajugapuulised       Jugapuulised

Varem vaadeldi okaspuid ühena neljast klassist paljasseemnetaimede hõimkonnas. Kui seda hõimkonda hakati kitsamalt käsitlema, langesid okaspuud paljasseemnetaimedega kokku. Okaspuid vaadeldakse hõimkonnana okaspuutaimed (PinophytaehkConiferophyta– IBCNi järgi pole viimane nimetus enam kasutusel) või ka seltsinaokaspuulaadsed(Pinales).

Morfoloogia

Suur osa paljasseemnetaimi on okaspuud. Nimetus tuleneb sellest, et seemned paiknevad neil paljalt käbisoomuste vahel. Lehed on kitsad-nõeljad okkad, mis on kaetud tugeva vahakihiga. Selle tulemusena on auramine väiksem ning lehed püsivad puudel ka talvel. Enamikul puudel onkoores,puidusja okastesvaigukäigud.Okaspuudel puuduvademakadjatolmukad.

Küpressilised:kalifornia ebaküpressi(Chamaecyparis lawsoniana) soomusekujulised okkad

Männilised:nõeljad okkad ja pungadharilikul ebatsuugal(Pseudotsuga menziesii)

Lehestik

Araukaarialised:naasklikujulised okkadsammasaraukaarial(Araucaria columnaris)

Lehed on nõeljad,lineaalsed(okkad) või soomusekujulised, harvemini on need süstjad võielliptilised.Lehed asetsevad pikkvõrsetel ühekaupa spiraalselt, vastakuti võimännaseliseltning lühivõrsetel mitme kaupa kimbus. Lehtede pikkus on kuni 50 cm ningigihaljastelliikidel püsivad need kaks aastat või rohkem. Võra on tavaliselt koonusjas või laikoonusjas. Ebasoodsates kasvutingimustes võib kuju varieeruda.

Paljunemine

Enamik okaspuid onühekojalisedühesuguliste õitegatuultolmlejad.Okaspuude isaskäbid koosnevad käbiteljele kinnitunud paljudest tolmulehtedest, mille alakülgedel paiknevates tolmupesades on väga palju õhupõie või ilma selleta tolmuterasid. Isaskäbid asetsevad üksikult või kogumikuna võrsete tipus või okaste kaenlas. Pärast tolmlemist need kuivavad ja varisevad. Emaskäbid koosnevad käbi teljele kinnitunud kattesoomustest, mille kaenlas paiknevad kahe seemnealgmega seemnesoomused. Küpsed emaskäbid on puitunud seemne- ja kattesoomustega või lihakate soomustega marjataolised käbid.

Okaspuude seemned valmivad teise või kolmanda aasta sügiseks ning on nahkja või puitunud seemnekestaga. Seemned võivad olla tiivutud, ühepoolse kileja lennutiivaga või kahe kitsa külgmise tiivaga. Käbid võivad paikneda püstiselt, rippuvalt või mitmes suunas ümber võrse.

• 
  Männilised: avanematamäginulu(Abies lasiocarpa) emaskäbid
• 
  Jugapuulised:hariliku jugapuu(Taxus baccata) marikäbi. Punane lihakas kest katab sees olevat seemet.
• 
  Männilised:jaapani lehise(Larix kaempferi) õietolmuga kaetud käbi.

Elutsükkel

Okaspuud onühekojalisedtaimed, mis kasvatavad nii isas- kui ka emaskäbisid. Kõik paljasseemnetaimed onheterospoorid,valmistades kahte tüüpieoseid:isasedmikrospooridja emasedmegaspoorid.Isaskäbide mikrospoorides arenevadõietolmuterad.Suur osaõietolmustvabastatakse ja kantakse edasi tuulega ning mõned terad maanduvad emaskäbisse, kus toimubtolmlemine.Mitoosikäigus jaguneb õietolmutera sigimisrakk kahekshaploidseksseemnerakuks,mis juhitakseemakasuudmele,kus need hakkavad arenema.Viljastumisekäigus ühineb üks seemnerakkmunarakuga.Emaskäbi valmistab kaksseemnepunga,mis sisaldavad megaspoori.Meioosikäigus jagunebeellasrakustneli haploidsekromosoomistikugagametofüüti.Üks rakk neljast jääb ellu ning sellest areneb emane hulkrakne gametofüüt. Emane gametofüüt kasvab ja valmistab kaks või enamorganelli,milles areneb seeme. Seejärel emaskäbi avaneb ja seemned vabastatakse ning nendest hakkab kasvama uus taim.

Okaspuu aastarõngaste ehitus

Aastarõngad

Okaspuudeaastarõngadkoosnevad kahest vööndist: heledamast (kevadpuit) ja tumedamast (sügispuit). Põhiliselt näitavad aastarõngaste suuruste erinevused keskkonnatingimuste mõju puu kasvule.Okaspuu koosneb peamiselttrahheiididest(90–95%) jasalvestusrakkudest.Trahheiidid annavad puule mehaanilise tugevuse ja juhivad toitaineid. Kevadpuidu rakud on õhukeste seintega, neis on paljupoorening nad juhivad tõusvat voolu. Sügispuidu rakkude läbimõõt on väiksem, kuid need on paksemad.Vähesel määral on puidus kaparenhüümrakke.Paljudel okaspuudel on puidus, koores ja käbides vaigukäigud. Okaspuude tihedus on umbes 400–600 kg/m³.

Seemnete levimine

Metsloomad ja tuul on peamised okaspuuseemnete levitajad. Tuulega levimist on kahte sorti: lühimaa levimine ja pikamaa levimine. Pikamaa levimise distantsid ulatuvad umbes 12–34 kilomeetrini. Puud, mille seemne mass on alla 90 mg, on tavaliselt kohastunud levimiseks tuule abil ning puud, mille seemne mass on üle 100 mg, pigem lindude-loomade abil. Üle 100 mg seemnetel on tavaliselt väikesed taandarenenud tiivakesed ning neid levitavad tüüpiliselt linnud. Peamised loomad, kes okaspuude seemneid levitavad, onvareslased.Need linnud on tuntud ka kui korilased. On teada mõned liigid, kes on kogunud umbes 32 000 männiseemet ning transportinud neid 12–22 kilomeetri kaugusele lähtekohast. Linnud ladustavad seemned endale tagavaraks umbes 3 cm sügavusele, kus neil on soodsad tingimused idanemiseks.

MännimetsMeenikunno looduskaitsealalLõuna-Eestis

Eesti

Eestitaimestikus on esindatud kolm okaspuude sugukonda: männilised (harilik kuuskjaharilik mänd), küpressilised (harilik kadakas) ja jugapuulised (harilik jugapuu). Eesti looduses esineb neli okaspuuliiki.Jugapuu, mis kasvab peamiselt Saare- ja Hiiumaal, on hävimisohus, mistõttu on ta looduskaitse all.

Eesti metsadest on ligikaudu 51% okasmetsad. Haljastuses kasutatakse palju võõrliike (ebatsuuga, nulg, lehis, harilik elupuu jne), mõne liigiga on rajatud ka metsakultuure. Eesti kõrgeimad okaspuud onJärvseljalkasvavad kuused (48 m).

Ohutegurid

Kuuse-kooreüraskitegutsemisjäljed

Okaspuid kahjustavad nii biootilised kui ka abiootilised tegurid. Levinumad biootilised tegurid onseenhaigused(juurepess,külmaseen), putukad (männikärsakad,üraskid),imetajad(põder,metskits,närilised) jalinnud.

Abiootilistest teguritest kahjustavad okaspuid eelkõige inimese põhjustatud keskkonnamuutused.Kesk-EuroopasjaKanadason kahjustanud okasmetsi väävel- ja lämmastikoksiide sisaldavadhappelise reaktsiooniga sademed,mis on põhjustatud saasteainete paiskamisest õhku. Veel on probleemideks üleüldine metsade raiumine ningpõuad,tormidja metsatulekahjud. Okaspuude bioloogilist mitmekesisust kahjustab ka transporditaristute rajamisest tingitud metsade killustumine.

Rekordid

Maailma vanima tüvega puu onigimänd(Pinus longaeva), mille vanus on umbes 4800 aastat. Kõrgeim puu onranniksekvoia(Sequoia sempervirens), mille kõrgus on 115,5 meetrit. Jämedaim okaspuu onhiidsekovoiaehkmammutipuu(Sequoiadendron giganteum), mille tüve Ø on 8,85 meetrit. Suurim käbi onsuhkrumännil(Pinus lambertiana), pikkusega kuni 70 cm. Raskeim käbi onBidwilli araukaarial(Aracuaria bidwilli), massiga kuni 4 kg.

Majanduslik tähtsus

Okaspuudel on suur majanduslik tähtsus puidu- ja paberitööstuses. Nende puitu tuntakse ka kuipehmepuitu,kuna see on väikese tihedusega ja kerge.Neist valmistatakseümarpuitu,saematerjale,puitplaate,spooni,tselluloosi,sütt,tõrva,vaiku,õlijakaroteenening neid kasutatakse kütteks. 45% kogu maailma puidutoomisest moodustavad just okaspuud. Okaspuid kasutatakse ka haljastuses, luiteliivade kinnistamisel ja erosioonitõkkemetsade rajamisel.Seedermännikäbisidkasutataksetoiduainetööstusesningkadakamarjukasutataksedžinnivalmistamiseks.

Varem on kasutatud okaspuude vaiku, eelkõige ravimite valmistamisel ja ka keemiatööstuses. Talupojad tihendasid vaiguga puitnõusid. Tänapäeval eriti looduslikku vaiku ei kasutata, sest keemiatööstused suudavad valmistada sünteetilist vaiku.

Vaata ka

• Eesti pärismaised puud
• lehtpuud

Välislingid

• Egon Valdaru:"Eestlased teevad okaspuid istutades palju vigu"Sakala, 16. jaanuar 2013