Mine sisu juurde

Ribosomaalne RNA

Allikas: Vikipeedia
(Ümber suunatud leheküljeltRRNA)
E. coli70S ribosoomi struktuur. 50S alaühik on punane ja 30S alaühik sinine. Ribosomaalsed valgud on tähistatud roosa ja helesinise värviga

Ribosomaalne RNAehkrRNAonribonukleiinhape,millel on mõningaid ensümaatilisi omadusi ja mis koosproteiinidegamoodustabvalgusünteesiläbiviivaidribosoome. rRNA ehkribosomeRNA moodustab ribosoomide põhilise osa (ca 60% kaalust). Mõlemas ribosoomi alaühikus on pikad rRNA ahelad, mis moodustavadki seondumissaite vastavatele ribosomaalseteleproteiinidele.Need valgud aitavad ribosoomil säilitada ja kohandada vastavat kolmemõõtmelist struktuuri. rRNA on valgusünteesi toimumise keskkohaks – seega rRNA on valgusünteesiks hädavajalik kõigis organismides.[1]rRNA on nii struktuuriliselt kui ka funktsionaalses mõttes ribosoomi tähtsaim komponent. Ribosoomid sisaldavad kahte põhilist rRNAd ja rohkem kui 50 valku. Ribosoomide suure alaühiku rRNA käitub kuiribosüüm– katalüüsidespeptiidsidemeteket. rRNA järjestusi kasutatakse laialdaselt erinevate organismide evolutsiooniliste suhete väljaselgitamisel, sest need leiduvad kõikides teadaolevates eluvormides.

Ribosoomi komponendid

[muuda|muuda lähteteksti]

Ribosoom on globulaarse struktuuriga üksus, mille keskne komponent on rRNA. rRNA koosneb peamiselt paardunud osadest (heeliksitest), mis on seotud paardumata osadega, rRNA täidab ribosoomi põhilisi funktsioone. rRNA moodustab struktuurseid domeene, mis onribosomaalsete valkudegaseotud jäikadeks üksusteks. Ribosomaalsete valkude põhiline ülesanne on rRNAga seondumine ja nende struktuuri stabiliseerimine. Lisaks sellele täidavad mõned valgud ka spetsiifilisi ülesandeid – näiteksmRNAsidumine,peptiidiväljutamine, (ko)faktorite sidumine. Ribosomaalsed RNA-d moodustavad koos ribosomaalsete valkudega (r-valkudega) kaks alaühikut: väike alaühik ja suur alaühik. Väikese alaühiku domeenid võivad üksteise suhtes mõneti liikuda, suurem alaühik on monoliitselt jäiga struktuuriga.Translatsioonikäigus liituvad ribosoomi kaks alaühikut jamRNA(mis määrab sünteesitava valgu aminohapete järjestuse) ja erinevadtRNAd,mis toovad kohale sünteesiks vajalikke aminohappeid. Nii prokarüootsed kui ka eukarüootsed ribosoomid koosnevad kahest alaühikust.[2]Järgnevalt ribosoomide võrdlustabelE. Colija inimese näitel (S tähistabSvedbergiühikut, nt = vastava rRNA pikkusnukleotiidides):

Tüüp Suurus Suur alaühik(rRNAs) Väike alaühik(rRNA)
prokarüootne 70S 50S(5S:120 nt,23S:2906 nt) 30S(16S:1542 nt)
eukarüootne 80S 60S(5S:121 nt,[3]5.8S:156 nt,[4]28S:5070 nt[5]) 40S (18S:1869 nt[6])

Prokarüoot

[muuda|muuda lähteteksti]

Bakteritel ehk prokarüootidel on väga palju ribosoome – 7000–70 000 ribosoomi raku kohta. 1 sekundi jooksul tekib rakus 5–10 uut ribosoomi. Tsütoplasma massist võivad ribosoomid moodustada 30% ja enamgi. Raku kuivainest 20% võib moodustada rRNA.[7]

Prokarüootidelsisaldab väike30Salaühik16S rRNAd.16S rRNA koosneb neljastdomeenist.Suurem,50Salaühik sisaldab kahte rRNAd –5S rRNAja23S rRNA.23S rRNA sisaldab kuut domeeni ning 5S rRNA-d võib lugeda suure alaühiku seitsmendaks domeeniks. Bakteriaalsed 16S, 23S ja 5S rRNA geenid on tüüpiliselt organiseeritud üheoperoniseisusse. Nii tagatakse see, et kõiki ribosoomi rRNA komponente sünteesitakse täpselt sama palju. Selliseid operone võib olla ühesgenoomismitu koopiat (näiteks soolekepikesel on neid 7). 16S rRNA 3' ots seondub mRNA 5' otsas oleva Shine-Dalgarno järjestusega (ribosoomi sidumissait ehk RBS), sidudes omavahel ribosoomi (alaühikud), ja mRNA, käivitades valgusünteesi. Eeltuumsetes moodustab ligikaudu 70% ribosoomi massist rRNA.[2]

Eukarüoot

[muuda|muuda lähteteksti]

Eukarüootidegenoomison üldiselt mitu koopiat rRNA geene organiseeritudtandemkordustesse,näiteks inimestel – 300–400 kordust asuvad viies klastris (kromosoomides13,14,15,21ja22). Kokkuvõtvalt kutsutakse rDNA geeniklastreid ribosomaalseks DNA-ks nende erilise struktuuri ja transkriptsioonilise käitumise tõttu. rRNA osakaal päristuumsete ribosoomides on umbes 60%. 18S rRNA on enamikuspäristuumsetesväikese alaühiku komponent. Suur alaühik sisaldab kolme rRNA osakest – 5S, 5.8S ja kolmas, varieeruv rRNA (näiteks 28S imetajates, 25S taimedes). 28S, 5.8S ja 18S rRNAsid kodeerib üks transkript (45S). 45S rDNA on organiseeritud viide klastrisse kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22, iga klastrit on 30–40 kordust. Neid klastreidtranskripteeribRNA polümeraas I – ehk viib läbi rRNA sünteesituumakeses.Tuumake on osa rakutuumast, mis on spetsialiseerunud rRNA sünteesile ja rRNA assambleerimisele ribosoomidesse. Võib öelda, et tuumake on organell, mis moodustub tänu ribosoomide formeerumise protsessile. Tuumake moodustub ribosomaalse RNA (rRNA) geene sisaldavate kromosoomilõikude ümber (kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22).[2]5S rRNA esineb tandemkordustena, suurim neist asub kromosoomis 1, asukohas q41–42. 5S rRNAd transkripteerib RNA polümeraas III (asub rakutuumas). Lisaks tsütoplasmas asuvatele ribosoomidele on päristuumsetel ribosoomid kamitokondrites.Mitokondriaalsed rRNAd imetajates on 12S (väike alaühik) ja 16S (suur alaühik).

rRNAde protsessimine ja lagundamine

[muuda|muuda lähteteksti]
Pikemalt artiklisRNA degradatsioon

rRNA eellasmolekulid on tunduvalt pikemad kui nende protsessinguproduktid ribosoomides.Rnaas Eja Rnaas III on olulised rRNA töötlemisel. Näiteks osaleb Rnaas Eprokarüootide16S rRNA protsessimisel. Lisaks metüleeritakse rRNA molekule paljudest kohtadest, et kaitsta neid näiteksribonukleaasidepoolse degradatsiooni eest. rRNAd, mis ei moodusta aktiivseid ribosoome – modifitseerimise või protsessimise defektsed produktid – lagundatakse.[2]rRNA-de lagundamisega tegeleb ensüümRnaas R.

Translatsioon

[muuda|muuda lähteteksti]
Pikemalt artiklisTranslatsioon

Translatsioonehk valgusüntees on protsessribosoomides,mille käigus sünteesitaksemRNApõhjal aminohapetestpolüpeptiidahel.Spetsiifilised järjestused erinevates rRNAdes on hädavajalikud nii translatsiooni läbiviimiseks kui ka valgusünteesiaparaadi (ribosoomi) korrektsetertsiaarstruktuuritagamiseks.

rRNA tähtsus meditsiinis ja evolutsiooni uurimisel

[muuda|muuda lähteteksti]

Tänu ribosomaalse RNA spetsiifilistele omadustele on sel tähtis koht kahes valdkonnas:

  • rRNA on märklaud paljudele erinevatele kliiniliselt tähtsateleantibiootikumidele:klooramphenikool(toimekoht 23S rRNAs),erütromütsiin(toimekoht nii 23S rRNAs kui ka suurema alaühiku valkudes), kasugamütsiin,paromomütsiin,ritsiin,spektinomütsiin(toimekoht ribosoomi väiksem alaühik),streptomütsiinjatiostreptoon(toimekoht ribosoomi suurem alaühik).
  • rRNA on üks väheseidgeeniprodukte,mis on olemas (iga organismi) kõigis rakkudes.[8]Erinevate organismiderDNAjärjestuste – mis kodeerivad rRNA-d – võrdlemisel on võimalik määrata nendetaksoneidjapõlvnemiskäiku.Näiteks on võimalik määrata, mitu miljonit aastat tagasi elas kahe organismi ühine eellane ehk kui kaugel asuvad nad teineteisest evolutsiooniliselt. Tänapäevane bakterite fülogeneetiline süsteem on koostatud just nimelt rRNA geenide (16S täpsemalt) järjestuste sarnasuste ja erinevuste alusel. Põhjuseks rRNA geenide äärmine konserveeritus: rRNA geenid on head evolutsioonilised markerid, sest nende järjestus on evolutsiooni käigus vähesel määral muutunud. Nimelt, ribosoomi võib pidada organismi üheks tähtsaimaks organelliks – kui rRNA geenides toimubmutatsioon,siis tihti isend hukkub ning seeläbi elimineeritaksepopulatsioonistmutatsioonid. 16S rRNA ja 18S rRNA järjestuste põhjal on määratud elusorganismid kolme suurde fülogeneetilisse rühma (eukarüoodid,arhedja bakterid).[7]Praeguseks on teada mitmeid tuhandeid rRNA järjestusi, mis on kättesaadavad paljudes andmebaasides, näiteks RDP-II[9]jaSILVA.[10]16S rRNA geenide kaudu on kindlaks määratud ka inimese mikrofloora ja võrreldud seda teiste imetajate omadega.[11][12]Lisaks tõestab rRNAendosümbioositeooriat– nimelt, rRNA eukarüootsete rakkudekloroplastidesjamitokondritesolevates ribosoomides on väga sarnane eeltuumsete ribosoomides olevate rRNA osakestega.[13][14]

Vaata ka

[muuda|muuda lähteteksti]

Viited

[muuda|muuda lähteteksti]
  1. ↑Liljas, Anders (2004).Structural aspects of protein synthesis.World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd.
  2. ↑2,02,12,22,3Alberts, Bruce; et al. (2007).Molecular Biology of the Cell.Garland Science.{{cite book}}:et al.-i üleliigne kasutus kohas:|first=(juhend)
  3. ↑"Homo sapiens5S ribosomal RNA ".
  4. ↑"Homo sapiens5.8S ribosomal RNA ".
  5. ↑"Homo sapiens28S ribosomal RNA ".
  6. ↑"Homo sapiens18S ribosomal RNA ".
  7. ↑7,07,1Madigan, Michael T.; et al. (2006).Brock Biology of Microorganisms.Pearson Education inc.{{cite book}}:et al.-i üleliigne kasutus kohas:|first=(juhend)
  8. ↑Smit S, Widmann J, Knight R (2007)."Evolutionary rates vary among rRNA structural elements".Nucleic Acids Res.35(10): 3339–54.DOI:10.1093/nar/gkm101.ISSN0305-1048.PMC1904297.PMID17468501.{{cite journal}}:CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  9. ↑Cole, JR; Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, Chandra S, McGarrell DM, Schmidt TM, Garrity GM, Tiedje JM (2003)."The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy".Nucleic Acids Res.31(1): 442–3.DOI:10.1093/nar/gkg039.PMC165486.PMID12520046.{{cite journal}}:CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  10. ↑Pruesse, E; Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Gloeckner FO (2007)."SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB".Nucleic Acids Res.35(1): 7188–7196.DOI:10.1093/nar/gkm864.PMC2175337.PMID17947321.{{cite journal}}:CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  11. ↑Grice E.A, Kong H.H, Renaud G.; et al. (2008)."A diversity profile of the human skin microbiota".Genome Res.18(7): 1043–50.DOI:10.1101/gr.075549.107.PMC2493393.PMID18502944.{{cite journal}}:et al.-i üleliigne kasutus kohas:|author=(juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  12. ↑Grice E.A, Kong H.H, Conlan S.; et al. (2009)."Topographical and temporal diversity of the human skin microbiome".Science.324:1190.DOI:10.1126/science.1171700.PMC2805064.PMID19478181.{{cite journal}}:et al.-i üleliigne kasutus kohas:|author=(juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  13. ↑Andersson SG, Zomorodipour A, Andersson JO, Sicheritz-Pontén T, Alsmark UC, Podowski RM, Näslund AK, Eriksson AS, Winkler HH, Kurland CG (1998). "The genome sequence ofRickettsia prowazekiiand the origin of mitochondria ".Nature.396(6707): 133–140.DOI:10.1038/24094.PMID9823893.{{cite journal}}:CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  14. ↑McFadden GI (2001). "Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids".J Phycology.37(6): 951–9.DOI:10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x.

Välislingid

[muuda|muuda lähteteksti]
Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=Ribosomaalne_RNA&oldid=6701478"