Sidekude
Sidekudeonkoeliik,mis toetab, ühendab ja eraldab erinevaidkoetüüpejaelundeid.Eri tüüpi sidekoed säilitavad elundite kuju: nad moodustavadmaatriksi,mis toetab ja ühendab teised koed ja rakud elunditeks.[1]Sidekoeekstratsellulaarne maatriksehkrakuvaheaine(inglise keelesextracellular matrix,ECM) käitubmetaboolsetoena rakkudele, olles keskkonnakstoitainetejajääkproduktidedifusioonileehk ainete ülekandumisele kõrgekontsentratsioonigapiirkonnast madala kontsentratsiooniga piirkonda.[2]Difusiooni printsiibil liiguvad toitained verest rakuvaheainesse ja sealt edasi rakkudesse ning jääkproduktid liiguvad vastupidi: kõigepealt rakkudest rakuvaheainesse ja siisverre.
Sidekude onmesodermaalnekude,mis saab pärinebembrüonaalsestmesenhüümist.[2]Mesenhüümon algeline sidekude, mis areneb põhiliselt keskmisestlootelehestehkmesodermist.[1][2][3]Väike osamesenhüümistvõib pärinedaneuroektodermist.Mesenhüüm täidab vaheruumid elundite vahel ja tungib igasse arenevasse elundisse.[1][2]Teisisõnu liiguvadembrüosasuvad mesodermistdiferentseerunudrakud arenevate elundite ümber ja nende sisse. Mesenhüümdiferentseerubsidekoe alaliikideks ehk tüüpideks.[2][3]
Sidekude koosnebrakkudestjaekstratsellulaarsest maatriksist.Erinevalt teistest koetüüpidest (epiteel-,lihas-janärvikude), mis koosnevad peamiselt rakkudest, onekstratsellulaarne maatrikssidekoe peamine koostis.[2]Ekstratsellulaarne maatriks koosneb erinevatestkiududestehkfibrillidest(näitekskollageenjaelastiin) jaamorfsest põhiainest.[1][2]Põhiainekoosneb peamiselt mittekollageensetestvalkudestglükoosaminoglükaanidestehkGAG-dest. Glükoosaminoglükaanid onkõrgmolekulaarsed ühendid,mis esinevad sulfateeritud vormidena, ja koos valkudega kannavad nimetustglükoproteiinid.Põhiaine sisaldab kaproteoglükaaneja mittesulfateerunudhüaluroonhapet.[1][2]
Sidekoe ülesanded[muuda|muuda lähteteksti]
Sidekoel on elusorganismide puhul leitud mitmeid ülesandeid.
- Energia varu
- Elundite kaitse
- Kehatoesskeletimoodustamine
- Keha erinevatekudedeühendamine tervikuks
- Epiteelkoeühendaminelihaskiududega
- Toitainetejajääkproduktidetransport
- Organismi kahjustavate elementide hävitamine (veri,lümf)
- Teatud vigastuste parandamine
Sidekoed[muuda|muuda lähteteksti]
Sidekoel on palju tüüpe. Sidekoe tüübid onveri,lümf,mesenhüüm,sültjas sidekude, retikulaarne sidekude,rasvkude,kohev sidekude, tihe sidekude,kõhrkoed,luukude.[3]
Veri[muuda|muuda lähteteksti]
Pikemalt artiklisVeri
Lümf[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisLümf
Rasvkude[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisRasvkude
Kõhrkude[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisKõhrkoed
Luukude[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisLuukude
Mesenhüüm[muuda|muuda lähteteksti]
Mesenhüümehklooteline sidekudetekib varajases embrüonaaleas pärastidulehtedemoodustumist esimesekoena,misdiferentseerubmesodermist.Mesenhüümi diferentseerumisel arenevad sidekoe alaliigid, mis jagunevadtroofilisteks(toitefunktsiooniga) jatoestus- ehk tugifunktsiooniga sidekudedeks.[3]Troofilised sidekoed onkohev sidekude,lümf,veri,rasvkudejaretikulaarne sidekude.Tugifunktsioonigasidekoed onkõhrkoed,luukudejatihe sidekude.[2][4]
Retikulaarne sidekude[muuda|muuda lähteteksti]
Retikulaarkudekoosneb III tüüpikollageensetest kiududest,mis moodustavad erinevaidrakutüüpetoetava võrgustiku. Amorfnepõhiainepuudub, rakkudevahelisi ruume täidab vedelik. Retikulaarkoe kiudude võrgustik toodetakseretikulaarrakkudepoolt (fibroblastidetüüp), mis jäävadkiududegaseotuks.[2]Retikulaarne sidekude moodustab võrkja raamistikuvereloomeelundites:luuüdis,lümfisõlmedesja-sõlmekestes,põrnasjatonsillides.Samuti on seda kamaoja sooltelimaskestapäriskihis,hambapulbis(ehkhambaõõnes),neerudesjm.[3]
Sültjas sidekude[muuda|muuda lähteteksti]
Sültjas sidekude(mucoidvõimucous connective tissue) on embrüonaalset tüüpi sidekude.[2]See tähendab, etimetajatelleidub sültjas sidekudelooteelunditesja sünnimomendil ainultnabaväädis.Pärast sündi sültjat sidekude imetajatel ei ole, kuidalamatel loomadelon laialt levinud.[3]Sültjas sidekude on süldilaadne, sest seal asuvadkollageensed kiudjafibroblastidpaiknevad hõredalt.Nabaväädisasuvat sültjat sidekude nimetatakseWhartoni süldiks.[1][2][3]
Kiudsidekude[muuda|muuda lähteteksti]
Kiudsidekoel on kaks liiki:kohevehkelastne sidekude(loose connective tissue)jatihe sidekude(dense connective tissue).[3]
Kohev sidekudeon laialt levinud. Ta seostab omavahelelundeid,ühendabnahkaselle all olevate struktuuridega, on seotudnäärmeepiteeliga,paikneblihaskimpudeja-kiududevahel, ümbritseb väiksemaidvererakkejanärve.[2]Kohev sidekude sisaldab enam-vähem võrdsel hulgalrakkejarakkudevaheainetehk amorfset põhiainet, milles paiknevadkollageensed,retikulaarsedjaelastsed kiud.Arvukaim rakutüüp onfibroblastid,arvukuselt teine rakutüüp onmakrofaagid.[3]Enamik koheva sidekoerakutüüpeon lühiajaliselt liikumisvõimelised rakud, mismigreeruvadveresoontestsidekoesse kindlaärritusetagajärjel. Rakkude liikumivõime tõttu on see kudepõletiku-jaimmuunreaktsioonidetoimumise kohaks, mille tagajärjel võib esineda koheva sidekoepaistetamine.[1]
Põhiainesisaldab kolme tüüpi kiude:kollageenseid,retikulaarseidjaelastseid kiude.Need kolme tüüpi kiud annavad kohevale sidekoelemehaanilise funktsiooni:elunditeja nende osade nihutusvõimeline seostumine,veresoontejanärvideümber kaitsva padjandi moodustamine ningrakkudekaitsmine mehaaniliste kahjustuste vastu.[1][2]Koheval sidekoel on oluline osa kareparatsiooniprotsessispiirkondades, kus muud koed poletaastumisvõimelised.Selle käigus toimubkoedefektidetäitmine noore rakurohkegranulatsioonkoega,mis hiljem muutub rakuvaeseksarmkoeks.[3]
Kohev sidekude mängib olulist rollihapnikujatoitainetedifusioonilväikestestveresoontestkoesseningsüsihappegaasijajääkproduktidedifusioonil veresoontesse.[1][2]
Tihe sidekudeasub seal, kus koelt nõutakse suurt mehaanilist vastupidavust.[3]See kude on vähem painduv, kuid talub kohevast sidekoest pareminisurvet.Ekstratsellulaarset maatriksit,eelkõigekollageenseid kiude,on rohkem kuirakke.[3]Kõige arvukamalt on esindatud siinfibroblastid,teisi rakutüüpe on vähe. Kollageensete kiudude vahel onelastsete kiudude võrgustik,mis pärast mehaanilise jõu lakkamist taastab kollageensete kiudude algasendi.[3]Vastavalt kollageensete kiudude paigutusele saame eristada kahte tihedat sidekude:vormituehksasikiuline(dense regular connective tissue)javormunudehkkorraskiulineehkparalleelkiuline(dense irregular connective tissue).[1][2][3]
Vormitu sidekudekoosneb põhiliseltkollageensetest kiududest.[1]Rakudpaiknevad hõredalt ning tavaliselt esineb ainult üksrakutüüp:fibroblastid.[1]Kudesisaldab suhteliselt vähepõhiainet.[3]Suurkollageenisisaldus annab vormitule sidekoele tugevuse.Kollageensed kiudon tihedalt läbi põimunud ning paiknevad korrapäratult.[2]Selline kollageensete kiudude asetus tagab vastupidavusesurvele,mida avaldatakse elunditele ja struktuuridele. Tavaliselt eksisteerib vormitu sidekude koos koheva sidekoega.[2]Õõneselunditel(nt seedetraktil) on hästi eristuv vormitu tiheda sidekoe kiht (toetav sidekoe kiht limaskesta all). Samuti sisaldabnahadermis(pärisnahk) suhteliselt paksu vormitu tiheda sidekoe kihti, mida nimetataksedermise retikulaarkihiks.See tagab vastupidavuse erisuunalistele venitustele.[1]
Vormunud sidekudeesineb seal, kus koele mõjuvad kindlasuunalised mehaanilised jõud[3](kõõlustes,aponeurosesjasidemetes).[1]Kollageensed kiud paiknevad paralleelselt.Kollageensed kiudannavad tugevuse, kuid vähese venivuse.[2]
Sidekoe rakud[muuda|muuda lähteteksti]
Sidekoe rakud talletavad ja annavad edasimetaboliite.Sidekoe rakkudel on tähtis rollimmuun-japõletikulise vastuseandmisel jakudedeparandamisel pärast vigastust.[2]Sidekoe rakud võivad ollaliikuvadehkrändrakudvõistatsionaarsedehkkohalpüsivadrakud.Statsionaarsed rakudvõivad natukene liikuda. Sellised rakud onFibroblast,Makrofaagid,Rasvarakud,Nuumrakud,Mesenhümaalsed tüvirakud.Rändavad rakudsisaldavad rakke, mis on verest koessemigreerunudvastavastiimuli(ärrituse) toimel. Sellised rakud onlümfotsüüdid,plasmarakud,neutrofiilid,eosinofiilid,basofiilid,monotsüüdid.[1]
Fibroblastid[muuda|muuda lähteteksti]
Fibroblastidmoodustuvad embrüonaalses arengus mesenhümaalsetest rakkudest, hiljemtüvirakkudest.Nad on sidekoe kõige arvukamrakuvorm,[3]tootes ja säilitades enamikekstratsellulaarsete komponentidetüüpe.[2]Fibroblastid sünteesivad jasekreteerivadehk eritavadkollageeni,elastiini,retikulaarkiude,glükoosaminoglükaani,proteoglükaanijaglükoproteiini.[1][2] Fibroblastil on kaks aktiivsusvormi.Intensiivselt sünteesivad rakud[2]ehk aktiivsed[1]ehkdiferentseerunud[3]rakud erinevad morfoloogiliseltvähediferentseerunudrakkudest. Vähediferentseerunud rakke nimetatakse kafibrotsüütideks.[2]Aktiivsel fibroblastil ontsütoplasmatrohkem ja see on korrapäratult hargnenud.Rakutuumon suur jaeukromaatiline,tsütoplasmason paljukaredapinnalist tsütoplasmavõrgustikku(ER-i) ja hästi arenenudGolgi kompleks.Vähediferentseerunud rakk on aktiivsest ehk diferentseerunud rakust väiksem, väiksema hulgakaredapinnalise tsütoplasmavõrgustikugaja sisaldabheterokromaatilisttuuma.[2] Fibroblastid onkasvufaktoritesihtmärgid. Kasvufaktorid on valguperekonnad, mis mõjutavad raku kasvu jadiferentseerumist.[2]Täiskasvanutel toimub fibroblastide jagunemine näiteks siis, kui on vaja parandada vigastatud elundit.[1]Eritingimustel võivad fibroblastid muutudamüofibroblastideks,[1][2][3]näiteks regenereeruvas sidekoes haava paranemisel,emakalimaskestasrasedusepuhul jne.[3]Müofibroblastid on rikastatudaktiiniga,mis annab neile hästiarenenud kokkutõmbevõime. Aktiini leidub kasilelihasrakkudes.[2]
Makrofaagid ehk makrofagotsüüdid[muuda|muuda lähteteksti]
Makrofaagidon sidekoes arvukuselt levikult teinerakuvorm.[3]Nad pärinevadvererakkudest,mida kutsutaksemonotsüütideks.Oma ülesannete täitmiseks väljuvadmonotsüüdidpunasestluuüdistvereringesse.Vereringest sidekoesse migreerudes diferentseeruvad monotsüüdid makrofaagideks.[1]Makrofaagid võivad ollapaiksedvõiaktiivselt ringi liikuvadehkvabad.[3]Paikseid makrofaage nimetatakse kahistiotsüütideks.[1][2] Makrofaagide põhiliseks ülesandeks on organismi kaitse kudedesse sattunudvõõrosakesteja-vedelikeeest, aga karakujääkideja koelaguproduktideeemaldamine ning geneetiliselt muutunud rakkude elimineeriminefagotsütoosivõipinotsütoositeel.[1][2]
Rasvarakud ehk adipotsüüdid[muuda|muuda lähteteksti]
Rasvarakudesinevad sidekoes üksikult või väikeste rühmadena. Kui rasvarakke on palju, siis moodustavad nadrasvkoe.[3]Adipotsüüdid ehk rasvarakud osalevad erinevatehormoonide,põletikumediaatoritejakasvufaktoritesünteesil. Nad talletavadlipiideja toodavadsoojust.Rohkelt rasva sisaldavad adipotsüüdid isoleerivad teised elundidnahast.[1][2]
Nuumrakud ehk koebasofiilid ehk labrotsüüdid[muuda|muuda lähteteksti]
Nuumrakudpärinevadluuüdisteraldunud pluripotentsetesttüvirakkudestja ringlevadvälimises (suures) vereringesmonotsüütidesarnasterakkudena. Pärast sidekoessemigreerumistdiferentseeruvad nad nuumrakkudeks ja alustavad neile iseloomulikegraanulite(basofiilsete graanulite)tootmist.[1] Nuumrakud eraldavadbioaktiivseid molekule,mis osalevadpõletikulisel vastusel,kaasasündinud immuunsüsteemireaktsioonil jakoe paranemiseprotsessil. Tähtsamad molekulid onhepariin,histamiin,seriini proteaasid,tsütokiinidjafosfolipiidid.[2][3] Nuumrakke on kõige rohkem naha jamesenteeriumiväikeste veresoonte ümber ning koes, mis ümbritsebseedetraktijahingamisteid.[1]
Mesenhümaalsed tüvirakud[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisMesenhümaalsed tüvirakud
Lümfotsüüdid[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisLümfotsüüdid
Plasmarakud[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisPlasmarakud
Neutrofiilid[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisNeutrofiilid
Eosinofiilid[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisEosinofiilid
Basofiilid[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisBasofiilid
Monotsüüdid[muuda|muuda lähteteksti]
- Pikemalt artiklisMonotsüüdid
Sidekoe kiud[muuda|muuda lähteteksti]
Sõltuvalt sidekoe funktsioonist või struktuursest vajadusest on sidekoes erinev arv kiude ja kiutüüpe. Iga kiu tüüp toodetakse fibroblastide poolt ja koosneb pikkadest proteiine sisaldavatest peptiidahelatest. Sidekoe kiududeks on[1][2][3]
Kollageenseid kiude,mille moodustabvalkkollageen[3],on sidekoes kõige rohkem. Nad on painduvad ja neil on märkimisväärselt suurtõmbetugevus.[1]Kollageensete kiududeülesandeks on sidekoele vastupidavuse andmine ja rakkude kaitsmine mehaaniliste vigastuste eest. Rohkesti kollageenseid kiude sisaldavad näitekskõõlused.[3]Kollageensed kiud koosnevadkollageensetest fibrillidest.Kui kiud on enamasti ühesuguse diameetriga, siisfibrillidesuurus varieerub sõltuvalt asukohast ja arengustaadiumist.[1]
Retikulaarkiudon koostiselt lähedasedkollageensetele kiududelening koosnevad III tüüpikollageenist.[1][2][3]Võrreldes kollageensete kiududega on nad peenemad ega koondu kimpudeks, vaid hargnevad ja moodustavad võrgustiku. Retikulaarkiud esinevad võrgustikunaretikulaarses sidekoes,hambapulbis,limaskestades,epiteelija sidekoe piiril,vöötlihaskiudude,rasvarakkude,verekapillaaride,närvikiududeja muude struktuuride ümber.[3]Retikulaarkiud osalevad haava paranemise jaarmkoetekkimise esimestes etappides, kus annavad äsja sünteesitudekstratsellulaarsele maatriksilemehaanilise toe. Hiljem asendatakse nad tugevamate kollageensete kiudude poolt. Enamasti toodetakse retikulaarkiud spetsiaalseteretikulaarrakkudevõifibroblastidepoolt, kuid erandiks on näiteksSchwanni rakudvõisilelihasrakud.[1]
Elastsedehkkollased kiudkoosnevadelastiinist[1][2][3]ja neid toodavadfibroblastidjasilelihasrakud.[1][3]Nende mehaaniline vastupidavus on väiksem kui kollageensetel kiududel, kuid nad on tugevasti venitatavad ehk jõu rakendamisel pikenevad ja jõu lakkamisel lühenevad.[2][3]Elastsed kiud esinevad sellistes sidekoelistes struktuurides, kus on vajaelastsust(näiteksarteritesjakopsudes) ning toimub pidev venitumine jaretraheerumine(lühenemine). Tavaliselt esinevad elastsed kiud koos kollageensete kiududega, mis kaitsevad neid ülepingutuse ja rebenemise eest.[3]
Viited[muuda|muuda lähteteksti]
- ↑1,001,011,021,031,041,051,061,071,081,091,101,111,121,131,141,151,161,171,181,191,201,211,221,231,241,251,261,271,281,291,301,31Michael H. Ross, Wojciech Pawlina. "Histology. A Text and Atlas. With correlated cell and molecular biology. Fifth edition", Lippincott Williams & Wilkins, 2005.
- ↑2,002,012,022,032,042,052,062,072,082,092,102,112,122,132,142,152,162,172,182,192,202,212,222,232,242,252,262,272,282,292,302,312,322,332,342,35Anthony L. Mescher. "Junqueira`s basic histolgy: text and atlas. 13th edition.", New York: McGraw-Hill Medical, 2013.
- ↑3,003,013,023,033,043,053,063,073,083,093,103,113,123,133,143,153,163,173,183,193,203,213,223,233,243,253,263,273,283,293,303,313,32Ü. Arend, J. Kärner, H. Kübar, K. Põldvere. "Üldhistoloogia", Tallinn: Valgus, 1994.
- ↑Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Koolibri, 2010.