Alcidae

Alcidae
	Fratercula arctica; Irudi gehiago
Sailkapen zientifikoa
Klasea	Aves
Ordena	Charadriiformes
Familia	Alcidae; Leach,1820
Azpibanaketa
	Uria; Alle; Alca; Pinguinus†; Synthliboramphus; Cepphus; Brachyramphus; Ptychoramphus; Aethia; Cerorhinca; Fratercula;

AlcidaeCharadriiformesordenako hegazti familia bat da. Hainbat itsas hegazti daude bere barruan,pottorroakedomartinaktalde honetakoak dira.Pinguinoenantzekoak dira, baina ez dira familia berekoak;eboluzio konbergentekasu bat da.

Deskribapena

Alzidoek pinguinoekin antzekotasun nabaria dute zenbait ezaugarrietan, hala nola lumajearen kolorean (zuri-beltzak), oinez edo lurretik ibiltzeko postura zutun eta traketsean eta igerian egiteko trebetasun handian eta moduan. Haueboluzio konbergentearenondorio da, ez dutelako inongo lotura taxonomikorik eta ordena ezberdinekoak direlako. Alzidoak monomorfikoak dira, eta beraz arrak eta emeak oso antzekoak dira.

Alzidoen tamainaAethia pusillaespezie txikieneko 15 cm luze eta 85 gramoko pisutikipar-martin(Uria lomvia) espezie handieneraino doa, azken honek 45 cm-ko luzera eta 1 kg-ko pisua duelarik. Alzidoek hego motzak eta txikiak dituzte beren gorputzarekiko eta hau dela eta gogor astindu behar dituzte hegan egin ahal izateko.

Alzidoek modu trebean hegan egiteko eta lurretik azkar ibiltzeko gaitasuna sakrifikatu dute igerian egiteko trebetasunaren truke. Sakrifizio ebolutiboa ez da pinguinoen neurriraino heltzen, baina, azken horiek bezala, alzidoek igerian eta ur azpian modu trebean ibiltzeko eboluzionatu dute. Ur azpian igerian egiteko hegoak astintzen dituzte, pinguinoek bezala. Nahiz eta urpekari apartak izateko eboluzionatu duten, alzido guztiek kontserbatzen dute hegan egiteko gaitasuna, ezinbestekoa umatzen diren itsaslabar bertikaletara iristeko eta lurreko harrapariak saihesteko.Fraterculageneroko alzidoak dira hegalari eta ibiltari onenak, aldizUriagenerokoak dira igerilari trebeenak.

Alzidoak pinguinoen ondoren itsasoko uretara hobekien moldatuak dauden hegaztiak dira, eta pinguinoak kenduta sakonera handienera murgildu daitezkeen hegaztiak ere badira.

Elikadura eta ekologia

Alzidoek pinguinoen antzera egiten dute arrantza, alegia arrainak ur azpian jarraitu eta ehizatzen dituzte modu aktibo eta bizkorrean. Arrainen mugimendu bizkorrak jarraitzeko gai dira eta sakonera nahiko handietaraino jaits daitezke ehizaren edo arrantzaren momentuan.Uriagenerokoak 150 metroko sakoneraraino urperatu daitezke;^[1]alzido guztietan sakonera handienera jaitsi daitezkeenak dira.

Alzidoen banaketa eremuan,ubarroiakdira konpetentzia gehien egin diezaieketen hegaztiak, beste guztiak ez dira alzidoak bezain trebeak urpekaritzan eta beraz ez dute konpetentziarik suposatzen. Ubarroiak ere sakon urpera daitezke arrainak modu aktiboan jarraitu eta ehizatzeko (hegoak astindu beharrean hauek hankekin murgildu eta igerian egiten dute). Ubarroiak eta alzidoak dauden lekuetan, normalean alzidoak ubarroiak baino urrutirago aldentzen dira kostaldetik, konpetentzia txikiagotzeko asmoz.

Alzidoak batez erearrainezelikatzen dira, baina baitaornogabebatzuez ere, hala nolakrillez.

Harrapariak

Alzidoen harrapari natural nagusiakkaioak,marikakak,korbidoak,hegazti harrapariak etaazeriak(azeri artikoazeinazeri arrunta) dira. Zenbait lekutan arratoiak eta bestelako animalia exotiko eta inbaditzaileak sartu ditu gizakiak (modu zuzenean ala zeharkakoan) hegazti hauen kolonien inguruetara, hauek ere alzidoen harrapari bihurtu direlarik.

Harraparitzaz gain, kaioak eta marikakak alzidoek ehizatutako arrainak lapurtzen espezializatu dira, kleptoparasitismoa eginez.

Ugalketa eta koloniak

Alzidoak itsas hegazti pelagikoak dira eta ugaltzeko baizik ez dira lehorreratzen. Ugalketa garaitik kanpo itsaso zabalean ematen dute denbora, kostaldetik urrun eta ugalketak irauten duen hilabeteetan lehorretara joaten dira, ugalketa-koloniak deituriko lekuetara. Itsas hegazti pelagikoak izan arren, badaude espezie batzuk, martin arrunta esate baterako, bere habia-lekua beste espezie zein espezie bereko konpetentziarekiko denbora luzez gogor defendatzen dutenak, beraz goiz samar hasten dute bere lehorreratzea habia-leku onenak aukeratzeko.

Alzidoakmonogamoakdira eta bizi osorako bikoteak osatzen dute, normalean baldintza hori bikotearen parte bat hiltzean bakarrik apurtzen da. Arrautza bakarra jartzen dute normalean eta habia-leku berbera erabiltzen dute urtez urte.

Alzido batzuek, batez ere Uria generokoek, itsaslabarretan ezartzen dituzte beren habiak kolonia handietan; Cepphus generoko espezieak aldiz, kostalde harritsuetan ugaltzen dira talde txikietan banatuta eta lanperna-musuak eta beste alzido batzuek lurreko zuloetan edo gordelekuetan eraikitzen dituzte beren habiak.Brachyramphusgeneroa kenduta, gainontzeko alzido espezie guztiak kolonietan ugaltzen dira.

Eboluzioa eta banaketa

Archibald Thorburn-ek margoztutako alzidoak

Aurretik pentsatzen zen alzidoakCharadriiformesordenaren barruan ezberdintzen edo bereizten joan zen lehenegoetako leinu baten parte zirela, batez ere hauen morfologia eta ezaugarri bereziengatik; analisi genetikoek, ordea, adierazten dute alzidoen ezaugarri berezi horiekhautespen naturalindartsu baten ondorioak baizik ez direla. Alzidoek kostaldeko hegazti limikolengandik eboluzionatu eta bizimodu zein ekologia hori aldatu egin zuten urpekaritzarako itsas hegaztiak izateko. Gaur egun beraz, alzidoak ez dira berezko azpiordena (Alcae) baten partetzat hartzen eta Lari azpiordenaren barruan kokatzen dira,kaioaketa bestelako itsas hegaztiekin batera. Datu genetikoen arabera, alzidoen gaur egungo ahaiderik hurbilenak marikaka (Stercorariidae) familiakoak dira eta bi leinu hauek orain dela 30 milioi urte bereizi eta banandu ziren bata bestearengandik.^[2]^[3]^[4]Alternatiboki alzidoek Lari azpiordenako gainontzeko familiengandik azkoz ere lehenago bereiztu ahal izan dira eboluzio morfologiko handi eta bizkor bat izanik, baina eboluzio genetiko motel batekin, presio ebolutibo oso handia eskatuko lukeen prozesu baten ondorioz, baita ere ugalketa motela eta bizi itxaropen handia eskatuko lituzkeena.

Alzidoen lehenengo fosilakEozenoBerantiarrekoak dira, duela 35 milioi urtekoak.^[5]Miocepphusgeneroa ondo kontserbatutako fosilen artean ezagutzen den zaharrena da (Miozenokoa,duela 15 milioi urtekoa). Badaude alzidoekin lotzen diren bi fosil oso zatitu, baina hau ez dago guztiz baieztatua eta okerra izan daiteke:Hydrotherikornis(EozenoBerantiarra) etaPetralca(OligozenoBerantiarra). Gaur egungo genero guztiakMiozenoBerantiarretik edoPliozenoGoiztiarretik (duela 5 milioi urte) existitzen dira. Miozenoko fosilak aurkitu diraKalifornian(Ozeano Barekoaldean) zeinMarylanden(Ozeano Atlantikokoaldean), baina Ozeano Bareko aldean topatutako fosil eta tribu aniztasun handia dela eta, zientzialariek uste dute Ozeano Barean eboluzionatu zutela lehenengoz eta Miozenoko Ozeano Barean aurkitzen direla gaur egungo generoen lehenengo fosilak. Ozeano Baretik Atlantikora egin ziren lehenengo mugimenduak ziurrenik hegoaldetik egin zirela estimatzen da (Iparraldetik ez zegoelako bi ozeanoen arteko loturarik edo distantzia laburrik) eta geroOzeano Artikotikmugituko ziratekeen.^[6]Mancallinaehegazti ez-hegalarien azpifamilia, ustez Ipar-Amerikako Ozeano Bareko hegoaldeko itsasertzera mugatuta zegoena eta Pleistozeno Goiztiarrean iraungitu zena, batzuetan Alcidae familian sartzen da definizio batzuen arabera.Miomancalla howardaeespeziea daCharadriiformesordenako txorien artean inoiz existitutako handiena.^[7]

Alzidoen familiako gaur egungo espezieak 2 azpifamilia nagusi eta 6 tributan banatzen dira.Alcinaeazpifamilian 4 tribu daude etaFraterculinaeazpifamilian 2 tribu. Genero bakoitzak espezie gutxi dauka, hau seguruenik familiaren banaketa eremu murritzagatik (itsas hegazti guztietan murriztuena) etaglaziazioenaurrerapen eta atzerapenen faseengatik gertatzen da, hegazti hauen familia ozeano subartikoaren eremu txiki batera mugatu eta dibertsifikazioa zaildu dutenak.

Alzidoak, iraganean bezala, gaur egun ere iparraldeko ur hotzagoetara mugatuta daude. Hegoalderago zabaltzeko gaitasuna oso mugatua dute beren arrantza modua dela eta; alzidoek modu aktiboan jarraitu eta ehizatzen dituztearrainakur azpian, ur hotzagoetan arrainen abiadura moteldu egiten da (ektotermikoak direlako) eta hor hegazti endotermikoek (ingurunearen tenperatura edozein delarik gorputzaren tenperatura konstante manten dezaketenak) abantaila dute arrainekiko eta hauen abiadura berdindu eta gaindi dezakete denbora batez. Ur beroagoetan ordea, arrainen abiadura eta igeri egiteko gaitasuna biderkatu egiten da, hegaztiena berdin mantentzen den bitartean, eta beraz egoera irauli egiten da; arrainak ur beroagoetan alzidoak baino azkarragoak dira eta hori dela eta hegazti hauen ehizatzeko gaitasuna asko murrizten da baldintza horietan. Itsasoaren tenperatura 5°C-tik 15°C-ra igotzean arrainen igeri egiteko abiadura bi bider handitzen da.KaliforniaetaMexikonbizi diren alzidoek, alegia hegoalderago bizi direnek,ur-zutabetikia azaleraraino igotzen diren itsas-korronte hotzengatik biziraun dezakete.

Gaur egungo Ozeano Atlantikoan 6 alzido espezie daude, kopuru nahiko eskasa Ozeano Barearekin alderatuta (19 espezie). Zientzialariek uste dute hau Ozeano Atlantikoko alzidoen iraungipenagatik eman dela, erregistro fosilak Pliozenoan zehar Ozeano Atlantikoan alzido espezie kopuru askoz handiagoa zegoela adierazten baitu. Alzidoak plataforma kontinentaleko uretan egoten dira batik bat eta uharte ozeaniko gutxitan ugaltzen dira.

Taxonomia eta sistematika

Alcidae familia Lari azpiordenaren barruan kokatzen da,Charadriifomesordenan.Stercorariidae(marikakak) familiako itsas hegazti kleptoparasitoak dira bizirik dauden alzidoen ahaide hurbilenak.^[8]N. Adam Smith-ek 2011. urtean egindako ikerketa batek alzidoakeozenokozenbaitfosilekinlotzen ditu, horien arteanHydrotherikornisetaPseudocepphusgeneroekin etaPetralcinaezeinMancallinaeazpifamiliekin; hauek alzidoekin bateraPan-Alcidaekladoansartzen dituelarik.^[9]

Espezieak

Alzidoen familia 11 generok eta 25 espeziek osatzen dute gaur egun. 2012. urtera arte 24 espezie aintzat hartzen ziren,Synthliboramphusgeneroa 4 espeziez osatuta zegoela uste baitzen,^[10]^[11]baina 2012. urteanSynthliboramphus scrippsiespezie berriarekin handitu zuten familia honen zerrenda, ordura arteSynthliboramphus scrippsietaSynthliboramphus hypoleucusespezieak espezie bera zirela uste baitzen.^[12]^[13]^[14]Beraz gaur egun 25 dira alzidoen espezieak 11 generotan banatuta (horietatik genero bat eta bere espezie bakarra iraungiak daudelarik); era berean, familia hau 2 azpifamilia eta 6 tributan banatzen da:

Basala etaincertae sedis
- Miocepphusgeneroa (zalantzazko generoa da eta beraz ez da alzidoen familiaren barruan kokatzen gaur gaurkoz)
  - Miocepphus mcclungi(Wetmore, 1940)
  - Miocepphus bohaskai(Wijnker eta Olson, 2009)
  - Miocepphus mergulellus(Wijnker eta Olson, 2009)

Alcinaeazpifamilia
- Alcinitribua
  - Uriageneroa
    - Uria aalge-Martin arrunt
    - Uria lomvia-Ipar-martin
  - Allegeneroa
    - Alle alle-Pottorro txiki
  - Pinguinus†generoa
    - Pinguinus impennis†(ustez 1852. urtetikiraungia)
  - Alcageneroa
    - Alca tordaPottorro arrunt
- Synthliboramphinitribua
  - Synthliboramphusgeneroa
- Cepphinitribua
  - Cepphusgeneroa
    - Cepphus grylle-Martin hegalzuri
    - Cepphus columba
    - Cepphus carbo
- Brachyramphinitribua
  - Brachyramphusgeneroa

Fraterculinaeazpifamilia
- Aethiinitribua
  - Ptychoramphusgeneroa
    - Ptychoramphus aleuticus
  - Aethiageneroa
    - Aethia psittacula
    - Aethia cristatella-Pottorro mottodun
    - Aethia pygmaea
    - Aethia pusilla
- Fraterculinitribua
  - Cerorhincageneroa
    - Cerorhinca monocerata
  - Fraterculageneroa

Kanpo estekak

(Bideoa)(Atlantic) Puffin (Fratercula arctica)(Pete Hines,youtube).
(Bideoa)(Common) Guillemot (Uria aalge)(Pete Hines,youtube).
(Bideoa)Black Guillemot (Cepphus grylle)(Pete Hines,youtube).

Erreferentziak

↑(Gaztelaniaz)«Arao de Brünnich»oceanwide-expeditions(Noiz kontsultatua: 2024-10-04).
↑(Ingelesez)Friesen, V.L.; Baker, A.J.; Piatt, J.F. (1996). «Phylogenetic Relationships Within the Alcidae (Charadriiformes: Aves) Inferred from Total Molecular Evidence». Molecular Biology and Evolution 13 (2): 359-367.PMID 8587501.doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025595...
↑(Ingelesez)Moum, Truls; Arnason, Ulfur; Árnason, Einar (2002). «Mitochondrial DNA Sequence Evolution and Phylogeny of the Atlantic Alcidae, Including the Extinct Great Auk (Pinguinus impennis)». Molecular Biology and Evolution 19 (9): 1434-1439.PMID 12200471.doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004206...
↑(Ingelesez)Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás (2004). «A supertree approach to shorebird phylogeny». BMC Evolutionary Biology 4 (1): 28. PMC 515296.PMID 15329156.doi:10.1186/1471-2148-4-28.Material gehigarria...
↑Smith, Neil Adam. (2011-04-20).«Taxonomic revision and phylogenetic analysis of the flightless Mancallinae (Aves, Pan-Alcidae)»ZooKeys(91): 1–116.doi:10.3897/zookeys.91.709.ISSN 1313-2989.PMID 21594108.PMC 3084493.(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).
↑Konyukhov, N.B. (2002). «Possible Ways of Spreading and Evolution of Alcids». Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences (errusieraz) 29 (5): 447-454. S2CID 36133751.doi:10.1023/A:1020457508769...
↑(Ingelesez)Smith, N. Adam. (2016-02).«Evolution of body mass in the Pan-Alcidae (Aves, Charadriiformes): the effects of combining neontological and paleontological data»Paleobiology42 (1): 8–26.doi:10.1017/pab.2015.24.ISSN 0094-8373.(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).
↑«Charadriiformes»tolweb.org(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).
↑(Ingelesez)Smith, Neil. (2011-04-20).«Taxonomic revision and phylogenetic analysis of the flightless Mancallinae (Aves, Pan-Alcidae)»ZooKeys91: 1–116.doi:10.3897/zookeys.91.709.ISSN 1313-2970.(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).
↑«World Birds Taxonomic List: Genera and species with citations.»web.archive.org2012-05-09(Noiz kontsultatua: 2024-10-04).
↑«ADW: Synthliboramphus: CLASSIFICATION»animaldiversity.org(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).
↑Birt, T. P.; H.R. Carter; D.L. Whitworth; A. McDonald; S.H. Newman; F. Gress; E. Palacios; J.S. Koepke & V.L. Friesen (2012)."Rangewide population genetic structure of Xantus's Murrelet, (S. hypoleucus)".Auk. 129: 44–55.doi:10.1525/auk.2011.11011.S2CID 86799974..(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).
↑Jehl, J. R.; Bond, S. I.. (1975).«Morphological Variation And Species Limits In Murrelets Of The Genus Endomychura»Transactions of The San Diego Society of Natural History18: 9–23.doi:10.5962/bhl.part.15542.(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).
↑Keitt, B.S. (2005)."Status of Xantus's Murrelet and its nesting habitat in Baja California, Mexico"(PDF). Marine Ornithology. 33: 105–114...

Datuak:Q28294
Multimedia:Alcidae/Q28294
Espezieak:Alcidae

[1] (Gaztelaniaz)«Arao de Brünnich»oceanwide-expeditions(Noiz kontsultatua: 2024-10-04).

[2] (Ingelesez)Friesen, V.L.; Baker, A.J.; Piatt, J.F. (1996). «Phylogenetic Relationships Within the Alcidae (Charadriiformes: Aves) Inferred from Total Molecular Evidence». Molecular Biology and Evolution 13 (2): 359-367.PMID 8587501.doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025595...

[3] (Ingelesez)Moum, Truls; Arnason, Ulfur; Árnason, Einar (2002). «Mitochondrial DNA Sequence Evolution and Phylogeny of the Atlantic Alcidae, Including the Extinct Great Auk (Pinguinus impennis)». Molecular Biology and Evolution 19 (9): 1434-1439.PMID 12200471.doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004206...

[4] (Ingelesez)Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás (2004). «A supertree approach to shorebird phylogeny». BMC Evolutionary Biology 4 (1): 28. PMC 515296.PMID 15329156.doi:10.1186/1471-2148-4-28.Material gehigarria...

[5] Smith, Neil Adam. (2011-04-20).«Taxonomic revision and phylogenetic analysis of the flightless Mancallinae (Aves, Pan-Alcidae)»ZooKeys(91): 1–116.doi:10.3897/zookeys.91.709.ISSN 1313-2989.PMID 21594108.PMC 3084493.(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).

[6] Konyukhov, N.B. (2002). «Possible Ways of Spreading and Evolution of Alcids». Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences (errusieraz) 29 (5): 447-454. S2CID 36133751.doi:10.1023/A:1020457508769...

[7] (Ingelesez)Smith, N. Adam. (2016-02).«Evolution of body mass in the Pan-Alcidae (Aves, Charadriiformes): the effects of combining neontological and paleontological data»Paleobiology42 (1): 8–26.doi:10.1017/pab.2015.24.ISSN 0094-8373.(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).

[8] «Charadriiformes»tolweb.org(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).

[9] (Ingelesez)Smith, Neil. (2011-04-20).«Taxonomic revision and phylogenetic analysis of the flightless Mancallinae (Aves, Pan-Alcidae)»ZooKeys91: 1–116.doi:10.3897/zookeys.91.709.ISSN 1313-2970.(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).

[10] «World Birds Taxonomic List: Genera and species with citations.»web.archive.org2012-05-09(Noiz kontsultatua: 2024-10-04).

[11] «ADW: Synthliboramphus: CLASSIFICATION»animaldiversity.org(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).

[12] Birt, T. P.; H.R. Carter; D.L. Whitworth; A. McDonald; S.H. Newman; F. Gress; E. Palacios; J.S. Koepke & V.L. Friesen (2012)."Rangewide population genetic structure of Xantus's Murrelet, (S. hypoleucus)".Auk. 129: 44–55.doi:10.1525/auk.2011.11011.S2CID 86799974..(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).

[13] Jehl, J. R.; Bond, S. I.. (1975).«Morphological Variation And Species Limits In Murrelets Of The Genus Endomychura»Transactions of The San Diego Society of Natural History18: 9–23.doi:10.5962/bhl.part.15542.(Noiz kontsultatua: 2024-10-05).

[14] Keitt, B.S. (2005)."Status of Xantus's Murrelet and its nesting habitat in Baja California, Mexico"(PDF). Marine Ornithology. 33: 105–114...

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]