Edukira joan

Metabolismo

Aldatu loturak
Artikulu hau Wikipedia guztiek izan beharreko artikuluen zerrendaren parte da
Artikulu hau "Kalitatezko 2.000 artikulu 12-16 urteko ikasleentzat" proiektuaren parte da
Wikipedia, Entziklopedia askea

Adenosina trifosfatoaren egitura,koentzimatartekari nagusia metabolismo energetikoan.

Metabolismoazelulangertatzen diren erreakzio eta prozesu fisiko-kimikoen multzoa da. Elkarren artean erlazionatuta dauden prozesu hauek biziaren oinarri dira maila molekularrean, eta zelulen hainbat ekintza ahalbideratzen dituzte, hala nola zelularen hazkuntza, ugalketa, egituren mantenua, kitzikapenei erantzuna, eta abar.

Metabolismoak bi prozesu elkartzen ditu:katabolismoaetaanabolismoa.[1][2]Erreakzio katabolikoekenergiaaskatzen dute,glukolisia;glukosa,adibidez, konposatuen degradazio prozesu bat da, eta honen emaitza berelotura kimikoetanmetatutako energiaren askapena da. Erreakzio anabolikoek, aldiz, energia erabiltzen dute lotura kimikoak sortu eta zelulen osagaiak egiteko,proteinaketaazido nukleikoak,esate baterako. Katabolismoak eta anabolismoak elkarren menpekotasuna dute, eta, bien artean, metabolismoa osatzen dute.

Metabolismoko erreakzio kimikoak zehazki antolatuta daude zelularen baliabideak behar bezala erabili eta xahuketa saihesteko. Erreakzioek bide metabolikoak jarraitzen dituzte, eta, horietan konposatu kimiko bat (substratua) eraldatu egiten da beste bat emanez (produktua); azken hau beste erreakzio bateko substratua izango da, eta, honela, erreakzio sekuentzia bat gertatuko da, nonentzimadesberdinek parte hartuko duten (normalean, entzima bat erreakzio bakoitzeko). Entzimak ezinbestekoak dira metabolismoan, erreakzio fisiko kimikoak azkartzen baitituzte, berez gertatzeko zailak diren erreakzio termodinamikoak erraztuz. Entzimek bide metabolikoen erregulatzaile gisa ere jokatzen dute zelularen beharrizan eta inguruaren arabera edo beste zelulen seinaleen arabera beren funtzionatzeko gaitasuna aldatuz eta, ondorioz, bide metabolikoaren aktibitate guztia aldatuz.

Organismo baten metabolismoak erabakitzen du zein sustantzia izan daitezkeen beretzat elikagarriak eta zein, aldiz, toxikoak. Adibidez, zenbaitprokariotokhidrogeno sulfuroa elikagai gisa erabil dezakete, baina gas hau pozoitsua da animalientzat. Metabolismoaren abiadurak organismo batek behar duen elikagai kopuruan ere eragina du.

Metabolismoaren ezaugarrietako bat honakoa da: espezie oso desberdinen artean oinarrizko bide metabolikoak oso antzekoak izatea. Adibidez,Krebsen zikloaizenez ezaguna den bide metabolikoaren pauso kimikoen sekuentzia unibertsala da, hala nolaEscherichia colibakteriozelulabakarrarentzat etaelefanteorganismo zelulanitzentzat. Ziur aski,zelulamota hain desberdinek bide metaboliko bera erabiltzea, bidearen efizientzia handiari etaeboluzioanizandako agerpen goiztiarrari zor zaie.

Ikerketa eta manipulazioa

[aldatu|aldatu iturburu kodea]
Arabidopsis thalianalandarearen sare metabolikoarenKrebsen zikloa.Entzimak eta metabolitoak gorriz eta interakzioak lerroen bidez agertzen dira.

Metabolismoa aztertzeko metodo klasikoa ibilbide metaboliko espezifiko batean oinarritutako ikuspegia da. Organismoan erabiltzen diren elementuak baliotsuak dira kategoria histologiko guztietan,ehunetatikzeluletara,aitzindariek beren azken produkturantz egiten dituzten ibilbideak definitzen dituztenak[3].Erreakzio kimiko horiek katabolizatzen dituztenentzimakpurifikatu egin daitezke beren entzima-zinetika eta hainbat inhibitzaileren aurrean dituzten erantzunak aztertzeko. Paraleloan egin daitekeen beste ikerketa mota bat da zelula edo ehun batean dauden metabolitoak identifikatzea (molekulahorien multzoaren azterketari metabolomika deitzen zaio). Mota horretako ikerketek ibilbide metaboliko sinpleen egitura eta funtzioen ikuspegia eskaintzen dute, baina desegokiak dira sistema konplexuagoetan aplikatu nahi direnean, hala nola zelularen metabolismo globalean[4].

Eskuineko irudian, sare metaboliko zelular baten konplexutasuna ikus daiteke. Sare horrek berrogeita hiru proteina eta berrogei metabolitoren arteko elkarrekintzak erakusten ditu.Genomensekuentzia horrek 45.000genearteko zerrendak ematen ditu[5].Hala ere, informazio hori portaera biokimikoen sare osoak berreraikitzeko erabil daiteke, bai eta portaera azaldu eta aurreikus dezaketen eredu matematiko holistiko gehiago sortzeko ere[6].Eredu horiek askoz eraginkorragoak dira metodo klasikoen bidez lortutako ibilbideen eta metabolitoen informazioa proteomiko etaDNAtxipen azterketen bidez lortutako adierazpen genetiko datuekin integratzeko erabiltzen direnean[7].

Informazio horren aplikazio teknologikoetako batingeniaritza metabolikoada. Teknologia horrekin,legamiak,landareakedobakterioakgenetikoki eraldatzen dira bioteknologiaren alorren batean erabilgarriagoak izan daitezen, hala noladrogen,antibiotikoenedo kimiko industrialen ekoizpenean[8][9][10].Aldaketa genetiko horien helburua, izan ere, produktua sortzeko, onurak handitzeko eta hondakinen ekoizpena murrizteko erabiltzen den energia kopurua murriztea da.

Ikus, gainera: «Entzimen zinetika»

Biomolekula nagusiak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Biomolekula» eta «Makromolekula»
Lipido baten estruktura,triglizeridoa
Gizakien ibilbide metaboliko nagusien diagrama

Animaliak, landareak eta mikrobioak osatzen dituzten egitura gehienak oinarrizko hiru molekula mota hauetakoak dira:proteinak,gluzidoakedolipidoak(gantzakere esaten zaie). Molekula horiek, bizitzarako funtsezkoak direnez, metabolismoa zelulen eta ehunen eraikuntzan sintetizatzean oinarritzen da edo horiek degradatzean eta digestioko baliabide energetiko gisa erabiltzean.Biomolekulaaskok elkarri eragin diezaiokete, hala nolaazido desoxirribonukleikoa(DNA) eta proteina polimeroak sortzeko.Makromolekulahoriek funtsezkoak dira organismo bizidunetan. Hurrengo taulan, biopolimero ohikoenak agertzen dira:

Molekula mota monomeroformen izenak polimeroformen izenak
Proteinak Aminoazidoak Polipeptidoak
Karbohidratoak Monosakaridoak Polisakaridoak
Azido nukleikoak Nukleotidoak Polinukleotidoak

Aminoazidoak eta proteinak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Aminoazido» eta «Proteina»

Proteinakaminoazidoekosatzen dituzte kate lineal batean jarrita etalotura peptidikoenbidez lotuta. Entzimak metabolismoko erreakzio kimikoak katalogatzen dituzten proteinak dira. Beste proteina batzuek funtzio estrukturalak edo mekanikoak betetzen dituzte,zitoeskeletoarenproteinak kasu, zelularen forma mantentzeko aldamio-sistema bat eratzen dutenak[11][12].Proteinek zelulen komunikazioan parte hartzen dute, baitaerantzun immunologikoan,zelulen atxikipeneanetazelula-zikloanere[13].

Lipidoak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Lipido»

Lipidoakbiodibertsitate gehien duten biomolekulak dira. Oinarrizko egitura-funtzioa mintz biologikoen parte izatea da, hala nolamintz zelularra,edo baliabide energetiko gisa erabiltzea[13].Normalean, molekulahidrofobikoedo anfipatiko gisa definitzen dira, eta solido organikoetandisolbatzendira, hala nolabentzinanedokloroformoan.Gantzekkonposatu-multzo bat osatzen dute,gantz-azidoaketaglizerolabarne hartzen dituena; glizerol-molekula batiesterhirugantz-azidobatzeaktriglizerido-molekula bat sortzen du[14].Oinarrizko egitura horrek aldaerak izan ditzake, eta, horien artean, albo-kateak, hala nolaesfingolipidoenesfingosina,eta taldehidrofiloakdaude, adibidez,fosfatomultzoakfosfolipidoetan.Zeluletan sintetizatutako beste lipido mota batesteroideenada, esaterako,kolesterola[15].

Karbohidratoak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Karbono hidrato»
Glukosakatea eta eraztun moduan existitu daiteke.

Karbohidratoakaldehidoakedozetonakdira, kate edo eraztun modukohidroxilomultzoak dituztenak. Molekula biologiko ugarienak dira, eta hainbat paper betetzen dituzte zelulan; batzuek energia biltegiratzeko molekula gisa jarduten dute (almidoiaetaglukogenoa) edo egiturazko osagai gisa (zelulosalandareetan,kitinaanimalietan)[16].Oinarrizko karbohidratoeimonosakaridoesaten zaie, etagalaktosa,fruktosaeta, garrantzitsuena,glukosadira. Monosakaridoak sintetizatu egin daitezke, eta polisakaridoak eratu[17].

Nukleotidoak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Nukleotido»

DNArenetaRNAren(azido erribonukleikoa)polimeroaknukleotidoen kateak dira,informazio genetikoabiltegiratzeko eta erabiltzeko molekula kritikoak proteinentranskripzioetabiosintesiprozesuaren ondorioz[13].Informazio horiDNA konpontzekomekanismo batek babesten du, etaDNAren erreplikaziomekanismo batek bikoizten du.Birusbatzuek, hala nolagiza immunoeskasiaren birusak edo GIBak(ingelesezko sigletan), RNA genoma bat dute, eta atzeraeragina erabiltzen dute DNA sortzeko genomatik abiatuta[18].ErribozimenRNA,erribosomakkasu, entzimen antzekoa da, eta erreakzio kimikoak kataboliza ditzake.Nukleosidoindibidualak nitrogenatutako baseakerribosarekinlotuz sintetizatzen dira. Base horieknitrogenoaduten eraztun heteroziklikoak dira, eta eraztun bat edo bi izatearen arabera,pirimidinaedopurinagisa sailka daitezke, hurrenez hurren.Nukleotidoektalde-transferentziako erreakzio metabolikoetan erekoentzimagisa jarduten dute[19].

Koentzimak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Koentzima»
Koentzimabaten egitura,A koentzima,azetilotalde bat garraiatuz (irudiaren ezkerraldean,S-ari lotuta).

Metabolismoak erreakzio kimiko ugari dakartza, baina, gehien-gehienetan,taldekako transferentzia-erreakziokooinarrizko katalisi-mekanismoetako batek esku hartzen du[20].Kimika arrunt horri esker, zelulek bitartekari metabolikoen bilduma txiki bat erabil dezakete talde kimiko funtzionalak erreakzio desberdinen artean eramateko[19].Taldeen transferentziako bitartekariei, koentzima esaten zaie. Talde-erreakzio mota bakoitza koentzima jakin batek egiten du;koentzimahori substratua da koentzima hori sortzen duten entzimen talde batentzat eta koentzima hori kontsumitzen duten entzimen talde batentzat. Koentzima horiek, beraz, etengabe sortu eta kontsumitzen dira, eta, gero, birziklatu egiten dira[21].

Koentzimarik garrantzitsuenatrifosfato adenosina(ATP) nukleotidoa da, erreakzio desberdinen artean energia kimikoa transferitzeko erabiltzen dena. Zeluletan ATP zati txiki bat baino ez dago, baina, etengabe birsortzen denez, gorputzak bere pisua erabil dezake eguneko ATPan[21].ATPakkatabolismoarenetaanabolismoarenarteko lotura gisa jokatzen du, sortzen duten erreakzio katabolikoekin eta hori kontsumitzen duten erreakzio anabolikoekin.Fosfato-taldeakfosforilazio-erreakzioetan garraiatzeko ere baliagarria da.

Bitaminakopuru txikietan beharrezkoa den konposatu organikoa da, zeluletan sintetizatu ezin dena.Giza nutrizioan,bitamina gehienek koentzima eraldatu moduan egiten dute lan; adibidez, bitamina hidrosoluble guztiak fosforilatuak edo nukleotidoei akoplatuak dira zelulek erabiltzen dituztenean[22].

Nikotinamida adenina dinukleotidoa(NAD),B bitaminarenderibatua, koentzima garrantzitsua da,protoienonarle gisa jarduten duena. Ehunka deshidrogenasak beren substratuetakoelektroiakezabatzen dituzte, eta NADHn NAD+erredox erreakzioamurrizten dute. Koentzima-forma murriztu hori, ondoren bere substratua murriztu behar duen edozein zelula-osagairentzat substratu bat da[23].NADa zelularekin lotutako bi formatan existitzen da: NADH y NADPH. NAD+/NADH garrantzitsuagoa da erreakzio katabolikoetan, eta NADP+/NADPH, berriz, organismo bizietan dauden erreakzio anabolikoetan konposatu kimikoetan erabiltzen da, batez ere. Karbonoz, hidrogenoz, oxigenoz, nitrogenoz, sulfuroz eta fosforoz osatutako substantzia kimikoz osatuta daude, batez ere. Biomolekulak bizitzaren funtsa dira, eta organismo bizidunentzat ezinbestekoak diren funtzioak betetzen dituzte.

hemoglobina-ren egitura. Proteina azpiunitateak gorriz eta urdinez seinalatuta daude, etaburdinarenhemotaldeak berdez.

Mineralak eta kofaktoreak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Elementu ez-organikoek zeregin kritikoa dutemetabolismoan;horietako batzuk ugariak dira (adibidez,sodioaetapotasioa), eta beste batzuek, berriz, kontzentrazio minimoetan jarduten dute.Ugaztunbaten masaren ehuneko laurogeita hemeretzi ingurukarbonoa,nitrogenoa,kaltzioa,sodioa,kloroa,potasioa,hidrogenoa,oxigenoaetasufreaelementuek osatzen dute[24].Konposatu organiko gehienek (proteinak,lipidoaketakarbohidratoak)karbonoaetanitrogenoadute, eta oxigeno eta hidrogeno gehienak uretan daude[24].

Elementu ez-organikoekioi-elektrolitogisa jarduten dute.Ioirikgarrantzitsuenaksodioa,potasioa,kaltzioa,magnesioa,kloruroaetafosfatoaeta ioi organikobikarbonatoadira. Gradiente ionikoak, zelularen mintzetan zehar,presio osmotikoaetapH-a mantentzen ditu[25].Ioiak ere kritikoak diranerbioentzatetamuskuluentzat,ehunhorietanakzio-potentzialalikido extrazelularraren (LEC) etazitosolarenarteko elektrolito-trukeak sortzen duelako[26].Elektrolitoak zelulatik sartu eta ateratzen diramintz plasmatikokoproteinen bidez,ioien kanaldeiturikoak. Adibidez, muskulu-uzkurdura kaltzioaren, sodioaren eta potasioaren mugimenduaren mende dago mintzeko kanal ionikoen eta T tumuluen bidez[27].

Gorputzean,Trantsizio-metalakdaude, batez erezinkaetaburdina,zeinak ugarienak diren[28][29].Metal horiek, proteina batzuetan kofaktore gisa erabiltzen direnak, ezinbestekoak dira, hala nolakatalasarenentzimen aktibitaterako eta oxigenoa garraiatzen duten proteinen jarduerarako,hemoglobina[30].Kofaktoreak proteina bati estu lotzen zaizkio, eta,katalisianzehar entzimak kofaktoreak alda daitezkeen arren, jatorrizko egoerara itzultzeko joera dute beti katalisia egin aurretik. Mikroelikagaiak, erabiltzen ez diren bitartean, organismoek garraiatzaile espezifikoen eta biltegiratze proteina espezifikoen bidez harrapatzen dituzte, hala nolaferritinaedo metalotioneinak[31][32].

Ikus, gainera: «Fisiologia», «Kimika organiko» eta «Kimika ez-organiko»

Erreakzioen energetika eta entzimak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Metabolismoan gertatzen diren eraldaketak bizidunetatik kanpo ere gerta daitezke, eta sistema biologikoetatik kanpo ezinezkoak direnak, ezinezkoak dira bizidunen artean ere: erreakzio bat berez gerta badaiteke, edozein sistema-motatan gertatu ahal izango da. Izan ere, kimika biologikoaren eta ez-biologikoaren funtsezko legeak berberak dira; erreakzioen bideragarritasunaren deskribapen kuantitatiboa egiten duenatermodinamikada. Termodinamikaren legeen arabera, erreakzioetan parte hartzen duten konposatuen (erreakzionatzaileen) energia-edukiak zehaztuko du erreakzioa gertatu daitekeen ala ez. Energia horren adierazle gisa,Gibbsen energiaaskea erabiltzen da. Berez gertatzen diren prozesuetan, Gibbsen energia askearen gehikuntza (aldaketa) negatiboa da, eta haren balioa prozesu horri esker egin daitekeen lanaren neurria da. Bestela esanda, prozesu fisiko-kimiko bat exoergonikoa (energia-askatzailea) baldin bada soilik izango da posible[33].

Bizidunetan, askatutako energia hori beste prozesu batzuk bultzatzeko erabiltzen da, hala nola berez ezinezkoak diren erreakzioak (endoergonikoak, energia-erabiltzaileak) bideratzeko, lan mekanikoa egiteko (uzkurdura, higidura zelularra) edo beroa ekoizteko (termogenesia)[33].

Kimika biologikoa eta ez-biologikoa, funtsean, berdinak diren arren, kimika ez-biologikoan, oso geldoa da erreakzio askoren abiadura, eta inguruneko tenperatura, presioa edopH-a muturrekoak direnean baino ez dira gertatzen.Entzimekoztopo hauek saihesten dituzte:katalizatzailegisa inguruneko kondizio zorrotzak mimetizatzen dituzten mikroingurune kimiko eta konformazionalak (gune aktiboak) dituzte erreakzioak bideratzeko, eta, ondorioz, batetik, sistema biologikoen barne-ingurune leunean erreakzio asko gertatu ahal izateko aukera ematen dute, eta, bestetik, zelulen bideragarritasunak ezinbestekoa duen erreakzio-abiadurak lortzen dituzte. Entzimek katalizatzen dituzte metabolismoko eraldaketa kimiko gehienak[33].

Metabolismoaren erregulazioa

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Zelulek,organoeketa organismo osoek, mantenurako eta garapenerako, behar dituzten erreakzio eta prozesuen multzoak aldakorrak dira. Gainera, inguruneko baliabideak ere, besteak beste, aldatzen diren neurrian, jarduera metabolikoa egokitu egin behar da. Doiketa horiek hertsiki kontrolatzen dira zeluletan.

Entzima erregulatzaileak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Bide metabolikoetan zeharreko fluxuak kontrolatzeko, ez da beharrezkoa izaten urrats bakoitzaren erreakzio-abiadura erregulatzea; nahikoa izaten da bide metabolikoaren lehenengo erreakzioren baten abiadura erregulatzea. Urrats hori fluxuaren urrats mugatzailea izango da, eta erreakzioa katalizatzen duena entzima erregulatzaile gisa ezagutzen da. Entzima horien jarduera zenbait modutan erregula daiteke: mekanismo alosterikoen bidez, aldaketa kobalenteen bidez eta beren adierazpen genikoaren aldaketen bidez. Mekanismo horiek espezifikoak dira entzima bakoitzarentzat, eta entzima beraren zereginarekin zerikusia duten faktore eragileek eragindakoak izaten dira. Eragileak zelula barrukoak eta kanpokoak izan daitezke, beharrezko egokitzapenaren arabera[33].

Konpartimentazioa

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Zelula eukariotikoek,mintzez inguratutako organulu espezializatuak dituztenez,prokariotoekbaino aukera gehiago dituzte metabolismoa kontrolatzeko. Bide metaboliko bakoitzak, zelulan kokagune berezi bat duenez, ingurune eta baliabide espezifikoak izango ditu; horiek, halaber, mintzean zeharreko garraio-sistemen araberakoak izango dira. Konpartimentazioaren abantaila azaltzeko, adibide argiagantz-azidoenmetabolismoarena da. Zelularen edo organismoaren egoera orokorrakanabolismoabultzatzen duenean, gantz-azidoak sintetizatzen dira zitosolean, eta bestelakolipidokonplexuak sortzen dira (esterifikaziobidez). Aitzitik, egoera katabolikoa bada, hots, energia ekoiztea beharrezkoa bada, gantz-azidoakmitokondrioenmatrizera garraiatzen dira; han, erregaien eskuragarritasuna handitze hutsagatik oxidatzen dira. Kasu horretan, konposatu baten igorleku metabolikoa haren kokapenaren araberakoa da, eta mintzean zeharreko fluxuaren erregulazioaren mende dago[33].

Organoen espezializazio metabolikoa

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Goi-mailakoeukariotoetanehunenzeregin fisiologikoaren berezitasunek (espezializazio tisularrak) aitzindari metabolikoen eta energiaren beharrizan eta gaitasun metaboliko espezifikoak zehazten dituzte. Ondorioz, ehun bakoitzak diseinu metaboliko eta egokitzapen bereziak ditu. Guztien koordinazioa ezinbestekoa da organismoaren erantzunak integralak izan daitezen. Koordinazio horren arduradun nagusiaknerbio-sistemaeta sistema hormonala dira[33].

Bide metabolikoak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

ATP-ekoizpena

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Azido trikarboxilikoenzikloa (edoKrebsen zikloa). Azetil-A koentzimaren (azetil-CoA) azetiloaren oxidazio osoa (CO2arte) gertatzen da bide honetan. Azetil-CoAren iturri nagusiak hiru dira: karbohidratoenglukolisizaskatutakopirubatoa,gantz-azidoaketaaminoazidozetogenikoak. Bai azetil-CoA lortzea, bai azido trikarboxilikoen zikloamitokondrioangertatzen dira, eta, prozesu horietan gertatzen diren oxidazio-erreakzioetan, FAD eta NAD+ dira elektroi-hartzaileak (erreduzitzen direnkoentzimak). Hartzaile horien aldaera erreduzituak (FADH2eta NADH) fosforilazio oxidatzailean erabiltzen diraATPaekoizteko. Azido trikarboxilikoen zikloko bitartekariak, gainera, zenbait biosintesi-prozesutan erabiltzen dira; horregatik, bidea anfibolikoa dela esan daiteke[33].

Fosforilazio oxidatzailea. ATPa ekoiztekomitokondriokoarnas katekoelektroi garraioaz baliatzen den mekanismoa da.Elektroihorien jatorria karbohidratoen eta gantz-azidoen gisako erregaiak dira; elektroiak arnas katera transferitzen dituzten konposatuak NADHa eta FADH2a dira, eta azken hartzailea oxigeno molekularra (O2) da. Barne-mintz mitokondrialean kokatutako proteina-konplexu integralen multzoa da arnas katea. Haren jarduerak hidrogeno-ioiak (H+) higiarazten dituen indarra sorrarazten du (gradiente elektrokimikoa mitokondrioaren bi mintzen arteko espazioaren eta matrizaren artean). Indar horrek bultzatzen du ATP sintasaren katalisia (ADParen fosforilazioa) ATPa ekoizteko[33].

Fotosintesiarenargi fasearen erreakzioak.Goi-mailako landareetan, auketan etazianobakterioetan,argi faseko erreakzioetan argia xurgatzeari esker, ur molekuletatik elektroiak askatzen dira (oxidatu), eta zenbait elektroi-garraiatzailetan garraiatuta, NADP+a erreduzitzeko erabiltzen dira. Elektroiekin batera eta haien garraioari esker, ur molekuletatik askatutako hidrogeno-ioiek gradiente elektrokimiko bat sorrarazten dute; gradiente horiATPaekoizteko erabiltzen da (antzera gertatzen da fosforilazio oxidatzailean ere). Ondorioz, O2-a askatzen da[33].

Karbohidratoak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Glukolisia.Bide honetan,glukosa10 urratsetan eraldatzen dapirubatoaekoizteko. Glukosaz gain,fruktosa,galaktosaeta antzeko bestemonosakaridobatzuk ere erabil daitezke glukolisian. Prozesuaren helburuakhexosahorien katabolismoa hastea, aitzindari biosintetikoak ekoiztea eta energia (ATP eta NADH) askatzea da. Metabolismoanaerobikoan(hartzidura laktikoaetaalkoholikoa), energia lortzeko bide nagusia da. Prozesuaren erregulazioak zeregin horiei eta organismo osoaren glukosa-beharrizan / glukosa-eskuragarritasun erlazioari erantzuten dio[33].

Glukoneogenesia.Bereziki garrantzitsua da baraualdietanlaktatoa,glizerola,alaninaeta antzeko aitzindari ez-glizidikoen ondorioz glukosa ekoizten duelako. Hiru erreakziotan (itzulezinak direnak) ez beste guztietan, prozesu hau glukolisiaren kontrakoa da, pirubatotik hasita. Glukoneogenesiaren gune garrantzitsuenagibelada; organo horrek, beste askok ez bezala, glukosa zeluletatik odolera kanporatzeko gaitasuna dauka (glukosa 6-fosfatasa entzima daukalako), eta, horregatik, funtsezkoa da glukosarenhomeostasirako(gluzemia-mailarieusteko). Haren erregulazioa glukolisiarenaren kontrakoa da[33].

Glukogenoaren metabolismoa.Glukogenoaanimalien ehun guztietan (bereziki, gibelean eta muskuluan), zenbaitbakteriotanetalegamiatanglukosa metatzeko erabiltzen den polisakaridoa da. Gizakian, haren sorrera eta erabilera, gluzemiaren (odoleko glukosa-kontzentrazioaren) araberakoak dira, gibelean bereziki[33].

Calvin zikloaeta pentosa fosfatoen bidea.Calvinen zikloa goi-mailako landare gehienen kloroplastoetan gertatzen da: fotosintesiaren fase iluneko erreakzioei dagokie; fase argiko erreakzioetan sortutako ATPa eta NADPHa erabilita, glukosa ekoizten du CO2-aren finkapenaren ondorioz. Calvinen zikloan, Rubisco laburduraz ezaguna den entzimak (karbono dioxidoaren finkatzailea da) etapentosafosfatoen bideko eta glukolisiko hainbat entzimak hartzen dute parte. Pentosa fosfatoen bidea glukosaren oxidaziorako aukerako bidetzat har daiteke; NADPH (koentzimaren forma erreduzitua) eta pentosa fosfatoak (bereziki,erribosa fosfatoa,nukleotidoenosagaia) ekoiztea da haren funtzioa. Gai horien beharrizanen arabera, bideak diseinu metaboliko desberdinak ditu[33].

Lipidoak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Lipolisia eta gantz-azidoen oxidazioa.Lipolisi terminoa, modu generikoan,lipidoenapurketa dela uler daitekeen arren, metatutako azilglizerolenhidrolisientzimatikoa adierazteko erabiltzen da. Askatutakogantz-azidoakoxidatu egiten dira energia lortzeko. Oxidaziorako, hainbat bide daude; gizakian, garrantzitsuena mitokondriokobeta-oxidazioada. 4 erreakzioko zikloa behin eta berriro errepikatzen da, eta, ziklo bakoitzean, kate luzeko gantz-azidoaren 2 karbono azetil-CoA moduan askatzen dira. Aldi berean, NADH eta FADH2(forma erreduzituak) lortzen dira, eta fosforilazio oxidatzailean erabiltzen dira horiek[33].

Lipogenesia.Modu generikoan edozein lipidoren eraketa adierazten badu ere, gantz-azidoen biosintesia adierazteko erabiltzen da. Gainera, sintesi hori gertatu ahal izateko sortutako gantz-azidoak erabili behar direnez —bereziki, triazilglizerolak eratzeko—, azetil-CoA-tik abiatuta triazilglizerolen sorrerarako prozesuak adierazten ditu lipogenesi terminoak. Gantz-azidoen sintesia zitosolean gertatzen da, errepikatzen diren 4 erreakziori esker. Ziklo bakoitzean, gantz-azidoa 2 karbonorekin luzatzen da, eta NADPHak jokatzen du erredukzio-erreakzioen elektroi-emaile gisa. Erregai-soberakinak daudenean gertatzen da prozesua[33].

Lipido konplexuen eta esteroideen sorrera.Lipido konplexuak ekoizteko, lipidoen osagaiak elkartu egiten dira, batez ere transferentzia-erreakzioen bitartez. Horretarako, elkartuko den osagaietakoren batek aktibatuta egon behar du, CDP edo A koentzima lotua duela. Esteroideei dagokienez, esterolak dira arruntenak; aitzindari nagusitzat azetil-CoA erabilita sintetizatzen dira[33].

Konposatu nitrogenodunak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Proteinen eta aminoazidoen katabolismoa.Zeluletako proteinak berriztatzeko, proteina horiek hidrolizatu egiten dira, eta beren osagai direnaminoazidoakaskatzen dituzte. Aminoazido horien katabolismoaren lehen urratsa, gehienetan, alfa-karbonoko amino taldea kentzea izaten da; aminoazido desberdinetan, antzeko moduan gertatzen da prozesu hori. Amino taldeak iraizteko bideak aldatu egiten dira izaki batzuetatik besteetara; gizakiaren kasuan, urea modura kanporatzen da. Amino taldea askatzen denetik aurrera, aminoazido bakoitzaren bide katabolikoa berezia da; kasu askotan, glukosa edoazetil-CoAekoizteko erabiltzen dira aminoazido horiek[33].

Aminoazidoen biosintesia.Aitzindari modura, bitartekari arruntak erabiltzen dira; adibidez,Krebsen ziklokoak.Aminoazido bakoitzak sintesirako bide espezifiko bat duen arren, azkeneko erreakzioa berdina izaten da: alfa-aminoa gehitzea. Amino talde hori glutamatoak eta glutaminak ematen dute[33].

Nukleotidoenbiosintesia eta degradazioa.Aitzindari ez-nukleotidikoen ondoriozko biosintesia (de novodelakoa), normalean, zelulen bikoizketaren aurretik gertatzen daDNAsortzeko. Azido nukleikoak (RNAetaDNA) berriztatzen direnean, nukleotidoak ez dira guztiz katabolizatzen. Azido nukleikoen osagai direnbase nitrogenatuak(baipurinak,baipirimidinak) berrerabili egiten dira nukleotidoak sortzeko. Izan ere, beharrezkoa izanez gero, katabolizatu egiten dira base nitrogenatuak, eta katabolismo horren abiaduraren neurri berean izaten da beharrezkoade novosintesia[33].

Erreferentziak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]
  1. ↑«Metabolismoa. Katabolismo autotrofo eta heterotrofoa - hiru»hiru.eus(hiru.eus)(Noiz kontsultatua: 2022-09-15).
  2. ↑Izadi jakintza. (2011-07-13).«Metabolismoa: anabolismoa eta katabolismoa»euskadi.eus(Eusko Jaurlaritza, euskadi.eus)(Noiz kontsultatua: 2022-09-15).
  3. ↑(Ingelesez)Rennie, Michael J.. (1999-11).«An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism»Proceedings of the Nutrition Society58 (4): 935–944.doi:10.1017/S002966519900124X.ISSN1475-2719.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  4. ↑Phair R., “Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology”,Metabolism1997, 46 (12): 1489-1495.PMID 9439549
  5. ↑Sterck, Lieven; Rombauts, Stephane; Vandepoele, Klaas; Rouzé, Pierre; Van de Peer, Yves. (2007-04).«How many genes are there in plants (... and why are they there)?»Current Opinion in Plant Biology10 (2): 199–203.doi:10.1016/j.pbi.2007.01.004.ISSN1369-5266.PMID17289424.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  6. ↑Borodina, Irina; Nielsen, Jens. (2005-06).«From genomes to in silico cells via metabolic networks»Current Opinion in Biotechnology16 (3): 350–355.doi:10.1016/j.copbio.2005.04.008.ISSN0958-1669.PMID15961036.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  7. ↑Gianchandani, Erwin P.; Brautigan, David L.; Papin, Jason A.. (2006-05).«Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks»Trends in Biochemical Sciences31 (5): 284–291.doi:10.1016/j.tibs.2006.03.007.ISSN0968-0004.PMID16616498.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  8. ↑Thykaer, Jette; Nielsen, Jens. (2003-01).«Metabolic engineering of beta-lactam production»Metabolic Engineering5 (1): 56–69.doi:10.1016/s1096-7176(03)00003-x.ISSN1096-7176.PMID12749845.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  9. ↑González-Pajuelo, María; Meynial-Salles, Isabelle; Mendes, Filipa; Andrade, Jose Carlos; Vasconcelos, Isabel; Soucaille, Philippe. (2005).«Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol»Metabolic Engineering7 (5-6): 329–336.doi:10.1016/j.ymben.2005.06.001.ISSN1096-7176.PMID16095939.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  10. ↑Locker, D.; Liddell, A.. (1992-12).«Clinical correlates of dental anxiety among older adults»Community Dentistry and Oral Epidemiology20 (6): 372–375.doi:10.1111/j.1600-0528.1992.tb00702.x.ISSN0301-5661.PMID1464235.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  11. ↑Michie, Katharine A.; Löwe, Jan. (2006).«Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton»Annual Review of Biochemistry75: 467–492.doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452.ISSN0066-4154.PMID16756499.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  12. ↑«La célula, estructura y fisiología» (PDF).Consejería de Educación.Gobierno de Canarias. Archivado desde el original el 2 de diciembre de 2006. Consultado el 26 de octubre de 2007
  13. ↑abcNelson D.L. y Cox M.M.,Lehninger Principles of BiochemistryArchivado el 10 de septiembre de 2014 en Wayback Machine., 4aed., Nueva York, W. H. Freeman and Company, 2005, 841 pp.ISBN 0-7167-4339-6
  14. ↑«Nomenclature of Lipids». IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Consultado el 8 de marzo de 2007.
  15. ↑Hegardt, F. G.. (1999-03-15).«Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis»The Biochemical Journal338 ( Pt 3) (Pt 3): 569–582.ISSN0264-6021.PMID10051425.PMC1220089.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  16. ↑Nelson D.L. y Cox M.M.,Lehninger Principles of BiochemistryArchivado el 10 de septiembre de 2014 en Wayback Machine., 4aed., Nueva York, W. H. Freeman and Company, 2005, 841 pp.ISBN 0-7167-4339-6
  17. ↑Raman, Rahul; Raguram, S.; Venkataraman, Ganesh; Paulson, James C.; Sasisekharan, Ram. (2005-11).«Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans»Nature Methods2 (11): 817–824.doi:10.1038/nmeth807.ISSN1548-7091.PMID16278650.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  18. ↑Sierra, Saleta; Kupfer, Bernd; Kaiser, Rolf. (2005-12).«Basics of the virology of HIV-1 and its replication»Journal of Clinical Virology: The Official Publication of the Pan American Society for Clinical Virology34 (4): 233–244.doi:10.1016/j.jcv.2005.09.004.ISSN1386-6532.PMID16198625.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  19. ↑abWimmer, M. J.; Rose, I. A.. (1978).«Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions»Annual Review of Biochemistry47: 1031–1078.doi:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123.ISSN0066-4154.PMID354490.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  20. ↑Mitchell, P.. (1979-03-15).«The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems»European Journal of Biochemistry95 (1): 1–20.doi:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x.ISSN0014-2956.PMID378655.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  21. ↑abDimroth, Peter; von Ballmoos, Christoph; Meier, Thomas. (2006-03).«Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series»EMBO reports7 (3): 276–282.doi:10.1038/sj.embor.7400646.ISSN1469-221X.PMID16607397.PMC1456893.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  22. ↑Coulton A., Kerner J., Hattner J. y Srivastava A.,Stanford School of Medicine Nutrition Courses,2006
  23. ↑Pollak, Nadine; Dölle, Christian; Ziegler, Mathias. (2007-03-01).«The power to reduce: pyridine nucleotides--small molecules with a multitude of functions»The Biochemical Journal402 (2): 205–218.doi:10.1042/BJ20061638.ISSN1470-8728.PMID17295611.PMC1798440.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  24. ↑abHeymsfield, S. B.; Waki, M.; Kehayias, J.; Lichtman, S.; Dilmanian, F. A.; Kamen, Y.; Wang, J.; Pierson, R. N.. (1991-08).«Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models»The American Journal of Physiology261 (2 Pt 1): E190–198.doi:10.1152/ajpendo.1991.261.2.E190.ISSN0002-9513.PMID1872381.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  25. ↑Sychrová, H.. (2004).«Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations»Physiological Research53 Suppl 1: S91–98.ISSN0862-8408.PMID15119939.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  26. ↑Levitan, I. B.. (1988).«Modulation of ion channels in neurons and other cells»Annual Review of Neuroscience11: 119–136.doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.001003.ISSN0147-006X.PMID2452594.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  27. ↑Dulhunty, A. F.. (2006-09).«Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium»Clinical and Experimental Pharmacology & Physiology33 (9): 763–772.doi:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x.ISSN0305-1870.PMID16922804.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  28. ↑Mahan, D. C.; Shields, R. G.. (1998-02).«Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight»Journal of Animal Science76 (2): 506–512.doi:10.2527/1998.762506x.ISSN0021-8812.PMID9498359.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  29. ↑Husted, Søren; Mikkelsen, Birgitte F.; Jensen, Jacob; Nielsen, Niels Erik. (2004-01).«Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics»Analytical and Bioanalytical Chemistry378 (1): 171–182.doi:10.1007/s00216-003-2219-0.ISSN1618-2642.PMID14551660.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  30. ↑Finney, Lydia A.; O'Halloran, Thomas V.. (2003-05-09).«Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors»Science (New York, N.Y.)300 (5621): 931–936.doi:10.1126/science.1085049.ISSN1095-9203.PMID12738850.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  31. ↑Cousins, Robert J.; Liuzzi, Juan P.; Lichten, Louis A.. (2006-08-25).«Mammalian zinc transport, trafficking, and signals»The Journal of Biological Chemistry281 (34): 24085–24089.doi:10.1074/jbc.R600011200.ISSN0021-9258.PMID16793761.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  32. ↑Dunn, Louise L.; Suryo Rahmanto, Yohan; Richardson, Des R.. (2007-02).«Iron uptake and metabolism in the new millennium»Trends in Cell Biology17 (2): 93–100.doi:10.1016/j.tcb.2006.12.003.ISSN1879-3088.PMID17194590.(Noiz kontsultatua: 2023-08-19).
  33. ↑abcdefghijklmnopqrsFresnedo, Olatz.«Metabolismo»zthiztegia.elhuyar.eus(Noiz kontsultatua: 2019-01-04).

Bibliografia

[aldatu|aldatu iturburu kodea]
  • Rose S, Mileusnic R (1999). The Chemistry of Life. Penguin Press Science. ISBN 0-14-027273-9.
  • Schneider EC, Sagan D (2005). Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life. University of Chicago Press. ISBN 0-226-73936-8.
  • Lane N (2004). Oxygen: The Molecule that Made the World. USA: Oxford University Press. ISBN 0-19-860783-0.
  • Price N, Stevens L (1999). Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. Oxford University Press. ISBN 0-19-850229-X.
  • Berg J, Tymoczko J, Stryer L (2002). Biochemistry. W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-4955-6.
  • Cox M, Nelson DL (2004). Lehninger Principles of Biochemistry. Palgrave Macmillan. ISBN 0-7167-4339-6.
  • Brock TD, Madigan MR, Martinko J, Parker J (2002). Brock's Biology of Microorganisms. Benjamin Cummings. ISBN 0-13-066271-2.
  • Da Silva JJ, Williams RJ (1991). The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. Clarendon Press. ISBN 0-19-855598-9.
  • Nicholls DG, Ferguson SJ (2002). Bioenergetics. Academic Press Inc. ISBN 0-12-518121-3.
  • Wood HG (February 1991). "Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy". FASEB Journal. 5 (2): 156–63. doi:10.1096/fasebj.5.2.1900793. PMID 1900793. S2CID 45967404.

Ikus, gainera

[aldatu|aldatu iturburu kodea]

Kanpo estekak

[aldatu|aldatu iturburu kodea]
"https://eu.wikipedia.org/w/index.php?title=Metabolismo&oldid=9389923"(e)tik eskuratuta