Zelula
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/17/Cork_Micrographia_Hooke.png/200px-Cork_Micrographia_Hooke.png)
Zelula(latinetikcellulae,"gela txikia"[1]) izaki bizidun guztien egitura-unitate eta funtzional garrantzitsuena da. Gaur egungobiologiaTeoria zelularreanoinarritzen da, besteak beste.
Zelulakzelula-mintzbatean bildutakozitoplasmazosatuta daude. Zitoplasma honek hainbatbiomolekuladitu, adibidezproteinaketaazido nukleikoak[2].Zelulak biziaren oinarrizko elementuak dira: izaki bizidun guztiak zelulez osatuta daude. Izaki bizidunen aniztasuna ikaragarria da, zelula bakar batez (organismozelulabakarrak,bakterioakbarne) zelula askoz (organismozelulaniztunak,animaliaetalandareakbarne) egon daitezke osatuta[3].Animalia eta landaretan dauden zelula kopuruak oso aldakorrak badira ere,gizakibatek 10 bilioi zelula () inguru ditu[4].Landare eta animalien zelula gehienakmikroskopiobaten bidez baino ezin dira ikusi, etamikrometrobatetik ehun arte neurtzen dute[5].
ZelulakRobert Hookekaurkitu zituen1665an.Izenakristaumonjeekmonasterioetanbizitzeko dituzten gelen omenez eman zion[6].Teoria zelularralehenengoz1839ansortu zutenMatthias Jakob SchleideneketaTheodor Schwannek.Teoria honen arabera izaki bizidun guztiak gutxienez zelula batez osaturik daude, eta zelulak dira izaki bizidun guztien egitura eta funtzio unitate oinarrizkoa. Era berean, zelula guztiak aurreko zelula batetik eratortzen dira[7].Lehen zelulakorain dela 3.500 milioi urte agertu zirenLurrean[8][9].
Zelula motak
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Bi zelula mota nagusi daude: zelulaprokariotoaeta zelulaeukariotoa.Azken talde honetan, bere aldetik, bi kategoria: animalia zelulak eta landare zelulak.
Zelula prokariotoa
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5a/Average_prokaryote_cell-_en.svg/langeu-220px-Average_prokaryote_cell-_en.svg.png)
Prokariotoak(grezieratikπρό-,pro-,"lehen, aurre" +καρυόν,karyon"intxaur"edo"hazi",zelula nukleoa adierazteko)nukleogabekozelulabakarrezeratutako izakiak dira, eukariotoak bezain konplexuak ez direnak[10].Prokariotoakarkeoetabakterioetanbanatzen dira.
Arkeobakterioa
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Arkeobakterioek 0,1 eta 15 μm arteko diametro zelularra daukate, nahiz eta harizpiak eratzen dituztenak handiagoak izan daitezkeen. Hainbat forma desberdinetan aurki ditzakegu, batzuekflageloakere badituzte eta mugikorrak dira[11].
Bakterioen antzera, arkeoek ez dute organuluak banatzeko barne-mintzik. Organismo guztiek bezala, erribosomak dituzte, baina bakterioetan aurkitzen ditugunak ez bezalakoak, ez baitira sentikorrak agente antimikrobianoen aurrean.
Zelula-mintzakgainerako zelulen antzeko egitura du, baina bere konposizio kimikoa bakarra da, eter motako loturekin berelipidoetan[12].Arkeo ia guztiekzelula hormadaukate (Thermoplasmabatzuk dira salbuespena).
Prokariotogehienetan bezala, arkeoen zelulak ez dute nukleorik etakromosomabiribil bakarra daukate. Beregenomaktamaina txikikoak dira, 2-4 milioi bikote base inguru.RNA polimerasaegotea ere ezaugarri azpimarragarria da. Beste alde batetik, bere DNA nukleosoma forman kokatzen da,eukariotoetanbezala,histonabezalako proteinei esker. Fisio binario edo anitza, fragmentazioa eta gemazio bidez ugal daitezke.
Bakterioa
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Bakterioak erlatiboki sinpleak diren organismoak dira, dimentsio oso txikikoak, mikra batzuk kasu gehienetan. Beste prokarioto batzuen antzera, ez dute mintzez inguratutako nukleorik, baina baduteDNAbiltzen duen molekula handi bat, normalean biribila[13].Zitoplasmanplasmidotxikiak ikus daitezke batzuetan,DNAduten molekula txiki zirkularrak,geneakdituztenak. Zitoplasmak ereerribosomakditu, eukariotoen aldean txikiagoak direnak. Bakterio batek 20.000 erribosoma izan ditzake[14].Kasu batzuetan, mintzez konposatutako egiturak daude,fotosintesiarekinerlazionatzen direnak.
Lipidoz osatutako zelula mintza daukate; honen gainetik,zelula hormaberezia ere, landareen zelula hormaren aldeanzelulosaez duena,mureinaizeneko molekula baizik[15].Zelula mintza eta zelula hormaren arteko espazioari espazio periplasmiko deitzen zaio. Bakterio batzukkapsuladaukate eta beste batzukendosporaksortzeko gai dira beraien bizi-zikloko momenturen batean. Kanpo egituren artean,flageloak(flagelo eukariotoen antzik ez dutenak) etapiliak(parasexualitatearekin lotuta) nabarmentzen dira.
Bakterio gehienek ugalketa oso eraginkor eta azkarra dute,erdibiditzeprozesuaren bidez gertatzen dena[16].Escherichia colibakterio ezaguna 20 minuturo erdibitzen da.
Zelula eukariotoak
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/37/Wilson1900Fig2.jpg/250px-Wilson1900Fig2.jpg)
Eukariotoakzelulanukleoaeta besteorganulubatzukzelula mintzazinguratuta dutenizaki bizidunakdira. EukariotoakEukaryadomeinuarenparte dira, etazelulabakaredozelulaniztunakizan daitezke. Zelula eukariotoaprokariototik(hau da,bakterioaketaarkeoak) bereizten duen ezaugarria organuluak mintzaz babestuak egotea da, bereziki nukleoa. Nukleo horretanmaterial genetikoabiltzen da,gaineztadura nuklearrenbabesean[17][18][19].Nukleoa izateak ematen die eukariotoei euren izena,antzinako grezierakoεὖ (eu,"ondo" edo "benetakoa" ) eta κάρυον (karyon,"muin", "hazi" edo "mami" )[20].Gaineztadura edo mintzaz babestutako beste organulu batzuk ere badituzte zelula eukariotoek, adibidezmitokondrioaketaGolgi aparatua.Gainera,landareetaalgekkloroplastoakere badituzte. Arkeobakterio eta bakterioek ez bezala, eukariotoak elkartu eta izaki zelulaniztunak sor ditzakete,ehuneta zelula mota ezberdinekin.
Eukariotoen artean, bi zelula mota nagusi daude: animalia eta landareena. Bi zelula mota horiek, egiturazko desberdintasunak izan arren, funtsean antzekotasun handiak dituzte, eta eredu berari jarraitzen diote. Zelula prokariotoetatik nabarmen bereizten dira.
Animalia eta landare zelulen arteko aldeak oso lotuta daude bi zelula horiek duten fisiologia ezberdinarekin. Landareek, adibidez,fotosintesiaegiten dute, eta hori burutzeko animalia zeluletan ez daudenkloroplastoakdituzte[21].Bestalde, landare zelulek berezkozelula hormadute,zelulosazosatutakoa,zelula mintzarenkanpoaldean dagoena. Animalia zelulek ez dute halakorik[22].
Neurria eta itxura
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/79/Gram_Stain_Anthrax.jpg/220px-Gram_Stain_Anthrax.jpg)
Zelula gehienak mikroskopikoak dira, hots, mikroskopioarekin soilik dira ikusgai.Mikragutxi batzuk besterik ez dute neurtzen. Zelula txikienen arteanMycoplasmabakterioarenak daude (bakterio txikienetako bat), 0,2 μm-koak[23].Bakteriogehienak 0,5 eta 5 mikrako luzeren artean kokatzen dira. Animali zelulak 1 eta 100 mikren artean neurtu ohi dira (eritrozitoak,adibidez, 7 mikra[24],etahepatozitoak20), eta landare zelulak 1 eta 50 artean. Zelula gutxi batzuk askoz handiagoak dira eta begi hutsez ikusgai:azetabulariaalga zelulabakarrak 10 cm-ko luzeraraino irits daiteke; gihar-zelula batzuek eta hainbat neuronek ere 20 cm. baino gehiagoko luzera dute; etahegaztienarrautzek (obuluak) ere hainbat cm-ko diametroa daukate (ostrukarenak,7 cm. inguru[25]).
Itxurari dagokionez, hau oso aldakorra da zelulen arabera. Zelula asko, batez ere aske bizi direnak, esferikoak dira (eritrozitoak, alga zelulabakarrak...). Bizitza askekoprotozoobatzuek (amebek,adibidez) kanpoko mintza oso malgua dute, eta itxuraz aldatzen dute etengabepseudopodoenbidez.
Animalien zelula epitelialek eta landare zelula ugari prismatikoak dira. Zelularen itxurak sarritan zer ikusi handia du bere funtzioarekin: neuronak oso luzeak dira eta luzakin asko dituzte,nerbio-bulkadahobeto transmititu ahal izateko. Gihar-zelulak ere luzeak eta uzkurkorrak. Hesteetako zelulek (enterozitoek) mikrobiloxka asko dituzte, xurgapen azalera areagotzeko, etab.
Zelula eukariotoaren organuluak
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/Biological_cell.svg/350px-Biological_cell.svg.png)
(1)nukleoloa
(2)nukleoa
(3)erribosoma(puntu txikiak)
(4)besikula
(5)erretikulu endoplasmatikolatza
(6)Golgiren aparatua
(7)zitoeskeletoa
(8)erretikulu endoplasmatikoleuna
(9)mitokondrioak
(10)bakuoloa
(11)zitoplasma
(12)lisosoma
(13)zentrioloakzentrosoman
Animalia zelula baten barneko anatomia aztertzerakoan, hiru zati nagusi bereiziko ditugu: zelularen kanpo geruza,zitoplasmaeta nukleoa.
Animalia zelula baten kanpo geruza edo gainazalazelula mintzderitzonak osatzen du. Mintz honek zelula bere ingurunetik banantzen du, baina ez isolatu, zelula eta ingurunearen arteko substantzien trukea ahalbidetzen duelako[26].Mintza oso mehea da etalipidogeruza bikoitz iragazkorra da,proteinezestalia. Lipido horien arteanfosfolipidoakdira nagusi.
Mintzak funtzio selektiboa du, substantzia batzuk zelula barrura igarotzen uzten duelako, eta beste batzuk ez. Era berean,metabolismoarenhondakinen irteera errazten du. Molekulak eta ioiak zelula barnera sartzen dira lau mekanismo hauen bidez:difusioa,osmosia,garraio aktiboaeta besikulen bidez.
Zelularenzitoplasmanorganulu izeneko egitura desberdin ugari daude. Zitoplasma zelula mintza eta nukleoaren arteko eremua da. Substantzia likatsu etakoloidalakbetetzen du zitoplasma,zitosoledo hialoplasma[27],eta organuluek zitosol horretan flotatzen dute.
Zitoplasman dauden organulu garrantzitsuenak honako hauek dira:
- Erribosomak:itxura esferikoa duten egitura txiki hauetanproteinen sintesiaburutzen da,RNA-m,RNA-tetaaminoazidoenelkarrekintzaren ondorioz. Erribosomak RNA-m inguratzen duten bi azpiunitatez osatuta daude, bata handia eta bestea txikia[28].
- Erretikulu endoplasmatikoa:mintz unitariozko sare zabala da, sakulu eta hodixkak dituena, nukleotik zelula mintzeraino zabaltzen dena. Bi zati ezberdinek osatzen dute: erretikulu endoplasmatiko bikortsua edo zimurtsua, eta erretikulu endoplasmatiko leuna. Lehenak erribosomak erantsita ditu, bigarrenak ez[29].Zati zimurtsuan erribosometan sortzen diren proteinak garraiatzen dira, eta zati leunean lipidoak sintetizatzen dira.
- Golgi aparatua:zaku lau asko dituen organulu da hau, erretikulu endoplasmatikotik datozen molekulak (proteinak eta lipidoak) jasotzen dituena. Bertan, molekula horiek pilatu, eraldatu eta jariatzen ditu Golgi aparatuak, besikula batzuen bidez[30].
- Lisosomak:entzimahidrolitikoak dituzten organuluak dira, esferikoak. Golgi aparatuan dute jatorria. Suntsitu behar diren substantzien digestioa burutzen dute[31].
- Bakuoloak:organulu hauek biltegiaren lana egiten dute. Landare zeluletan animalia zeluletan baino ugariagoak dira[32].
- Mitokondrioak:baba itxurako egiturak, mintz bikoitza dute (kanpokoa eta barnekoa), eta tolestura ugari barneko mintzean (gandor mitokondrialak). Mitokondrioetan zelularenkatabolismoarenbide garrantzitsuenetariko batzuk gertatzen dira, eta bertan energia kimokoa (ATP) sortzen da[33].MitokondrioetanDNAere badago.
- Zentrioloak:mikrotubuluz osatutako organulu zilindrikoak dira,mitosiedo zatiketa zelularrean funtsezko zeregina burutzen dutenak[34].Zilioetaflageloeneraketan parte hartzen dute.
Zelula nukleoada zelula eukariotoak zelula prokariotoetatik bereizten dituena. Eukariotoen material genetikoa (DNA) zelula nukleo barruan dago,kromatinaizeneko substantzia batean[35](zelula nukleoaz gain, DNA ere badago mitokondrioetan eta kloroplastoetan). Zelula nukleoa inguratzen duen mintzak poro ugari ditu, nukleoa eta zitoplasmaren arteko substantzia batzuen sarrera-irteera errazten dutenak. Nukleo zelularraren barruantranskripzioizeneko prozesua burutzen da, RNA sortzen duena (DNAtik abiatuta). Bertan ere erribosomak eratzen dira.
Landare zeluletan goian aipatutako organuluak ere badaude,lisosomakizan ezik. Bestalde, animalia zelulen aldean, landare zelulek berezko bi egitura dituzte: zelula horma eta kloroplastoak.
- Zelula hormazelula mintzaren kanpoaldean dagoen egitura gogor eta lodia da, zelulari zurruntasuna ematen diona.Zelulosazosatuta dago.
- Kloroplastoakfotosintesia egiten duten organuluak dira. Barnean tilakoide deritzonak dituzte,klorofiladutenak. Kloroplastoakfotosintesiaegiten duten landarearen organo berdeetan (hostoetan) daude, batez ere[36].Kloroplastoek, mitokrondrioek bezala, DNA ere badute.
Gaur egun onarpen handia duenteoria endosinbiotikoarenarabera, mitokondrio eta kloroplastoen jatorria zelula eukariotoetatik kanpo dago. Biak ala biak, hasieran, mikrobio prokariotoak izango ziren, eboluzioaren une jakin bateansinbiosibat eratuko zutenak landare zelulekin, beren autonomia zelularra galduz eta zelula eukariotoetan integratuz[37]
Ezaugarriak
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Zelulakmolekulaespezifikoz osatutako sistema kimikoak dira, baina, oso gaitasun bereziak dituztenak. Gaur egun existitzen diren zelula guztiak oso antzekoak dira. Zelula-mota asko egon arren, guztiak patroi bereko aldaerak dira: molekula garrantzitsuenak eta zelularen barruan burutzen diren oinarrizko prozesuak berdinak dira zelula guztietan. Zelulak ulertzeko beraz, ikus dezagun zein diren zelula guztien gaitasunak eta ezaugarriak.
Ugaltzeko gaitasuna
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/df/Three_cell_growth_types.svg/250px-Three_cell_growth_types.svg.png)
Biziarenezaugarririk nabariena agian ugaltzeko gaitasuna da. Izaki bizidunek ugaltzeko gai dira eta prozesu honen ondorioz organismo berriak eta berdinak sortzen dituzte. Horretarako gurasoen ezaugarrien transmisioa gertatu behar da, edo hobeto esanda, ezaugarri horiek eragiteko informazioaren transmisioa[38].Informazio honi, hau da,organismoaeraikitzeko arau-multzoari gene informazioa deritzo.Gene-informazioa beraz, biziaren elementurik garrantzitsuentzat har dezakegu; hala ere, gene-informazioa bakarrik ez da nahikoa izaki bizidun bar sortzeko:gene-informazioa isolatzen badugu ezin dugu eraiki ezta organismorik sinpleena ere.
Gene-informazioak, erabilgarria izateko, gordeleku bat eskatzen du; gordeleku horiek zelulak dira hain zuzen. Organismoak ugaltzen direnean gene-informazioa transmititzen dute baina beti zelula batean sartuta. Era berean izaki bizidunak beti zelula batetik sortzen dira; baina zelula osoa behar dugu, ezin dugu eraiki organismoa zelularen atal batetik abiatuta. Zelulak beraz, horrelako moduan defini daitezke: zelulak izaki bizidunak sortzeko gutxieneko sistemak dira.
Gene-informazioa transmititzea eta gordetzea
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Zelula guztiek, salbuespenik gabe, molekula berean gordetzen dute gene informazioa; molekula hori azido desoxirribonukleikoa (DNA) da, oso luzea den polimero lineala[38].DNA lau monomero (nukleotidoz) ezberdinez osatuta dago:
- Adenina(A),
- Timina(T),
- Zitosina(C),
- Guanina(G).
Hauek bata bestearen ondoan lerrotzen dira sekuentzia espezifiko bat jarraituz. Sekuentzia honetan hain zuzen, gene-informazioa kodetuta dago. DNA zati konkretuak informazio-unitateak edo geneak dira: zelularen (edoorganismoren) ezaugarri bat kodetzen duen molekularen zatia.
Gene-informazioa transmititzeko mekanismoa berdina da zelula guztietan eta DNAren egituran oinarritzen da. DNA molekula bi harizpiz osatuta dago. Bi harizpi hauek osagarriak dira; hau da, harizpi bakoitzeko nukleotido sekuentziak aztertzen baditugu agerian geratzen da beti A nukleotido bat T nukleotido batekin elkartzen dela; era berean, G nukleotido baten aurrean beti C nukleotido bat egongo da. Ezaugarri honetan hain zuzenDNAren bikoizketaoinarritzen da: bikoizteko DNA molekula irekitzen da eta harizpi bakoitzeko sekuentzia jarraituz harizpi osagarri berri bat eraikitzen da. DNA erreplikazio-mekanismo hau unibertsala da.
DNAtik proteinara: RNA mezularia
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/DNA_orbit_animated.gif/200px-DNA_orbit_animated.gif)
Zelulak informazioa erabiltzen du bere osagaiak eraikitzeko.Informazioakodetuta dago eta deskodetzea beharrezkoa da, hau gene-espresioa dugu.
- Prozesu honetan, hasieran, gene batetikRNAmolekulabat sortzen da; hau, DNA bezala, 4nukleotidodesberdinez osatutakopolimerolineala da, baina askoz txikiagoa eta harizpi bakar batez osatua. Prozesu honitranskripzioadeitzen diogu[39].
- Bigarren urrats bateanRNAerabiltzen da bestemolekula-mota bat sortzeko:proteinak,zelularen eragile nagusiak. Prozesu honiitzulpenaderitzo[39].
Proteinakerepolimerolinealak dira baina kasu honetan monomeroakaminoazidoak(aa) dira (20 aa desberdin). RNArennukleotidoensekuentziak aminoazidoen sekuentzia eragiten du hori dela eta prozesu honiitzulpenaderitzo (bi alfabeto desberdin).RNA,azken finean, informazioaren mezularia delako (mRNA) erabiltzen du zelulak. Mezulari baten erabilerak abantaila handia dauka: kopia asko egin daitezke gene beretik eta hondatzen bada ez dauka garrantzirik, ordezkatua izango baita. RNAri esker beraz geneak babestuta mantentzen dira.
Itzulpena RNAz eta proteinez osatutako konplexu handi batean burutzen da:erribosoman.ErribosomanRNAm etaaminoazidoakbiltzen dira, eta aminoazidoen arteko loturak eraikitzen dira.
Mekanismo eta kode berbera erabiltzen dira edozein zelulatan: hiru nukleotidoko sekuentzia espezifiko batek (kodonak) aminoazido espezifiko baten polimerizazioa eragiten du.Kodonarenetaaminoazidoarenarteko ezagutzea ez da zuzena: aminoazidoaerribosomansartzen da betiRNAmolekula txiki bati lotuta (RNA garraiatzailea edo transferentziazkoa, tRNA) eta kodoiak tRNA honetan dagoen hiru nukleotidoko sekuentzia espezifiko bat, antikodoia hain zuzen, ezagutzen du. Azken finean beraz, itzulpena erenukleotidoenarteko osagarritasunean datza.
Proteinak,zelulareneragile nagusiak
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/90/G-Protein.png/220px-G-Protein.png)
Zelularen bizitzarako makromolekula garrantzitsuenakproteinakdira (azido nukleikoekin batera); izan ere zelularen masa gehiena proteinez osatuta dago. Proteinakpolimerolinealak dira baina tolesten dirahiru dimentsiozkoegiturak sortzeko; ondorioz proteina mota asko sortzen dira, oso funtzio desberdinak betetzen dituztenak:
- proteinaestrukturalak;hau da, egitura zelularrak eraikitzeko erabiltzen direnak, molekulen garraioaz arduratzen direnak;
- mugimenduaeragiten dutenak;
- seinalemoduan jokatzen dutenak;
- proteinak zelularenkatalizatzailenagusiak dira: hauekentzimakditugu.
Entzimak ezinbestekoak dira zelularen bizitzerako: entzimarik gabe erreakzio zelularrak ez lirateke gertatuko edo astiroegi burutuko lirateke. Izan ere entzimek azaltzen duten jarduera katalizatzailea ikaragarria da:erreakziobaten abiadura milioika aldiz altuago eragin dezakete.DNAbikoizteko ereentzimakbeharrezkoak dira, hori dela eta, gaurko zeluletan, gai genetiko eta proteinen artean mendetasuna dago: DNA beharrezkoa daproteinaksintetizatzeko eta proteinak DNA erreplikatzeko.
Egitura zelularrak
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Zelulak bere baitan ordena sortzeko gai dira, zelularen osagaiak –proteinaketaazido nukleikoak– makromolekulakdira. Makromolekula zelularrak oso egitura ordenatuak dira,polimeroakdira, nonmonomeroaklotura kobalenteen bidez elkartuta dauden. Are gehiago, makromolekulak askotan elkartzen dira konplexu handiak sortzeko. Elkarte makromolekular hauetariko batzuk makina molekular moduan ikus ditzakegu: benetako makina batean bezala, konplexu hauetan hainbat osagai biltzen dira, bakoitza bere eginkizunarekin eta guztiek modu koordinatuan lan egiten dutenak, energiaren gastuarekin.
Erribosoma, esate baterako, horietako bat izaten da. Zeluletan beraz, maila molekularrean oso konplexuak diren egiturak sortzen dira. Izatez, hau da, hain zuzen ere, zelulen eta orokorreanizaki bizidunenezaugarri nagusienetariko bat: ordena edo konplexutasuna sortzeko duten gaitasuna[40].Printzipioz egoera hautermodinamikaren bigarren legearenkontra dago: lege honek dioenez unibertsoan beti desordena-kopurua igo behar da, edo beste moduan esanda, sistema kimiko guztiek ordena gutxieneko egoeran egoteko joera azaltzen dute. Orduan, ¿nola azaltzen da zelularen gaitasuna hau? Erantzuna honako hau da:zelulak sistema irekiakdira.
Zelulek beren konplexutasuna mantentzeko etengabe energia hartzen dute ingurunetik eta beren jardueraren ondorioz etengabe energia askatzen dute bero moduan; beraz, azken finean, unibertsoan desordena igotzen da.
Energetika eta ATPa
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/07/ATP_structure.svg/220px-ATP_structure.svg.png)
Egitura ordenatuak sortzeko zelulak energi iturri bat behar du.Energiarenkontsumoa biziaren oinarrizko ezaugarria da: eteten bada zelula hilko da. Baina, nondik ateratzen dute energia zelulek? Zelulek estrategia desberdinak garatu dituzte. Zelula askokeguzkitikoenergia erabiltzen dute; hauekargi-erradiazioa osatzen dutenfotoiakharrapatzeko gai dira eta energia hau erabilizmolekulaorganikoen sintesia burutzen dute, hauekfototrofoakdira; landare-zelulak esate baterako[41].
Beste zelula askok (horien arteananimalizelula guztiek) zuzenean molekula organikoen degradazioz lortzen dute prozesu zelularrak burutzeko behar duten energia; hauek organotrofoak dira[42].Azkenik zenbait zelulak molekula ez-organikoenoxidaziozlortzen dute energia, haueklitotrofoakdeitzen dira eta guztiakbakterioakdira.Zelulakerabiltzen duen energia kanpotik dator beti. Bainaenergiahori erabilgarri izan behar da prozesu zelular biosintetikoetan erabili ahal izateko. Horretarako zelulak energiaren garraiatzaileak erabiltzen ditu.
Nukleotidobatzuk energiaren gordeleku iragankorrak dira. Funtzio honi dagokionez nukleotidorik garrantzitsuena adenosina trifosfato (ATP) molekula da. ATP molekulak hirufosfatotalde lotuta dauzka lotura kobalenteren bidez eta lotura hauek apurtzen direnean energia asko askatzen da. ATP ekoizten daelikagaiakapurtzen direnean askatzen den energia erabiliz. Esan dezakegu elikagaietan dagoen energia kimikoa ATP loturetan metatzen dela[43].ATP molekulak oso kontzentrazio altuan daude edozein zelulatan (izan ere kontzentrazioa asko jaisten bada zelularen heriotza gertatuko da); hau da, beti dago eskura edozein prozesu zelular erabili ahal izateko: ATParen hidrolisia burutzeanADPgehi energiaren askapena gertatzen da.
Mintz plasmatikoa
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/79/Cell_membrane_drawing-en.svg/220px-Cell_membrane_drawing-en.svg.png)
Gai genetikoa eta gene-espresiorako beharrezkoak diren elementuak fisikoki gertu egon behar dira eta gune estrazelularretik banatuta. Hori dela eta zelulak konpartimentu itxiak dira. Zelula guztiak egitura berberaz mugatuta daude,mintz plasmatikoazhain zuzen. Mintzari esker zelularen integritatea mantentzen da[44].Mintza desagertu ezkero espezifikotasun hori galduko litzateke barne eta kanpoko osagaiak nahastuko baitirateke.
Mintz plasmatikoa funtsean berdina da zelula guztietan: molekulaanfipatikozosatuta dago. Molekula hauetan bi eremu molekular daude,hidrofoboaetahidrofiloa[45].Ezaugarri honi esker molekula hauek, uretan daudenean, berez elkartzen dira egitura itxiak edo xixkuak sortuz. Mintz plasmatikoak zelula isolatzen du baina baita ere kanpokoarekiko elkartrukeak baimentzen ditu: elkartrukeak ezinbestekoak dira zelularen bizitzerako, hala nola, elikagaiak eskuratzeko edo seinaleak transmititzeko.
Zelularen funtzioak
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/%C3%89v%C3%A9nements_importants_en_mitose.svg/300px-%C3%89v%C3%A9nements_importants_en_mitose.svg.png)
Oinarrizko bizi unitateak izanik, zelulak bizidunek burutzen dituzten funtzio nagusiak ere burutzen ditu: nutrizioa, ugalketa eta estimuluen aurreko erantzuna.
- Nutrizioa: zelula guztiek inguruneko substantziak hartzen dituzte haien prozesu metabolikoak osatzeko.Katabolismoarenbidez zelulek energia kimikoa (ATP) lortzen dute elikagaiakoxidatzerakoan.Anabolismoarenbidez zelulek molekula bakun batzuetatik abiatuta eraikin molekular konplexuak eratzen dituzte.
- Bizidun zelulabakarrek (mikrobioek) elikagaiak zuzenean hartzen dituzte bizi diren ingurugirotik. Zelula mintza zeharkatzerakoan zelula barnealdera pasatzen dira. Bizidun zelulaniztunetan, aldiz, elikagaiak –zelula guztietara iritsi aurretik– irentsita, eraldatuta eta garraiatuta (odolaren bidez) izan behar dira, bizidun horiek dituzten organo eta sistema korapilatsuen bidez.
- Ugalketa: zelulek ugaltzeko gaitasuna dute. Haien buruaren kopiak egiteko gai dira, beraz. Zelula berriak zelula zaharrak zatitzerakoan sortzen dira, eta prozesu horretan material genetikoa (kromosometan dagoena eta zelula zuzen funtzionatzeko informazio osoa duena) zelula zaharretatik zelula berrietara pasatzen da, bikoiztuta izan ondoren.
- Organismo eukariotoetan zatiketa zelularramitosiarenbidez burutzen da[46]
- Sentikortasuna: kanpoko estimuluen aurrean zelulek ematen duten erantzuna da sentikortasuna[47].Estimulu horiek fisikoak edo kimikoak izan daitezke. Emandako erantzuna mota askotakoa da: substantzia baten jariaketa, kiste baten eraketa, mugimendua, zelula mintzaren iragazkortasunaren aldaketak (neuronetan), etab.
Organismo zelulaniztunetan zelulak espezializatzen dira eta funtzio bereziak egiten dituzte. Horrenbestez, mota honetako bizidunen zelulak oso ezberdinak dira (odol zelulen eta digestio aparatuaren zelulen anatomiak, esaterako, alde handiak ditu). Zelulek lan espezifikoa egiterakoan, eraginkortasuna irabazten du organismoak.
Lan espezifikoa egiten duten zelulek gaineko antolaketa mota bat osatzen dute,ehuna.Landareek eta animaliek hainbat ehun mota dituzte, anatomia eta funtzio bereko zelulez osatuta.
Karbonoaren kimika
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Zelulek, beste sistema kimikoekin alderatuz, ezaugarri bereziak aurkezten dituzte. Alde batetik zelulak osatzen dituzten oinarrizko elementu kimikoak gutxi dira: izan ere lau elementu (karbonoa,hidrogenoa,nitrogenoaetaoxigenoa), masari dagokionez zelularen % 96,5 izaten dira. Hauetaz gain beste batzuk oso garrantzitsuak badira ere askoz urriagoak dira:sodioa,magnesioa,sufrea,kloroa,potasioaetakaltzioa.
Elementu kimiko hauek konbinatuz molekula asko sortzen dira baina ia guztiak karbonoan oinarritzen dira; hori dela eta karbonoa izaten duten molekulei molekula organikoak deitzen diegu. Zelula guztietan hainbat molekula organiko txiki (30 C inguru) egon daitezke (1.000 molekula desberdin), baina funtsean lau motatakoak dira:
Zelulak erabiltzen ditu molekula hauek bai energia ateratzeko, bai makromolekulak (polinukleotidoak,polipeptidoakedopolisakaridoak) eta egitura zelularrak (mintzak) sortzeko. Makromolekulakmolekulaorganiko txikiak baino askoz ugariak dira edozein zelulatan baina molekula zelular guztietatik ugarienauraizaten da: zelularen % 70 urez osatuta dago. Bizia beraz, uretan oinarritzen da eta uraren ezaugarrien menpean dago.
Konplexutasuna
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Zelulen konplexutasunaz ohartzeko gaur egun existitzen diren zelularik sinpleenak azter ditzakegu:mykoplasmak.Mykoplasmakbakterio-talde bat osatzen dute. Oso txikiak dira, jarduera biosintetikoa oso mugatua daukate, eta berengenomaere oso txikia da[48].Izan ere hau existitzen dengenomazelular txikienak: giza zelulek 30.000 gene dituzte, zenbait mykoplasmek ordea 500genebaino gutxiago besterik ez daukate. Mykoplasmen genomaren analisiak beraz, agerian jar dezake zein den gutxienekoa zelula bat antolatzeko[49].
Gene batzuen funtzioa ezezaguna izan arren (100 baino gehiago) badakigu 300geneinguru proteinak kodetzeko eta 40 gene inguruRNAmolekulak,mezulariak ez direnak, (RNA erribosomikoa,RNA garraiatzaileaeta beste RNA txikiak) kodetzeko erabiltzen direla.Proteinakhonako prozesu hauetan inplikatuta daude:DNArenerreplikazioan, transkribapenean eta itzulpenean (153 gene),energialortzeko prozesuetan eta molekula organiko txikien degradazio eta sintesiaren prozesuetan (71 gene), molekulen garraioan mintzean zehar (33gene), mintz-osagai eta egituren eraketan (29 gene) eta zelularen zatiketan (11gene).
Behaketaren historia
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Zelulak egitura mikroskopikoak dira, begi hutsez gehienak ez dira ikusten, beraz, zelulen aurkikuntza mikroskopioaren agerpenari lotuta dago.MikroskopioakXVII. mendean hasi ziren erabiltzen eta garai horretan lehenengo aldiz zelulak deskribatu ziren; horien artean,odol-zelulak,espermatozoideak,etamikroorganismoak[50].Mende horretan ere “zelula” hitza lehenengo aldiz erabili zuenRobert Hookek(1665ean) kortxoan bereizten zituen gelaxkak izendatzeko[51]
Zelulak bizidun guztien oinarrizko unitateak direla agerian jartzen duten bi ebidentzia nagusiak hauek dira:
- zelula bakar batez osatutako bizidunak egotea, oinarrizko bizi-funtzioak burutzeko gai direnak (mikrobioak);
- organismozelulanitzguztiak hasierako zelula bakar batetik sortuak izatea, segmentatu eta bereizi den zelula bakar batetik.
Behaketa mikroskopiko hauek garrantzi handia bazuten ere, XIX. mendera arte gai biziaren izaera azaltzeko nagusitu egin diren bi hipotesik ez zuten zerikusirik zelulekin:
- bitalismoak, bizi-indarraren existentzia aldarrikatzen zuena. Bizi-indarra izaki bizidun osoan zegoen baina ez atal edo elementu isolatuetan;
- berezko sorkuntzarenteoriak,onartzen zuen gai bizia materia inertetik zuzenean sor zitekeela; behe-mailako organismoen kasuan behintzat.
Bi hipotesi hauetaz gain, garai berean ere, beste bi teoria agertu ziren: Teoria Fibrilarra eta Teoria Globularra.
- Teoria Fibrilarraren:jarraitzaileen esanetan organismoen (batez ere goi-mailako organismoen) funtsezko elementuak zuntzak dira (nerbioak, odol-hodiak, eta abar), azterketa makroskopikoek (autopsiek, disekzioek) agerian uzten zuten bezala.
- Teoria Globularra:mikroskopista askok ordea gai bizian egitura globularrak ikusten zituzten; hala ere, lehen aipatu bezala, urte asko pasatu ziren oso txarto definitutako “globulu”horiek benetako zelulak bihurtu arte.
Teoria zelularra
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2c/Robert_Hooke_portrait.jpg/220px-Robert_Hooke_portrait.jpg)
Teoria zelularrakzelularen kontzeptua ekarri zuen XIX. mendearen hasieran; bi aldaketa garrantzitsu gertatu ziren eragin handia izan zutenak zelularen kontzeptuaren agerpenean. Alde batetikpentsaera eboluzionistaindartu zen: izaki bizidun guztiek jatorri berbera badute gai biziaren oinarrizko elementua berdina izan behar da derrigorrez. Pentsaera eboluzionistak beraz, izaki bizidunen oinarrizko elementuen bilaketa bultzatu zuen. Beste aldetik mikroskopioaren hobekuntza: lenteen akatsak zuzentzea lortu zen eta ondorioz ikusten ziren irudiak askoz garbi eta zehatzago bihurtu ziren. Behaketa mikroskopikoak biderkatu ziren eta organismoen izaera zelularra argi eta garbi agertzen hasi zen: hasieranlandare-ehunetan (landare zelulak handiagoak dira eta lodia den horma zelular batez inguratuta daude) eta gero animalia ehunetan.
Jatorri ezberdinetako ehun eta organo-mota anitz aztertu ondoren 1839anScheleidenetaSchwannikerlariekTeoria Zelularraaldarrikatu zuten[52]:
- zelula organismoen zati elementala (edo unitate estrukturala) da;
- zelulak funtsean mintz batez, gorputz zelular batez eta nukleo batez osatuta daude;
- zelula berriak masa organiko amorfo batetik kondentsazioz sortzen dira.
Tamalez, azken puntu honetan ikertzaile hauek guztiz oker zeuden. Hala ere, urte gutxi geroago,zatiketa zelularradeskribatu ondoren, azken adierazpen hau zuzendu zen: edozein zelula aurreko zelula batetik sortzen da. Proposamen honekinTeoria Zelularraosatzen da, arrakasta handia izan zuena izan zuen eta gainera urte gutxi pasa ondoren agertu zenCharles DarwinenEboluzioarenTeoriaren batera biologia modernoaren oinarriak jarriz.
Hala ere ia XX. mende arte salbuespen bat mantendu zen: ikerlari askoren usteznerbioakzuntz ez-zelularrak ziren.Santiago Ramon y Cajalek frogatu zuen nerbioakneuronenluzakinak besterik ez zirela nerbio zuntzak. Teoria Zelularra funtsean gaur egun ere baliagarria den arren, XIX. mendeko Teoria Zelularrak zelulaeukariotoadeskribatzen zuen,prokariotoak,nukleorik gabeko zelulak, definizio horretatik kanpo geratzen baitziren.
Biziaren muga
[aldatu|aldatu iturburu kodea]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/Varicella_%28Chickenpox%29_Virus_PHIL_1878_lores.jpg/220px-Varicella_%28Chickenpox%29_Virus_PHIL_1878_lores.jpg)
Birusakbiziaren mugan dauden egitura biologikoak dira. Zelulez osatuta ez dauden egitura biologiko bakarrak dira, gainontzeko bizidun guzti-guztiek egitura zelularrak dituztelako[53].Birusen osagaiak funtsean bi dira:genomaeta estalki proteiko bat. Genoma birikoa oso txikia da (GIBbirusa: 9 gene),DNAalaRNAmolekulabatez osatua. Gainera DNA zeinRNAgenoma harizpi sinple ala bikoitza izan daiteke, zirkularra ala lineala. Estalki proteikoa askotan unitate berdinez osatuta dago (ehunbatzuk) eta egiturapoliedrikohutsik osatzen dute. Zenbait kasutan bi elementu hauetaz gain,birusalipidozkogaineztadura batez inguratuta dago;gripearenbirusarenkasu[53].
Birusakzelularenbarruan sartu ondoren desantolatzen dira eta zelularen makinaria entzimatikoa erabiliz alde batetikgenomabirikoa erreplikatzen dute, eta beste aldetik gene-informazio birikotik abiatutaproteinabirikoak ekoizten dira. Gero proteina etaazido nukleikosintetizatu berriak elkartzen dira partikula biriko berriak sortzeko. Prozesu hau osatzeko birusak kodetutako zenbaitproteinakere erabiltzen dira.Birusbakar batetik milaka birus ekoitz daitezke zelulaostalarianeta honek askotanzelularen heriotzaeragiten du. Batzuetan genoma birikoa zelularengenomansartzen da eta luzaroan egon daiteke horrela, ugaldu gabe (profagoedoprobirusmoduan).
Argi dago beraz, birusek zelulen zenbait ezaugarri aurkezten dutela, ugaltzeko gaitasuna esate baterako, edo informazioaren transmisioa; baina ez daukatemetabolismopropiorik eta beti zelula bat behar dute ugaltzeko[54];hori dela etabirusakelementu genetiko mugikor moduan defini daitezke. Bestalde,zelulakbaino sinpleagoak badira ere, gaur egun birusak ez dira ikusten zelulen aitzindariak bezala; aitzitik onartzen da birusak ebolutiboki beranduago agertu zirela; ziur aski zelulen jardueraren ondorioz.
Zelulen jatorria
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Ez da lan samurra Lur planetaren gaineko lehenengo bizidunen ezaugarriak asmatu nahi izatea. Gaur egun gehien onartzen den hipotesiak lehenengo bizidun horiekprotobiontederitzonak zirela proposatzen du[55].Protobionte horiek gaur egungo hiru zelula moten (arkeoak,bakterioaketaeukariotoak) arbasoak izan zitezkeen, eta biziaren funtsezko ezaugarriak izango zituzten, oinarrizko moduan bazen ere: ugaltzeko gaitasuna eta jarduera metabolikoa.
Miller eta Urey-ren esperimentuakagerian jartzen zuen molekula organiko batzuk (gluzidoak, lipidoak, aminoazidoak...) sor zitezkeela antzinako Lurraren bezalako atmosfera batean[56].Molekula organiko hauek pilatu omen ziren geroago egitura konplexuagoak sortzeko,Oparinekdeitutakokoazerbatuakedo Fox-en mikroesferak, egitura aurre-biologikoak zirenak[57].Burdin sulfuroaren hipotesiarenarabera, aldiz, lehenengo molekula organikoak urpeko tximinietan edo fumaroletan agertu ziren, burdin sulfurotik abiatuta eta tenperatura altuetan[58].
Protobiontoen eboluzioak lehenengo benetako zelulak ekarri zituen. Zelula horiekprokariotoakziren,heterotrofoaketaanaerobioak,eta duela 3.500 milioi urte agertu ziren, gutxi gorabehera. Prokariotoak ziren eukariotoak askoz konplexuagoak direlako ikuspuntu biologiko batetik. Heterotrofoak, zelula autotrofoek tresneria biologiko garatuago ere behar dutelako, eta antzinako Lurrekosalda primitiboanmolekula organikoak oso ugariak zirelako, eta beraz ez ziren fabrikatu behar. Eta anaerobioak, Lurreko antzinako atmosferak oxigenorik ez zuelako[59].Burdin sulfuroaren hipotesiadefendatzen dutenen ustez, aldiz, lehenengo bizidunak oso bestelakoak izan ziren: urpeko iturrietako piriten inguruan agertutako proto-mikrobioak ziren,kimiolitotrofoaketaanaerobioak[60],energia burdin ferrosoak oxidatuz lortuko zutenak:
- FeS + H2S → FeS2+ H2+ Energia
Zelula eukariotoak geroago agertu ziren (duela 1.500 milioi urte) ziur aski bi zelula prokariotoenharreman sinbiotikobatetik abiatuta[61]
Erreferentziak
[aldatu|aldatu iturburu kodea]- ↑(Ingelesez)«cell | Origin and meaning of cell by Online Etymology Dictionary»etymonline(Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
- ↑(Ingelesez)Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002).«Cell Movements and the Shaping of the Vertebrate Body»Molecular Biology of the Cell. 4th edition(Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
- ↑What is a Cell.2013-05-07(Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
- ↑Bruce,, Alberts,.Molecular biology of the cell.(Sixth edition. argitaraldia)ISBN9780815344322.PMC887605755.(Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
- ↑1946-2004., Campbell, Neil A.,. (2006).Biology: exploring life.Pearson/Prentice HallISBN0132508826.PMC75299209.(Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
- ↑Gerald., Karp,. (2010).Cell and molecular biology: concepts and experiments.(6th ed. argitaraldia) John WileyISBN9780470483374.PMC432406854.(Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
- ↑Cells: building blocks of life.(3rd ed. argitaraldia) Prentice-Hall 1997ISBN0134234766.PMC37049921.(Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
- ↑Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B.. (2007-10).«Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils»Precambrian Research158 (3-4): 141–155.doi: .ISSN0301-9268.(Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
- ↑H., Raven, Peter. (2002).Biology.(6th ed. argitaraldia) McGraw-HillISBN0073031208.PMC45806501.(Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
- ↑Kaiser, Dale. (2003-10).«Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria»Nature Reviews. Microbiology1 (1): 45–54.doi: .ISSN1740-1526.PMID15040179.(Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
- ↑Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004)Cultivation of Walsby's square haloarchaeon.FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469-73
- ↑Yosuke Koga et Hiroyuki MoriiRecent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspectsBioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005), No. 11 pp.2019-2034
- ↑Dualde, V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria Ed. ECIR (1975) 176-177 orr.ISBN 84-7065-128-5
- ↑Ingraham J., Ingraham C.: Introducción a la Microbiología Vol. 1 89 orr.ISBN 84-291-1870-5
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 318 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Koch A (2002). «Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth». Crit Rev Microbiol 28 (1): 61 - 77
- ↑M., Youngson, R.. (2006).Collins dictionary of human biology.CollinsISBN0007221347.PMC63185739..
- ↑L.,, Lehninger, Albert. (2005).Lehninger principles of biochemistry.(Fourth edition. argitaraldia) W.H. FreemanISBN0716743396.PMC55476414..
- ↑Dictionary of life sciences.(2nd ed. argitaraldia) Macmillan 1983ISBN0333348672.PMC10502303..
- ↑(Ingelesez)«eukaryotic | Origin and meaning of eukaryotic by Online Etymology Dictionary»etymonline(Noiz kontsultatua: 2018-03-24).
- ↑Dualde V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria Ed. ECIR (1975) 153 orr.ISBN 84-7065-128-5
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 84-85 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Mike ConradWhat is smallest living thing?(Ingelesez)
- ↑Mary Louise Turgeon (2004)Clinical Hematology: Theory and ProceduresLippincott Williams & Wilkins. 100 orr.
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 75 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑De Robertis E., Saez F.: Biología Celular Ed. El Ateneo (1977) 122 orr.
- ↑Dualde, V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria Ed. ECIR (1975), 143-144 orr.ISBN 84-7065-128-5
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 89 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 87-89 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 89-91 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 91 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 92 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 93 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 86 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 95-97 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Dualde V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria Ed. ECIR (1975) 153-154 ORR.ISBN 84-7065-128-5
- ↑L. Margulis (1967), "On origen of mitosing cells",Journal of theoretical biology,14 (3): 225.
- ↑abBerkaloff A., Bourguet J., Favard P., Guinnebault M.: Biología y Fisiología celular, Ed. Omega (1976) 186 orr.ISBN 84-282-0228-1
- ↑abDe Robertis E., Saez F.: Biología Celular Ed. El Ateneo (1977) 359-361 orr.
- ↑(Gaztelaniaz)Orgel L.E.: Los orígenes de la vida, Alianza Editorial (1975), 195-201 orr.ISBN 84-206-2138-2
- ↑Dualde, V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria Ed. ECIR (1975) 211 orr.ISBN 84-7065-128-5
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 123-124 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Baer A.S., Hazen W.E., Jameson D.L., Sloan W.: Conceptos básicos de Biología Ed. Alhambra (1978) 92-93 orr.ISBN 84-205-0520-X
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 79-81 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Berkaloff A., Bourguet J., Favard P., Guinnebault M.: Biología y fisiología celular Ed. Omega (1976) 15-26 orr.ISBN 84-282-0228-1
- ↑Baer, A.S., Hazen, W.E., Kameson, D.L., Sloan, W.C.: Conceptos Básicos de Biología Ed. Alhambra (1978) 173 orr.
- ↑Berkaloff A., Bourguet J., Favard P., Guinnebault M.: Biología y fisiología celular Ed. Omega (1976) 233 orr.ISBN 84-282-0228-1
- ↑Richard L. Sweet; Ronald S. Gibbs. Infectious Diseases of the Female Genital Tract. Lippincott Williams & Wilkins, 2009
- ↑Fraser CM, Gocayne JD, White O, Adams MD, Clayton RA, Fleischmann RD, Bult CJ, Kerlavage AR, Sutton G, Kelley JM, Fritchman RD, Weidman JF, Small KV, Sandusky M, Fuhrmann J, Nguyen D, Utterback TR, Saudek DM, Phillips CA, Merrick JM, Tomb JF, Dougherty BA, Bott KF, Hu PC, Lucier TS, Peterson SN, Smith HO, Hutchison CA, Venter JC (1995). "The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium". Science 270 (5235): 397–403
- ↑Madigan M.T., Martinko J.M., Parker J.Brock Mikroorganismoen biologia(2007) E.H.U-ak euskaratua:17-18 orr. ISBN: 978-84-9860-026-1.
- ↑Hooke R (1665).Micrographialiburua(Ingelesez):…. London, England: Royal Society of London. p. 113. "… I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular […] these pores, or cells, […] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this…" – Hooke describing his observations on a thin slice of cork.
- ↑Aréchiga, H. (1996). Siglo XXI, Ed. Los fenómenos fundamentales de la vida. 178 orr.ISBN 9789682320194
- ↑abAldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 321 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 3321-322 orr.ISBN 84-9783-222-1
- ↑Peña, I. (2004)El Origen de la Vida sobre la TierraUniversidad Católica de Valparaíso
- ↑Miller S. L. (1953)Production of Amino Azids Under Possible Primitive Earth ConditionsScience 117: 528
- ↑Walsh, J. Bruce (1995)Part 4: Experimental studies of the origins of lifeOrigins of life (Lecture notes). Tucson, AZ: University of Arizona
- ↑Garzón L.El origen de la vidaUniversidad de Oviedo
- ↑Biziaren jatorria, Ehun urteko historia: Oparinetik gaur arteZientzia.eus, 1996
- ↑Biziaren jatorria, Ehun urteko historia: Oparinetik gaur arteZientzia.eus, 1996
- ↑Gonzales, S. (2010)Evolución celular
Ikus, gainera
[aldatu|aldatu iturburu kodea]Kanpo estekak
[aldatu|aldatu iturburu kodea]- Zelulen biologiaIkasmaterialak, EHU
- Zelula, egitura eta funtzioaHiru.eus
- (Ingelesez)Zelulari buruzko bideoa
- (Ingelesez)Zelulari buruzko animazioakMolecular and Cellular Biology Learning Center
- (Ingelesez)Inside the CellNational Institutes of Health
- (Gaztelaniaz)Concepto de célulaConcepto.de
- (Gaztelaniaz)La célulaBioEnciclopedia