Solu

Kantasolujenjakaantumisesta syntyvät kaikki ihmiskehon erilaistuneet solut.

Soluon kaikkieneliöidenrakenteellinen ja toiminnallinen perusyksikkö. Solut jaetaan prokaryootteihin eliesitumallisiinja eukaryootteihin eliaitotumallisiin.Esitumallisiin kuuluvat lähinnäbakteeritja aitotumallisiin eläin-, sieni- ja kasvisolut. Eläinten solut voidaan jakaa edelleensomaattisiin soluihinjasukusoluihineliituradansoluihin.

Yksisoluinen eliökoostuu vain yhdestä solusta,monisoluinen eliökoostuu useasta solusta. Ihmisruumiissa soluja on noin 10¹⁴.

Ihmisen solut elävät yleensä kuukausia tai vuosia, mutta suolen sisäpinnan solut ja jotkinvalkosolutelävät vain vuorokausia. Hermo- ja lihassolut sen sijaan ovat hyvinkin pitkäikäisiä, jaaivosolutsaattavat elää yli sata vuotta. Solut voivat lisääntyä eli jakautua jokomitoottisestitaimeioottisesti.

Solut ovat sähköisesti varautuneita siten, ettäsähkövaraussolun sisäpuolella on noin 70 millivolttia negatiivisempi kuin solun ulkopuolella.

Solun rakenne

Eläinsolun rakenne

Koko

Solut voivat olla hyvin erikokoisia ja erimuotoisia. Eläin- ja kasvisolut ovat läpimitaltaan tavallisesti 5–200 mikrometriä. Pienimmät yksisoluisetbakteeritovat läpimitaltaan vain 0,3 mikrometriä.Ihmisen suurimpia soluja ovatmunasolut,hermosolut jalihassolut,ja pienimpiäsiittiösolutjapunasolut.Ihosolun koko on noin 11–12 µm.

Koostumus

Solusta noin 80 prosenttia onvettä.Solun kuivapainostaproteiinejaon noin 80 prosenttia jalipidejänoin 10 prosenttia.Hiilihydraattejajanukleiinihappoja(DNAjaRNA) on muutama prosentti.Rasvasolutpoikkeavat koostumukseltaan keskimääräisestä solusta.

Soluelimet

Pääartikkeli:Soluelin

Soluelimet eli soluorganellit ovat solun sisäisiä rakenteita, jolla on jokin erikoistunut tehtävä. Kalvorakenteisia soluelimiä ovatsolukalvo,tumakotelo,mitokondrio,viherhiukkaneneli kloroplasti (vain kasvisoluissa),solulimakalvosto,Golgin laite,eriterakkulat,endosomit,lysosomit,peroksisomitjakuljetusvesikkelit.Kalvottomia soluelimiä ovatkeskusjyväset,ribosomit,glykogeeni,rasvapisaratjavärekarvat.

Soluväliaine

Pääartikkeli:Soluväliaine

Solu tuottaa proteiineista tai hiilihydraateista ympärilleen soluväliainetta. Se muodostaa solulle tuki- ja tarttumispinnan sekä toimii solujen toiminnan keskeisenä säätelijänä. Soluväliaineen molekyylien rakenteen erityispiirteistä riippuvatkudoksilletärkeät ominaisuudet, kuten vetolujuus ja joustavuus.

Solukalvo

Pääartikkeli:Solukalvo

Solua rajaa solukalvo:lipidikaksoiskalvo,jonka koostumuksesta suuri osa onfosfolipidejä:glyseroliinon liittynyt kaksirasvahappoajahydrofiilinen(vesihakuinen, vesiliukoinen)fosfaattiryhmä.Rasvahappojenhydrofobiset(vesipakoiset) osat, poolittomat hiiliketjut, ovat suuntautuneet kalvon keskelle (ks.hydrofobinen vuorovaikutus).

Solukalvo ympäröisolulimaaja rajoittaa aineiden kulkua soluun ja sieltä pois. Rasvaliukoiset aineet voivatdiffundoituasolukalvon läpi, mutta hydrofiiliset tarvitsevat läpi päästäkseen solukalvon läpi ulottuvan kuljetusproteiinin,kanavaproteiinin,kantajaproteiinintaipumppuproteiinin.Solukalvossa on runsaasti muitakinkalvoproteiineja,esimerkiksireseptorejajarakenneproteiineja,joista osa läpäisee solukalvon molemmilta puolilta, osa vain toiselta puolelta. Kalvoproteiineissa on myös kiinnihiilihydraattiosia.

Solulima

Pääartikkeli:Solulima

Solulima eli sytoplasma käsittää kaiken solukalvon ja tuman väliin jäävän perusaineen sekäsoluelimet.Solulimassa on runsaasti proteiineja jaRNA:ta.Proteiinisynteesitapahtuu soluliman ribosomeissa.

Soluliman ionipitoisuus poikkeaa huomattavasti solua ympäröivästä. Eläinsolun solukalvonnatriumkaliumpumputkuljettavat jatkuvastinatriumiapois solusta jakaliumiasisään. Tähän kuljetukseen tarvitaanATP:nenergiaa. Ionipitoisuuserojen seurauksena solulima on negatiivisesti varautunut solunulkopuoliseen matriisiin (extracellular matrix,ECM) verrattuna. Varaus on edellytyshermo- ja muiden solujen toiminnalle, ja sen häviäminen johtaa solun kuolemaan. Kasvi-, sieni- ja bakteerisoluissa ei natriumkaliumpumppuja ole, vaan niillävetypumputpumppaavatvetyioneja(protoneja) ulos solusta, ja vedyn pitoisuusero mahdollistaa niillesekundaarisesti aktiivisen kuljetuksen.

Solun tukiranka

Pääartikkeli:Solun tukiranka

Solun tukiranka palvelee samoja tarkoituksia kuinluuranko.Se koostuu kolmentyyppisistä proteiinien muodostamista säikeistä:mikrotubuluksista,mikrofilamenteistajavälikokoisista säikeistä.Nämä säikeet säätelevät muun muassa solun muotoa, soluelinten paikkoja, solun liikettä ja rakkuloiden kuljetusta solun sisällä.

Golgin laite

Pääartikkeli:Golgin laite

Golgin laite sijaitsee tuman läheisyydessä ja muodostuu yhdensuuntaisista kalvopusseista. Sen tehtävä on viimeistellä erittyviä proteiinimolekyylejä. Kulkiessaan Golgin laitteen läpi proteiinimolekyyliin liittyneet hiilihydraattiosat muokkaantuvat eri tavoin, ja niiden perusteella molekyylit esimerkiksi erittyvät ulos solusta tai kulkeutuvat lysosomeihin.

Lysosomit

Pääartikkeli:Lysosomi

Lysosomit ovat kalvolehden verhoamia, Golgin laitteessa muodostuneita rakkuloita. Ne toimivat solunsisäisessä ruuansulatuksessa ja osallistuvat solun puolustautumiseen hajottamalla bakteereita. Myös solujen omat kuluneet osat hajoavat lysosomien sisällä.

Mitokondriot

Pääartikkeli:Mitokondrio

Mitokondriot toimivat solujen” voimalaitoksina”. Ne muodostavat runsasenergistä yhdistettäadenosiinitrifosfaattia,jokaluovuttaa energiaasolun toimintoihin. Mitokondrioita on eniten siellä, missä energian tarve on suurin. Yhdessä solussa voi mitokondrioita olla muutamasta jopa tuhansiin. Muodoltaan mitokondriot ovat pitkulaisia, ja niiden sisäkalvossa on runsaita hyllymäisiä poimuja.

Tuma

Pääartikkeli:Tuma

Solun perintötekijät sijaitsevat aitotumallisissa soluissatumassa,joka on eristetty solulimasta tumakalvolla. Esitumallisten solujenperintöaineson pakkautunut osaan solulimasta. Tätä osaa kutsutaan nimellä alkeistuma elinukleoidi.

Kasvisolun rakenne

Kasvisolun rakenne

Kasvi- ja eläinsolut ovat rakenteeltaan hyvin samankaltaisia, mutta kasvisoluilla on soluseinä sekäviherhiukkasiaeli kloroplasteja, jotka puuttuvat eläinsoluilta. Kasvisoluissa on myösglyoksysomeja,joissa tapahtuvaglyoksylaattikiertomahdollistaa kasveille glukoosin synteesin rasvahapoista. Lisäksi kasvisoluissalysosomientehtävää hoitavatsolunesterakkulateli ontelot, joiden tilavuus voi kypsässä kasvisolussa olla jopa 90 % solun tilavuudesta.

Solun toiminta

Proteiinisynteesi

Pääartikkeli:Proteiinisynteesi

Proteiinisynteesissä solu valmistaaamino­hapoistaproteiinejatumassa sijaitsevien kromosomien ohjeiden mukaisesti. Solut ovat kehittyessään erilaistuneet tiettyjen proteiinien tuottamiseen, ja joitain proteiineja solut tuottavat ainoastaan tietyissä elämänkaaren vaiheissa. Solujen proteiinisynteesi tapahtuuribosomienavulla. Proteiinisynteesiä valvoo soluissa moni tarkistus- ja korjausmenetelmä.

Energiantuotanto

Solujen energialähteinä toimivat pääosinhiilihydraatitjarasvahapot.Aitotumallisissa soluissa rasvahapot pilkotaan pääasiallisesti hapettamallaβ-oksidaatiossamitokondrioissa, jolloin syntyy pelkistyneitä elektroninsiirtäjäkoentsyymejäNADH:tajaFADH₂:ta.Hiilihydraatit pilkotaan ja muokataan ensin glukoosiksi tai sen johdannaisiksi. Solulimassa tapahtuvassaglykolyysissäne muutetaanpyruvaatiksi,mikä tuottaa NADH:ta jaATP:tä.Sekä pyruvaatista että rasvahappojen hapetustuotteista muodostetaanasetyyli-koentsyymi A:ta,joka pilkotaan hapettamalla mitokondrionsitruunahappokierrossa,jolloin syntyy hiilidioksidia, NADH:ta ja FADH₂:ta. Aerobisten eli happea käyttävien solujen mitokondrion hengitysketjussa elielektroninsiirtoketjussaaiemmissa reaktioissa tuotetut NADH ja FADH₂luovuttavatelektroninsaeli hapettuvat NAD⁺:ksi ja FAD:ksi pelkistäen hapen vedeksi ketjureaktion jälkeen. Seurauksena mitokondrion sisemmän kalvon eri puolille syntyy protonikonsentraatiogradientti, jossa matriisi on emäksisempi kuin solulima. Proteiinikanavat eli ATP-syntaasit antavat protonikonsentraation tasoittua tekemällä samalla protonivirrasta saatavalla energialla ADP:sta ja fosfaatista ATP:ta nk.oksidatiivisessa fosforylaatiossa.ATP on solun perusenergiavaluutta, jota entsyymit käyttävät reaktioihinsa. ATP:n huono puoli on se, että sitä ei voida säilöä suuria määriä.

Endo- ja eksosytoosi

Solu ottaa aineita ympäristöstäänendosytoosilla,joka voidaan jakaa kahteen: fagosytoosiin (” solusyönti” ) ja pinosytoosiin (” solun juominen” ). Molemmissa tapahtumissa solun ulkopuolella olevat molekyylit kiinnittyvät solukalvon reseptoreihin ja saavat aikaan solukalvon vetäytymisen kuopalle. Kuoppa syvenee, ja lopulta kuoppa irtoaa solun sisälle endosomina ja solukalvo umpeutuu kiinnittymällä vastakkaiseen reunaan. Endosomi yhdistyy solussalysosominkanssa. Lysosomi sisältää entsyymejä, jotka hajottavat endosomin sisällön solun käyttöön. Esimerkkinä fagosytoosista on, kun fagosytoivat solut (makrofagit, neutrofiilit) syövät bakteereja ja tappavat ne sisällään. Jotkin bakteerit esimerkiksituberkuloosija shigella voivat elää solun sisällä estämällä endosomin ja lysosomin fuusiota. Fagosytoosin jälkeen ns. myöhäinen endosomi yleensä liitetään uudestaan kalvolle eksosytoosilla, jolloin sen sisältämät kuona-aineet vapautuvat soluvälitilaan.Eksosytoosion käänteinen endosytoosille.

Viestintä

Solu aistii koko ajan ympäristöään, ja riittävän merkittävien muutosten tuottamat ärsykkeet aktivoivat sen viestinvälitysjärjestelmän. Solut voivat vaikuttaa toisiinsa suoran kontaktin tai viestimolekyylien välityksellä. Solujenvälisessä viestinnässä lähettäjäsolu tuottaa viestimolekyylin, kuten proteiinin,peptidin,aminohapon,steroidintai kaasumaisen yhdisteen, joka kulkeutuu vastaanottajasolun reseptoriin. Viestimolekyylit voivat kulkea solusta toiseen verenkierron kautta, aukkoliitosten kautta, sitoutumalla viereisen solun pinnan reseptoreihin tai hyvin nopeasti hermosolun ja lihassolun välillä. Solu voi vaikuttaa viestimolekyylien avulla myös omaan toimintaansa.

Kasvu, lisääntyminen, vanheneminen ja kuoleminen

Solu tarvitsee kasvaakseen ja jakautuakseen normaalistikasvutekijöitä,jotka ovat muiden solujen muodostamiapeptidejä.Joskus solu tarvitsee usean eri kasvutekijän vaikutusta, ja jotkin kasvutekijät ovat solulle täysin elintärkeitä.

Solut lisääntyvätjakautumallajokomitoottisestitaimeioottisesti.Mitoosion solun jakautuminen kahdeksi identtiseksi kopioksi. Se kestää noin tunnin, ja sitä seuraa välivaihe, joka on mitoosia paljon pitempi.Meioosiaesiintyy ainoastaan sukusolujen eli munasolujen ja siittiöiden muodostuessa. Meioosissa on kaksi peräkkäistä solunjakautumista, joista syntyy neljä haploidista sukusolua.

Erityisen nopeaan tahtiin jakautuvatverisolut,monetepiteelisolutjasiittiöt.Esimerkiksi ihmisen suolen epiteelisolut uusiutuvat kerran noin viidessä vuorokaudessa. Harvoin jakautuvat esimerkiksimaksasolut,noin kerran kuukaudessa.Hermosolutmenettävät yleensä jakautumiskykynsä erikoistuessaan. Valtaosa niistä syntyykin jo sikiökaudella, vaikka pieniä määriä syntyy myöhemminkin muun muassahippokampuksessa.Uusiutuvia hermosoluja ovat lisäksihajureseptorit.

Syövässäsolu lakkaa olemasta normaalissa määrin riippuvainen ympäristöstään tai muista soluista. Siitä tuleesyöpäsolu,joka jakaantuu hallitsemattomasti ja voi muodostaakasvaimen.

Oksidatiivisen stressi vaurioittaa soluja, mikä johtaa solujen ennenaikaiseen vanhenemiseen taiapoptoosiineli ohjelmoituneeseen solukuolemaan.Solut kuolevatperintötekijöidensekä naapurisolujen antamien signaalien vaikutuksesta. Kuollut solu hajoaa ja joutuufagosytoiduksi.Apoptoosi on erityisen tärkeää aivojen ja sukuelinten kehityksessä.Jos apoptoosia ei tapahdu, vaurioitunut solu jää elimistöön niin sanotussa senesenssissä, jolloin se ei enää jakaudu, mutta erittää terveydelle haitallisia aineita.

Solun evoluutio

Ensimmäinen solu syntyi maapallolle arviolta 3,5 miljardia vuotta sitten. Se oli ehkä kemoheterotrofi, joka hyödynsi elinympäristönsäorgaanisia yhdisteitä.Varhaisille soluille kehittyi kyky valmistaa orgaanisia yhdisteitähiilidioksidistamuuntamalla valoenergiaa kemialliseen muotoon, eli niistä oli tullutfotosynteettisiä.Myöhemmin soluille kehittyi kyky käyttää fotosynteettisenä elektronilähteenä vettä. Näin syntyihappeatuottava fotosynteesi, ja happea alkoi kerääntyäilmakehään.Jotkin elämänmuodot sopeutuivat happeen ja käyttivät sitä uutena ja entistä tehokkaampana energianlähteenä.

Esitumalliseteli prokaryootit, tumattomat yksisoluiset eliöt, eriytyivät jo varhain bakteereihin jaarkeoneihin.Aitotumaiseteli eukaryootit ilmaantuivat 1,5–2 miljardia vuotta sitten. Niiden syntytapaa ei vieläkään tiedetä varmasti. Monisoluiset eliöt kehittyivät noin 600 miljoonaa vuotta sitten, ehkä paljon varhaisemminkin.

Mitokondriokehittyi varhaisen esieukaryoottisolun kanssaendosymbioosissaeläneestäaerobisestabakteerista.

Tutkimuksen historiaa

Solun kuvasi ensimmäisenä englantilainenRobert Hookevuonna 1665. Tietämys solun toiminnasta ja rakenteesta alkoi lisääntyä 1800-luvulla. Silloin opittiin tuntemaan solujen biokemiallisia reaktioita, tunnistettiin solunsisäisiä rakenteita ja luotiin soluteorioita. 1900-luvulla DNA:n rakenteen ja toiminnan tuntemukseen perustuvamolekyylibiologiaon suuresti kasvattanut tietämystämme soluista.

Keinotekoiset solut

Yhdysvaltalaistutkijoiden ilmoitettiin vuonna 2010 kehittäneen ensimmäisenä maailmassa keinotekoisen solun. Tarkemmin kyseessä oli solu, jolla oli keinotekoinen perimä, eli DNA. Tutkijat kehittivät bakteerin DNA:ta kemiallisesti ja liittivät sen valmiiseen bakteerin soluun alkuperäisen DNA:n tilalle.

Lähteet

• Alberts, Bruce et al.:Essential Cell Biology.Second edition. New York: Garland Science, 2004.ISBN 0-8153-3481-8.(englanniksi)
• Heino, Jyrki & Vuento, Matti:Biokemia ja solubiologia.Sanoma Pro, 2019.ISBN 978-952-63-5108-7.
• Nienstedt, Walter & Hänninen, Osmo & Arstila, Antti & Björkqvist, Stig-Eyrik:Ihmisen fysiologia ja anatomia.WSOY, 2009.ISBN 978-951-0-35826-9.

Kirjallisuutta

• Jyrki Heino ja Matti Vuento:Solubiologia(WSOY, 2004,ISBN 951-0-28955-8)
• Sariola, Hannu:Elämä: Lyhyt oppimäärä.Helsinki: Duodecim, 2006.ISBN 951-656-197-7.

Aiheesta muualla

• Suomen virtuaaliyliopiston solu-sivusto