Proteiini

Wikipediasta
Siirry navigaatioon Siirry hakuun
Hakusana” valkuainen” ohjaa tänne.Munanvalkuaisestajasilmänvalkuaisestakerrotaan eri artikkeleissa.
Myoglobiinin 3D-rakenne, jossa on eri väreillä kuvattuα-heliksit.Tämän proteiinin rakenne saatiin selvilleröntgenkristallografianavulla.

Proteiinielivalkuaisaineonaminohappoketjustakoostuvaorgaaninen yhdistetai usein monen toisiinsa liittyneen aminohappoketjun muodostama kompleksi. Proteiinit kuuluvat perusravintoaineisiinrasvojenjahiilihydraattienkanssa. Lähes kaikilla tunnetuilla eliöillä proteiineja muodostavat samat 20 aminohappoa. Aminohapot ovat sitoutuneet toisiinsapeptidisidoksin.Aminohappoketjuja kutsutaan myös polypeptideiksi. Muutaman aminohapon ketju on oligopeptidi. Aminohappoketjujen katsotaan aina alkavan siitä päästä, jossa on vapaa aminoryhmä (nk. N-pää taiN-terminaali) ja loppuvan päähän, jossa on vapaa karboksyyliryhmä (nk. C-pää taiC-terminaali).

Proteiinien tehtäviä

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Proteiinit ovat kaikkiensolujenrakennusaineita. Niitä on useimpien solujen kuivamassasta yli 50 prosenttia.[1]Rakennusaineina olemisen lisäksi proteiinit suorittavat lähes kaikki solun toiminnot ja ovat siten välttämättömiä elintoiminnoille.[2]Proteiineja tarvitaan elimistössä sen typen, nesteen, hapon, emäksen sekäkaliuminjanatriumintasapainon ylläpitämiseen. Proteiinit mahdollistavat solujen liikkumisen, yhteenliittämisen, signaalivälityksen jaimmuunipuolustuksen.Ne myös säätelevät geenejä eli toimivattranskriptiotekijöinä.Jotkin proteiinit toimivatentsyymeinä.

Solukalvoissa sijaitsevat proteiinit toimivat kanavina ja pumppuina, joiden avulla säädellään pienten molekyylien kulkua solusta ulos ja sisään soluun, sekä reseptoreina, jotka välittävät viestejä solun ulkopuolelta solun sisälle. Proteiinit voivat olla ikään kuin molekulaarisia koneita: Solunsisäiset moottoriproteiinit, esimerkiksikinesiini,huolehtivat molekyylien kuljetuksestasytoplasmassajatopoisomeraasitkykenevät muuttamaanDNA:n rakennetta. Proteiinit voivat erikoistua moniin vaihteleviin tehtäviin:Vasta-aineiksimahdollistamaan elimistölle vieraiden kappaleiden ja solujen, esimerkiksi bakteerien ja virusten, tuhoamisen,toksiineiksi,hormoneiksi,kuten insuliini ja glukagoni, jäätymisenestoproteiineiksi, soluväliaineenelastisiksisäikeiksi tailuminesenssinlähteiksi. Proteiineja muodostuu elimistössä DNA:n koodaamina aminohapoistatranslaatiossa.[2]

Luokittelu

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Proteiineja voidaan luokitella eri tavoin, ja monet proteiinit kuuluvat useampaan kuin yhteen alla esitellyistä luokista. Näille luokille voi olla myös omat alaluokkansa.

Muoto ja liukoisuus

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Muotoon ja liukoisuuten perustuen proteiinit voidaan jakaa

  • kuitumaisiin proteiineihin. Näistä monet eivät ole vesiliukoisia, tai liukene muihinkaan liuottimiin, kuten orgaanisiin liuottimiin, laimeisiin happoihin ja emäksiin. Nämä ovat usein rakenneproteiineja, ja voivat ollaelastisia.Esimerkkejä:kollageenit,elastiinit,keratiinitjafibroiinit.[3]
  • globulaarisiin proteiineihin. Nämä ovat pallomaisia. Näistä monet ovat vesiliukoisia ja ovat myös entsyymeitä. Esimerkkejä:sytokromi Cjahemoglobiini.[3]
  • kalvoproteiineihin.Nämä ovat solujen kalvoihin kiinnittyneitä proteiineja, joiden liukoisuus vaihtelee tyypin mukaan. Esim. kalvoon löyhästi kiinnittyneet eli perifeeriset proteiinit ovat vesiliukoisia. Kalvoon upottautuneissa proteiineissa taas on selkeitä rasvaliukoisia osia kalvon läpäisevissä kohdissa.[4]

Kemia

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Kemiallisen rakenteen perusteella proteiinit voidaan jakaa

Toiminta

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Toimintaan perustuen proteiinit voidaan jakaa mm. (lista ei ole täydellinen)

Muut

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Proteiineja luokitellaan monin eri tavoin niiden kolmiulotteisen muodon eli laskostumistavan mukaan. Nämä luokittelumenetelmät ovat osin subjektiivisia. Yksi tällainen hyvin yleinen menetelmä onSCOP-tietokannan(Arkistoitu– Internet Archive) (eng.Structural Classification of Proteins) käyttämä tapa, jossa luokittelu suoritetaan osin manuaalisesti ja se vaatii asiantuntijuutta. SCOP-luokittelussa proteiinit jaetaan "taksoneihin"rakenteen perusteella. Taksonit ovat ylimmästä alimpaan: luokka, laskos, superperhe ja perhe. Luokka-taksonin luokkia ovat mm. vainα-kierteitäsisältävät proteiinit ja vainβ-levyjäsisältävät proteiinit.[5]

Entsyymienkohdalla yleinen ja yleispätevä luokittelutapa ovat niiden katalysoiman reaktion tyyppiin perustuvatEC-numerot.[6]

Proteiineja luokitellaan myös niiden evoluutiohistorian perusteella. Tätä kehityshistoriaa tutkiifylogenetiikka,jossa eräs proteiinien kehityshistorian esitystapa ovat proteiinien "sukupuut"eli fylogeneettiset puut.[7]

Ravinnon proteiinit

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Proteiinit ovat tärkeitäravintoaineita,joita ihmisen täytyy saada ruokavaliosta solujen rakennusaineiksi, lihasmassan ylläpitämiseksi sekä proteiinin aiheuttamien puutostilasairauksien välttämiseksi[8].Urheilua harrastavat ja raskaana olevat tarvitsevat tavanomaista enemmän proteiinia[9].

Ihmisillä ja lukemattomilla eri eläinlajeilla tehdyissä tutkimuksissa on havaittu, että elimistö osaa säädellä syödyn ravinnon määrää saadakseen sopivan määrän proteiinia. Tällä on suuri vaikutus painonhallinnassa. Jos syötävän ruoka-aineen proteiinipitoisuus on pieni, kylläisyys saavutetaan vasta, kun ruoka-ainetta on syöty niin paljon, että proteiinia on tullut tarpeeksi, mikä aiheuttaa lihomista. Jos taas ruoka-aineessa on liikaa proteiinia, sitä syödään niin vähän, että eläimet laihtuvat lopulta liikaa. Tämä vältetään siten, että pedot syövät saaliistaan toisinaan pelkkää rasvakudosta.[10]Myöskään luonnonkansojen ruokavalio ei sisällä koskaan yli 45:tä energiaprosenttia proteiinia[11].

Tarve

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Proteiinien tarve vaihtelee yksilöllisesti esimerkiksi iän ja fyysisen aktiivisuuden asteen mukaan[12].Ihmisten on havaittu nauttivan aiempaa enemmän proteiinia esimerkiksi siirtyessään fyysisesti kuormittaviin työtehtäviin[13].Myös urheilijoiden proteiinin tarve on tavallista suurempi[14].

Ihmisen keskimääräisestä proteiinintarpeesta annetut arviot vaihtelevat. Vuonna 2003 julkaistun tieteellisen tutkimusyhteenvedon mukaan 18-65-vuotiaiden keskimääräinen proteiinintarve olisi 0,65 grammaa painokiloa kohti vuorokaudessa[15].Tämä luku näyttäisi olevan linjassa sen kanssa, että vuonna 2021 julkaistun yhdysvaltalaistutkimuksen mukaan kuolleisuus on muita suurempaa sillä väestönosalla, joka nauttii proteiinia alle 0,6 grammaa painokiloa kohden[16].

WHO suositti vuonna 1974 eläinperäisen proteiininsaannin turvalliseksi tasoksi miehille 0,57 grammaa proteiinia/painokilo ja naisille 0,52 g/kg. Suositus perustui muun muassa typpitasapainosta laadittuihin tutkimuksiin. Kyseisiä määriä pidettiin tuolloin riittävänä turvaamaan "lähes kaikkien" miesten ja naisten fysiologinen proteiinintarve.[13]WHO:n asettama kansainvälinen asiantuntijapaneeli korotti riittävän saannin arvoa 0,83 grammaan vuonna 2007. Uusi arvo laskettiin sen mukaan, että se riittää kattamaan aikuisväestön proteiinintarpeen lähes 98 prosentissa tapauksia. Raskaana olevien ja imettävien naisten proteiinintarve on kuitenkin tätäkin suurempi.[17]

Yhdysvaltain kansallisen lääketieteellisen akatemian mukaan 0,8 grammaa proteiinia painokiloa kohti päivässä riittää yleensä terveille ihmisille[18].Sama taho on määritellyt, että proteiinia voidaan nauttia 10–35 energiaprosenttia[12],mikä vastaa 71,5 kiloa painavalla vähän liikkuvalla keski-ikäisellä miehellä 263-920 kilokalorin[19]proteiiniannosta eli 66-230 grammaa proteiinia (esimerkiksi 350-1200 grammaa keskimääräistä sianlihaa). Kuusikymmentäneljä kiloa painavalla naisella vastaavat luvut olisivat 53-184 grammaa proteiinia ja 280-974 grammaa sianlihaa.[20]

Ranskan terveysviranomaisten vuonna 2007 julkaiseman selvityksen mukaan alle 60-vuotiaiden, ei-ylipainoisten, liikuntaa harrastamattomien, terveet munuaiset ja keskivertoenergiankulutuksen omaavien ihmisten proteiinintarve vaihtelisi välillä 0,83-2,2 grammaa/painokilo, mikä vastaa 10-27 energiaprosenttia[21].Suomalaistenravitsemussuositustenmukaan proteiinin osuuden energiansaannista tulisi jäädä kuitenkin 10–20 energiaprosenttiin[22].Ravitsemusneuvottelukunta suosittelee tätä suurempaa saantia ainoastaan vanhuksille, joiden päivittäiseksi proteiininsaanniksi suositellaan 1,1–1,3 grammaa painokiloa kohden[23]eli noin 80–100 grammaa päivässä[24].

Urheilijoille suositellaan proteiinia 1,2-2,0 g/kg päivässä. Proteiinin saanti on hyvä jakaa pitkin päivää. Sopiva kerta-annos proteiinia urheilijalle on tavallisesti 20-40 g välillä.[25][26][27]l

Saanti

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Proteiinien osuus työikäisten suomalaisten energiansaannista on nykyisin 17 energiaprosenttia[19].Suomalaisnaiset saavat ravinnostaan proteiinia keskimäärin 67 grammaa päivässä ja miehet 89 grammaa[24].Keskimäärin kaksi kolmasosaa Finravinto 2017 -tutkimukseen osallistuneiden nauttimasta proteiinista tuli eläinkunnan tuotteista. Liha ja lihajalosteet olivat miehillä ylivoimaisesti suurin yksittäinen proteiininlähde, ja naisetkin saivat lihasta lähes yhtä paljon proteiinia kuin maitotuotteista.[28]

Nuorten yhdysvaltalaisten aikuisten proteiininsaanti oli 2000-luvun alussa keskimäärin 91 grammaa päivässä vaihteluvälin ollessa 69-113 grammaa. Vanhemmat ikäryhmät kuluttivat keskimärin 66 grammaa päivässä vaihteluvälin ollessa 49-83 grammaa.[29]

Köyhien maiden asukkaiden pitäisi voida kasvattaa lihankulutustaan tutkija Anthony McMichaelin mukaan kohti 90 gramman päiväannosta riittävän proteiininsaannin turvaamiseksi[30].

Metsästäjä-keräilijä-heimojen jäsenten perinteiseen ravintoon kuuluu yleensä länsimaista ruokavaliota enemmän proteiineja etenkin, jos he asuvat pohjoisessa. Proteiinit saattavat muodostaa tällöin jopa 35–40 energiaprosenttia ruokavalion kaloreista loppujen tullessa lähinnä rasvasta.[31]

Vuonna 2021 julkaistussa italialaistutkimuksessa havaittiin, että enemmän eläinproteiinia nauttivilla vanhuksilla oli pienempi kokonaiskuolleisuus ja sydänkuolleisuus kuin vähemmän nauttivilla. Sen sijaan nautitun kasviproteiinin määrän ei havaittu olevan yhteydessä kuolleisuuteen.[32]Vuonna 2014 julkaistussa japanilaistutkimuksessa havaittiin, että niukasti proteiinia nauttineiden ikääntyvien miesten kyky toimia älyllisesti, sosiaalisesti sekä arkipäivän askareissa heikkeni 40 prosenttia nopeammin kuin eniten proteiinia nauttivilla. Naisilla ei vastaavia eroja kuitenkaan havaittu.[33]

Ruokapitoisuudet

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Esimerkiksibroilerinja muiden maaeläintenliha,juusto,kalajakananmunaovat hyviä proteiininlähteitä.Pähkinöissäsekäsoijassaja muissa palkokasveissa on runsaasti tai runsaahkosti kasviproteiinia, mutta se imeytyy eläinproteiinia huonommin. Myös viljasta valmistetut tuotteet, kutenleipäjapasta,sisältävät jonkin verran tai runsaahkosti proteiinia. Hedelmien ja vihannesten proteiinipitoisuus on yleensä hyvin pieni.[34][35]

Kypsien elintarvikkeiden proteiinipitoisuuksia (HUOM: kasviproteiinit ovat vaikeammin elimistön hyödynnettävissä):

Elintarvike Proteiinia g / 100 g
Nyhtökaura (4,4 % rasvaa), kasviproteiini 30[36]
Broileri ja broilerin koipi, uunissa paistettu 27[37]
Naudanjauheliha, paistettu (17 % rasvaa) 27[38]
Siankinkku rasvoineen (22 % rasvaa) 26,5[39]
Naudan sisäfilee, paistettu (10,5 % rasvaa) 25,6[40]
Juusto, tuotekeskiarvo 25[41]
Hamppu, kokonainen siemen, kasviproteiini 25[42]
Manteli, kasviproteiini 24[43]
Siankyljys, paistettu (11 % rasvaa) 22[44]
Broilerileikkele (2,2 % rasvaa) 21,5[45]
Kala keskiarvo, paistettu 21,5[46]
Sika-nautajauheliha, paistettu (24 % rasvaa) 19,4[47]
Soijarouhe, keitetty (1 % rasvaa), kasviproteiini 19[48]
Keittokinkku (3 % rasvaa) 17[49]
Tofu, kiinteä (9 % rasvaa), kasviproteiini 17,3[50]
Härkis (härkäpapu-herneproteiinivalmiste, 9 % rasvaa), kasviproteiini 17[51]
Soijapapu, keitetty (8 % rasvaa), kasviproteiini 16[52]
Hasselpähkinä (61 % rasvaa), kasviproteiini 14[53]
Kananmuna, kuoreton 12,5[54]
Ruisleipä, ruispalat, vaasan, kasviproteiini 9,2[55]
Kidneypapu, keitetty, kasviproteiini 8,6[56]
Soijapihvi, paistettu, kasviproteiini 7,8[57]
Härkäpapu, keitetty/ linssi, keitetty, kasviproteiini 7,6[58][59]
Herne, keitetty, kasviproteiini 6,4[60]
pakasteherne, kasviproteiini 5,1[61]
Kevytmaito (1,5 % rasvaa) 3,0[62]
Peruna, keitetty, kasviproteiini 1,9[63]
Kaurajuoma (kauramaito), keskiarvo (1 % rasvaa), kasviproteiini 1,2[64]

Biologinen hyödynnettävyys

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Proteiinien biologinen hyödynnettävvyys riippuu toisaalta siitä, kuinka tasaisesti ne jakautuvat päivän aterioille[65][34][35]sekä myös niiden ravitsemuksellisesta laadusta. Proteiinien ravitsemuksellinen laatu määritellään sen mukaan, kuinka hyvin ne sulavat ja imeytyvät elimistöön ja missä suhteessa ne sisältävät ihmisellevälttämättömiä aminohappoja.Hyvälaatuinen proteiini sisältää kaikkia välttämättömiä aminohappoja ja sen sulamista ja imeytyvyyttä kuvaava DIAAS-arvo on suurempi kuin yksi.[35]

Eläinperäiset proteiinit ovat hyvälaatuisia. Lisäksi esimerkiksi kalan ja lihan sisältämäkreatiiniedistää lihasten kasvua ja voimantuottoa[66][67].

Ateriajakauma

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Ihmisen elimistö voi hyödyntää vain 20–40 grammaa proteiinia kerrallaan. Se ei kykene myöskään varastoimaan proteiineja hyvin.[66][9]Ylimääräisen proteiinin hiiltä sisältävät osat poltetaan energiaksi ja typpeä sisältävät osat poistuvat virtsan mukana[68].Jos ihminen nauttii aminohappoja epäihanteellisessa suhteessa, niiden hajotessa syntyvä ylimääräinen typpi poistuu sulamattoman proteiinin tavoin ulosteen mukana. Myös aineenvaihdunnan yhteydessä syntyy typpeä, joka poistuu samalla tavalla. Ihmisen uloste sisältää typpeä ja sulamatonta proteiinia suolistobakteeriperäisen proteiinin lisäksi arviolta 2–25 prosenttia. Paljon proteiinia syövien uloste voi sisältää jopa kaksi kertaa enemmän nitriittiä kuin vähän syövien.[65]Länsimaista ravintoa nauttivien suolistobakteerit hajottavat ravinnon sisältämiä proteiineja ennen kaikkea distaalisessa paksusuolen osassa, jolloin syntyy ammoniumin, amiinien, fenoleiden ja sulfidien kaltaisia haitallisia aineenvaihduntatuotteita[69].

Aminohappojakauma

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Eläinkunnan proteiinit sisältävätliivatettalukuun ottamatta kaikkia proteiinisynteesille välttämätöntä yhdeksää aminohappoa, joita ihmisen tulee saada päivittäisestä ravinnostaan. Kasvikunnan tuotteista lähinnä vainsoijapavuissa,nyhtökauran tapaisissalihankorvikkeissa,perunassa,tattarissa,kvinoassa,amarantissa ja spiruliinassa katsotaan olevan niin paljon kaikkia välttämättömiä aminohappoja, että ne lasketaan kokonaisiksi proteiinin lähteiksi.[70][71]

Muista pavuista kuin soijapavuista puuttuvat metioniini- ja tryptofaani-nimiset aminohapot, minkä vuoksi on tärkeää syödä saman vuorokauden aikana riittävästiviljaaesimerkiksi leivän tai riisin muodossa[72].Soija sisältää kuitenkin eläinproteiinia vähemmän rikkipitoisia aminohappoja, kun viljoista taas puuttuu etenkin lysiiniä. Soijan täydentäminen viljalla lisää siten siitä rakentuvan proteiinin määrää[73].

Yhdysvaltalainen lääkäri John McDougall huomautti tiedelehti Circulationin vuonna 2002 julkaisemassa artikkelissa, että myös esimerkiksi pelkän riisin, maissin, perunoiden tai papujen yhdistäminen vihanneksiin ja hedelmiin takasi 1950-luvulla suositellun vähimmäismäärän välttämättömiä aminohappoja.[74]McDougallin omistamalle ruokavaliopalveluja markkinoivalle yhtiölle työskentelevä ravintoterapeutti Jeff Novick esitti vuonna 2013, että ihminen saisi 1950-luvulla suositellun määrän välttämättömiä aminohappoja, vaikka päivittäinen kaloritarve tyydytettäisiin pelkästään yhden vapaasti valitun prosessoimattoman kasvikunnan tuotteen avulla, kunhan kyseessä ei ole hedelmä. Kyseinen aminohapposuositus perustui 1950-luvulla tehtyyn tutkimukseen, jossa William Rosen tutkimusryhmä mittasi ihmisten päivittäin tarvitsemia aminohappomääriä, jonka jälkeen eniten aminohappoja tarvinneen koehenkilön tarve kerrottiin kahdella.[75]

Imeytymistehokkuus

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Kasviproteiini imeytyy kuitenkin eläinproteiinia huonommin. Esimerkiksi papujen sisältämästä proteiinista vain 72-86 prosenttia hajoaa ruoansulatuskanavassa samalla kun lihan vastaava luku on 94 ja kanamunan 97 prosenttia. Papujen ravintoarvoa heikentää lisäksi entisestään se, että vain 0-75 prosenttia papujen yksittäisistä aminohapoista imeytyy elimistöön. Lisäksi on saatu viitteitä siitä, että kasviproteiinit imeytyvät vanhoilla ihmisillä erityisen huonosti.[35]

Myös lihankorvikkeiden sisältämistä kasviproteiineista pilkkoutuneet peptidit liukenevat huonommin veteen, eivätkä imeydy soluihin yhtä hyvin kuin koostumukseltaan ja rakenteeltaan samanlaiset eläinperäiset peptidit[76].Monet viljat ja palkokasvit sisältävät lisäksi trypsiini-inhibiittoreiden, fytaattien ja tanniinien kaltaisia proteiinin ja aminohappojen sulavuutta heikentäviä antiravinteita[35].

Puute

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Proteiinin liian vähäisestä saannista johtuva aliravitsemus on yleistä sekä lasten että aikuisten Keskuudessa. Arviolta 30 % etelä-asialaisista ja keski-afrikkalaisista lapsista kärsii proteiinialiravitsemuksesta. Kehittyneissä maissa proteiinialiravitsemus on taas yleisintä ikääntyneiden ja etenkin laitoshoidossa olevien vanhusten keskuudessa. Vuonna 2011 julkaistussa tutkimuksessa havaittiin, että lähes puolet pääkaupunkiseudulla sijaitsevien palvelutalojen asukkaista saattaa kärsiä liian niukasta proteiinin saannista.[35]

Liian vähäinen proteiinin saanti saattaa johtaa hidastuneeseen kasvuun, lihaskudoksen menetykseen ja verenkiertoelimistön häiriöihin). Proteiinin puute heikentää myös immuunivastetta altistaen tarttuville taudeille. Koska eräät proteiinit toimivat myös ruoansulatusentsyymeinä ja ravintoaineiden kuljetuksessa ja hapetuksessa, saattaa proteiininpuute johtaa esimerkiksi A-vitamiinin, raudan ja folaatin puutokseen sekä hyperglykemian ja dyslipidemioiden kaltaisten aineenvaihdunnallisten häiriötilojen kehittymiseen.[35]

Eläinperäisen proteiinin liian pieni määrä saattaa aiheuttaa muun muassa pienikasvuisuutta ja kognitiivisen kehityksen häiriöitä[77].Kehitysmaissa yleinenkvašiorkoron pienillä lapsilla esiintyvä proteiinin puutteellisesta saannista aiheutuva vakava sairaus. Toinen tunnettu proteiininpuutostautimarasmijohtuu riittämättömästä energian ja proteiinin saannista. Oireina ovat lihasten heikkeneminen, kasvun pysähtyminen sekä kehon kyvyttömyys säilyttää lämpöä.

Liikasaanti

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Ravinnon sisältämä proteiini alkaa tuottaa terveillä ihmisiä haittoja yleensä vasta silloin, kun sitä nautitaan yli 4 grammaa painokiloa kohti[66].Munuaisten vajaatoimintaa sairastavien kohdalla kuolleisuus alkaa kuitenkin nousta jo silloin, kun proteiininsaanti ylittää tason 1,4 grammaa/painokilo[16].

Ihmisen ruokavaliossa ei saa olla niin paljon proteiinia, etteivät munuaiset kykene poistamaan elimistöstä kaikkea sen sisältämää sisältämää typpeä[78].Liiallinen proteiinien syönti lisää myös myös janoa ja virtsaneritystä, mikä saattaa aiheuttaa kehon kuivumista tai rasittaamunuaisia.Runsas proteiinien saanti lisää myös jonkin verrankalsiuminerittymistä virtsaan.[79]

Vuonna 2022 julkaistussa tieteellisten tutkimusten yhteenvedossa havaittiin että Aasian maiden asukkailla on havaittavissa korrelaatiota runsaan proteiininsaannin ja tulehduksellisten suolistosairauksien välillä. Muiden maiden väestöillä ei kuitenkaan näyttäisi olevan samanlaista yhteyttä, minkä vuoksi tutkijat epäilevät, että myös aasialaisilla havaittu yhteys selittyisi sittenkin jollain muulla tekijällä kuin proteiinin määrällä.[80]

Vuonna 2020 julkaistussa yhdysvaltalaistutkimuksessa havaittiin, että siltä viidenneksellä, joka nautti eniten etenkin lihassa ja maidossa esiintyvien metioniinin ja kysteiinin kaltaisia rikkipitoisia aminohappoja, löytyi enemmän sydän ja verisuonitautiriskistä kieliviä biomarkkereita. Heidän paastoveren sokeri- ja insuliinipitoisuutensa oli 22 prosenttia ja tulehduksesta kertova CRP-arvo 9 prosenttia suurempi kuin vähiten em. aminohappoja saavalla väestöviidenneksellä. Tutkimuksessa ei kyetty kuitenkaan huomioimaan sitä, että ensin mainitulla ryhmällä oli myös epäterveellisempi ruokavalio.[81]

Proteiinisynteesin vaiheet

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Proteiinisynteesi käynnistyy kun jokin geeni aktivoituu sen säätelyalueeseen kiinnittyneiden proteiinimolekyylien avulla. RNA-polymeraasientsyymi rakentaa lähetti-RNA:n tumassa transkriptiossa (RNA-synteesissä). Eli entsyymit aukaisevat DNA:n kaksoiskierteen ja nukleotidien vetysidokset katkeavat hetkellisesti. Geenin luenta alkaa, kun RNA-polymeraasientsyymi kiinnittyy geenin promoottoriosaan. RNA-polymeraasi etenee emäspariperiaatteen mukaisesti nukleotidi kerrallaan. Lähetti-RNA:n valmistuessa DNA sulkeutuu taas kaksoiskierteeksi. Näin valmistuu esiaste-RNA, jossa ovat mukana myöskin geenin intronialueet.

Silmukoinnissa esiaste-RNA:sta tehdään lähetti-RNA:ta. Intronialueet” silmukoidaan” pois entsyymeillä ja valmis lähetti-RNA (yleensä 1 000–1 500 nukleotidia) lähetetään tumahuokosten kautta solulimaan.

Solulimassa lähetti-RNA kulkeutuu ribosomin pinnalle ja kulkeutuu sen pinnalla kunnes kohtaa aloituskolmikon, joka on AUG. Lähetin sisältämä ohje tulkitaan 3 emäksen joukkoina emäspariperiaatteen mukaisesti. DNA:ssa on neljä erilaista aminohappoa, joten emäskolmikkoja on mahdollista rakentua 64 erilaista. Aloituskolmikon jälkeen: järjestyksessä jokaista kolmikkoa vastaava siirtäjä-RNA (toisessa päässä vastinemäskolmikko ja toisessa sitä vastaava aminohappo) kiinnittyy kolmikkoon ja alkaa näin rakentamaan aminohappojen järjestystä. Oikea aminohappo kiinnittyy peptidisidoksella aminohappoketjuun. Lähetti-RNA liikkuu ribosomia pitkin kunnes saavuttaa lopetuskolmikon ja irtoaa ribosomista. Aminohappoketju eli polypeptidi on noin 100–1 000 aminohappoa. Lopuksi entsyymit pilkkovat lähetti RNA:n nukleotideiksi ja aminohappoketju saa sen primaari-,sekundaari-,tertiaari- ja kvartaarirakenteensa.

Rakenne

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]
Pääartikkeli:proteiinin rakenne

Proteiinien rakennetta luokitellaan neljällä tasolla:[82]

  • Primaarirakenneon aminohappojen järjestys polypeptidiketjussa. Aminohapot liittyvät toisiinsapeptidisidoksin.
  • Sekundaarirakenteellaviitataan muun muassa proteiinin muotoon vaikuttaviinrikkisiltoihinjavetysidoksiin,joilla on vaikutusta atomien järjestykseen polypeptidiketjun selkärangassa. Tunnetuimmat sekundaarirakenteet ovatα-kierteeteli α-heliksit jaβ-laskokseteli β-levyt (lamellit). α-heliksi on yleinen rakenne globulaarisilla proteiineilla.
  • Tertiaarirakennetarkoittaa proteiinin avaruudellista rakennetta kokonaisuudessaan. Tertiaarirakenteen muodostumiselle tärkeitä ovat etenkin vetysidokset ja rikkisillat. Proteiinindenaturoituessalämpötilan tai kemikaalin vaikutuksesta sen tertiaarirakenne hajoaa.
  • Kvartaarirakennetarkoittaa usean aminohappoketjun ryhmittymää. Esimerkiksihemoglobiinion neljän yhteenliittyneen proteiinin muodostama tetrameeri.

Edellä mainittujen rakenteiden lisäksi löyhempänä rakenteena voidaan pitää erilaisia proteiinien muodostamia toiminnallisia komplekseja, kuten DNA:n replikaatiosta vastaava kompleksi. Kompleksin osat ovat erillisiä proteiineja.

Proteiinit ovat niin pieniä, ettei niiden rakennetta voida tutkia tavallisella valomikroskoopilla. Proteiinien tai proteiinikompleksien karkea rakenne voidaan selvittääelektronikryomikroskopialla.Proteiinien atomitason rakenne saadaan selvilleröntgenkristallografiallataiydinmagneettisella resonanssispektroskopialla(NMR-spektroskopia). Proteiinien röntgenkristallografista tutkimusta varten proteiini on kiteytettävä, mikä on usein työlästä ja vaikeaa. Kiteytetyn proteiinin muoto voi lisäksi olla erilainen kuin luonnollisessa tilassa. NMR-tekniikassa proteiinit ovat vapaita liikkumaan toisin kuin kiteessä, mutta sillä saadaan selville vain pienten proteiinien tai peptidien rakenne tarkasti. Rakennetta voidaan myös estimoida erilaisten ohjelmien avulla, kun aminohapposekvenssi tunnetaan.

Proteiinien kolmiulotteiset rakenteet tallennetaanProtein Data Bank-tietokantaan.

Denaturaatio

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Proteiinit menettävät rakenteensa elidenaturoituvat,jos ne joutuvat niille epäsuotuisiin oloihin, esimerkiksi kuumaan lämpötilaan tai hyvin happamiin tai emäksisiin olosuhteisiin. Myös alkoholit ja suuri suolapitoisuus voivat denaturoida proteiineja. Proteiinien denaturoituessa ne menettävät funktionsa ja toimintakykynsä. Denaturaatio voi olla pysyvää tai väliaikaista. Ihmisen proteiinit voivat denaturoitua, jos elimistön lämpötila nousee yli 42 asteeseen. Denaturaation vastareaktio onrenaturaatio,jossa proteiinit saavat takaisin rakenteensa. Yli 42 asteen kuume aiheuttaa ihmiskehon proteiinien denaturoitumista, kuume harvoin kohoaa näin korkeaksi, mutta sellaisessa tapauksessa potilasta täytyy jäähdyttää esimerkiksi asettamalla hänet kylmävetiseen kylpyammeeseen. Aivojen proteiinien denaturoituminen vaikuttaa pysyvästi ihmisen aivotoimintaan.

Denaturaatiota käytetään hyväksi ruoan, muun muassa juustojen, lihan ja kananmunien, valmistuksessa.

Löytö- ja tutkimushistoria

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]
Käännös suomeksi
Käännös suomeksi
Tämä artikkeli tai sen osa on käännetty tai siihen on haettu tietoja muunkielisen Wikipedian artikkelista.
Alkuperäinen artikkeli:en:Protein

Nykyisin proteiineina tunnettuja aineita tutkivat jo 1700-luvulla muun muassaBeccari,Parmentier,BertholletjaAntoine Fourcroy.He pitivät nämä aineet muista erottavana tuntomerkkinä erityisesti sitä, että nekoaguloituvattaisaostuvatkuumassa tai happojen vaikutuksesta.[83]Heidän tutkimiaan proteiineja olivat muun muassamunanvalkuainen,verenseerumialbumiini,fibriinija vehnängluteeni.

Gerardus Johannes Mulder oli huomattava proteiinien varhainen tutkija.

Tarkemmin proteiineja tutki 1800-luvulla hollantilainen kemistiGerardus Mulder[84]Hän selvitti monien yleisten proteiinien alkuainekoostumuksen ja totesi, että melkein kaikilla proteiineilla oli samaempiirinen kaava,C400H620N100O120P1S1.[85]Tästä hän päätteli, että kaikki proteiinit koostuisivat samanlaisista, hyvin suurista molekyyleistä. Mulder tunnisti myös joukon proteiinien hajotessa syntyviä aineita kutenaminohappoleusiinin,jolle hän esitti lähes oikean molekyylipainon 131atomimassayksikköä.[85]

Jöns Jacob Berzeliusnimesi proteiinit vuonna 1838.

Nimenproteiininäille aineille antoi Mulderin työtoverina toiminut ruotsalainen kemistiJöns Jacob Berzeliusvuonna 1838.[86]Sana on johdettukreikan kielensanasta πρώτειος (proteios), joka merkitsee "ensisijaista",[87]"johtavaa" tai "edellä seisovaa".[88]Aikaisemmin näistä aineista oli käytetty muun muassa nimiä "albumiinit" tai "alnumiiniset materiaalit", saksaksiEiweisskörper( "munanvalkuaisaineet" ),[88]mistä myös suomenkielinen nimitysvalkuaisaineeton peräisin.

Varhaisetravitsemustieteilijätkuten saksalainenCarl von Voitpitivät proteiinia kaikkein tärkeimpänä ravintoaineena ruumiinrakenteen ylläpitämiseksi, sillä yleisesti uskottiin, että "liha tekee lihaa.".[89]Karl Heinrich Ritthausenlaajensi tunnettujen proteiinilaatujen joukkoja tunnistaessaanglutamiinihapon.Thomas Burr Osbornelaati Connectitutin maatalouden koeasemalla yksityiskohtaisen yhteenvedon kasviproteiineista. YhdessäLafayette Mendelinkanssa ja soveltaenLiebigin minimilakialaboratoriorottienruokintaan hän tunnisti ravitsemuksen kannaltavälttämättömät aminohapot.Työtä jatkoi ja sen tuloksia julkaisiWilliam Cumming Rose.Vuonna 1902Franz HofmeisterjaHermann Emil Fischerosoittivat tutkimuksillaan, että proteiinit ovat rakenteeltaanaminohapoistakoostuviapolypeptideja[90][91]Proteiinien keskeinen merkitys elävien olentojenentsyymeinäkävi selväksi vasta, kunJames B. Sumnervuonna 1926 osoitti, ettäureaasi-entsyymi on proteiini.[92]

Useimpia proteiineja on vaikea eristää puhtaina suuria määriä, minkä vuoksi varhaisten biokemistien oli vaikea tutkia niitä. Siksi varhainen tutkimus keskittyikin niihin proteiineihin, joita on muita helpompi eristää puhtaina ja joita on muun muassaveressä,munanvalkuaisessa,erilaisissatoksiineissaja ruoansulatusentsyymeissä, joita oli saatavissateurastamoista.Armour Hot Dog Co.eristi 1950-luvulla kilogramman verran puhdasta naudanhaimastasaatuaribonukleaasi A:ta ja tarjosi sitä tutkijoille vapaasti saatavaksi. Tämän vuoksi ribonukleaasi A:sta tulikin seuraaviksi vuosikymmeniksi keskeinen biokemiallisten tutkimusten kohde.[85]

John Kendrewja tekeillä oleva myoglobiinin malli

Linus Paulingesitti ensimmäisenä, että tavallisten proteiiniensekundaarirakenneperustuuvetysidoksiin,mitä ajatustaWilliam Astburyvuonna 1933 kehitti edelleen.[93]Walter Kauzmanninmyöhemmätdenaturoitumistakoskevat tutkimukset,[94][95]jotka osittain perustuivatKaj Linderstrøm-Langinaikaisempiin tutkimuksiin,[96]selvittivätproteiinien laskostumisenjahydrofobisten vuorovaikutustenvälittämät rakenteet.

Ensimmäinen proteiini, jonka aminohappojärjestys selvitettiin, oliinsuliini,jonka osalta asian selvittiFrederick Sangervuonna 1949. Selvittäessään aminohappojen järjestyksen hän osoitti myös lopullisesti, että proteiinimolekyylit ovat aminohappojen lineaarisia polymeerejä, eivät haarautuneita ketjuja,kolloidejataisykloleja[97]Tästä saavutuksestaan hän sai vuonna 1958Nobelin kemianpalkinnon.[98]

Ensimmäiset proteiinit, joidenkolmiulotteinen rakenneselvitettiin, olivathemoglobiinijamyoglobiini,joista edellisen rakenteen selvittiMax Perutz,jälkimmäisenJohn Kendrew,molemmat vuonna 1958.[99][100]2018 loppuun mennessäProtein Data Bankiinon kerätty 136 896 proteiinin atomirakenteet.[101]Viime aikoina atomien sijainteja toistensa suhteen molekyyleissä on tutkittukryoelektronimikroskopialla,[102]ja pienten proteiinien osalta niitä on voitu myös laskennallisesti ennustaa.[103]

Katso myös

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]

Lähteet

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]
  • E Buxbaum:Fundamentals of protein structure and function.Springer, 2007.ISBN 9780387263526.

Viitteet

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]
  1. ↑Happonen, Holopainen, Sotkas, Tenhunen, Tihtarinen-Ulmanen, Venäläinen:Bios 2 – Solu ja perinnöllisyys,s. 51. Helsinki: WSOY, 2008.ISBN 978-951-0-34308-1.
  2. ↑abAlberts Bet al.:”Chapter 3 Proteins”,Molecular Biology of The Cell 4th edition.New York: Garland Science, 2002.ISBN 0-8153-3218-1.
  3. ↑abcdefghijklmnopqJL Jain, S Jain, N Jain:Fundamentals of biochemistry,s. 204–213. 6. painos. S. Chand & Co., Ltd, 2005.ISBN 9788121924535.
  4. ↑D Voet, JG Voet, CW Pratt:Fundamentals of biochemistry: life at the molecular level,s. 262–268. 5. painos. John Wiley & Sons, Inc., 2016.ISBN 9781118-918401.
  5. ↑Buxbaum, s. 23–24
  6. ↑Buxbaum, s. 63–65
  7. ↑Buxbaum, s. 54–55
  8. ↑Antti Aro:Proteiinin tarpeellisuus15.10.2015. Terveyskirjasto Duodecim.Arkistoitu7.11.2017. Viitattu 1.11.2017.
  9. ↑abJan Sundell:Voimaharjoittelu ja ruokavalio20.9.2012. Terveyskirjasto, Lääkärilehti Duodecim. Viitattu 12.5.2014.
  10. ↑Jani Kaaro:Kannattaisi syödä kuin eläin.Tiede-lehti 13.1.2021. Sivut 44-49.
  11. ↑Eläintiede | Suomalaistutkija oivalsi uuden selityksen sille, miten ihminen kesytti suden – apuna olivat lihasaaliitHelsingin Sanomat.14.1.2021. Viitattu 18.1.2021.
  12. ↑abRobert R Wolfe, Amy M Cifelli, Georgia Kostas, Il-Young Kim: Optimizing Protein Intake in Adults: Interpretation and Application of the Recommended Dietary Allowance Compared with the Acceptable Macronutrient Distribution Range123.Advances in Nutrition,10.3.2017, nro 2, s. 266–275. PubMed:28298271.doi:10.3945/an.116.013821.ISSN 2161-8313.Artikkelin verkkoversio.
  13. ↑abFAO/WHO HANDBOOK ON HUMAN NUTRITIONAL REQUIREMENTS, 1974.Nutrition Reviews,27.4.2009, 33. vsk, nro 5, s. 147–157.doi:10.1111/j.1753-4887.1975.tb07110.x.Artikkelin verkkoversio.en
  14. ↑D. Travis Thomas, Kelly Anne Erdman, Louise M. Burke: Position of the Academy of Nutrition and Dietetics, Dietitians of Canada, and the American College of Sports Medicine: Nutrition and Athletic Performance.Journal of the Academy of Nutrition and Dietetics,2016-03, nro 3, s. 501–528. PubMed:26920240.doi:10.1016/j.jand.2015.12.006.ISSN 2212-2672.Artikkelin verkkoversio.
  15. ↑Meta-analysis of nitrogen balance studies for estimating protein requirements in healthy adults.https://tinyurl /r2va57ha
  16. ↑abYoko Narasaki, Yusuke Okuda, Linda W Moore, Amy S You, Ekamol Tantisattamo, Jula K Inrig: Dietary protein intake, kidney function, and survival in a nationally representative cohort.The American Journal of Clinical Nutrition,19.3.2021, nro nqab011.doi:10.1093/ajcn/nqab011.ISSN 0002-9165.Artikkelin verkkoversio.
  17. ↑WHO Technical Report Series 935: PROTEIN AND AMINO ACID REQUIREMENTS IN HUMAN NUTRITION. Report of a Joint WHO/FAO/UNU Expert Consultation.https://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/43411/WHO_TRS_935_eng.pdf?sequence=1&isAllowed=y
  18. ↑Prévost Jantchou, Sophie Morois, Françoise Clavel-Chapelon, Marie-Christine Boutron-Ruault, Franck Carbonnel: Animal protein intake and risk of inflammatory bowel disease: The E3N prospective study.The American Journal of Gastroenterology,2010-10, nro 10, s. 2195–2201. PubMed:20461067.doi:10.1038/ajg.2010.192.ISSN 1572-0241.Artikkelin verkkoversio.
  19. ↑abSuomalaiset ravitsemussuositukset 20142018. Valtion ravitsemusneuvottelukunta.
  20. ↑Elintarvike - Finelifineli.fi.Viitattu 24.1.2021.
  21. ↑Apport en protéines: consommation, qualité, besoins et recommandations (Proteiineista: kulutus, laatu, tarve ja suositukset). Agence francaise de sécurité sanitaire des aliments (Ranskan ravitsemusturvallisuusvirasto) 2007. Sivu 215.https:// anses.fr/fr/system/files/NUT-Ra-Proteines.pdf
  22. ↑Valtion ravitsemusneuvottelukunta:Terveytta ruoasta! Suomalaiset ravitsemussuositukset 20142014. Valtion ravitsemusneuvottelukunta.Arkistoitu28.5.2014. Viitattu 16.5.2014.
  23. ↑Masoud Isanejad, Joonas Sirola, Toni Rikkonen, Jaakko Mursu, Heikki Kröger, Sarang Latif Qazi: Higher protein intake is associated with a lower likelihood of frailty among older women, Kuopio OSTPRE-Fracture Prevention Study.European Journal of Nutrition,1.4.2020, nro 59, s. 1181–1189. PubMed:31065844.doi:10.1007/s00394-019-01978-7.ISSN 1436-6215.Artikkelin verkkoversio.en
  24. ↑abTaina Luova: Vanhuuden voimaruokaa. Yhteishyvä 11.9.2009
  25. ↑Brad Jon Schoenfeld, Alan Albert Aragon: How much protein can the body use in a single meal for muscle-building? Implications for daily protein distribution.Journal of the International Society of Sports Nutrition,2018, nro 15, s. 10. PubMed:29497353.doi:10.1186/s12970-018-0215-1.ISSN 1550-2783.Artikkelin verkkoversio.
  26. ↑Jeukendrup & Gleeson:Sport nutrition.Human kinetics, 2019.
  27. ↑Proteiinit urheilijan ruokavaliossaUrheilijan ravitsemus.21.3.2020. Viitattu 4.5.2021.
  28. ↑Ravitsemus Suomessa – FinRavinto 2017 -tutkimus.Liitetaulukko 9.1.
  29. ↑Victor L. Fulgoni: Current protein intake in America: analysis of the National Health and Nutrition Examination Survey, 2003-2004.The American Journal of Clinical Nutrition,2008-05, 87. vsk, nro 5, s. 1554S–1557S. PubMed:18469286.doi:10.1093/ajcn/87.5.1554S.ISSN 1938-3207.Artikkelin verkkoversio.
  30. ↑Rikkaiden maiden pihvit pienemmiksiYle 13.9.2007
  31. ↑Patricia Gadsby and Leon Steele:The Inuit Paradox How can peopl e who gorge on fat and rarely see a vegetable be healthier than we are?January 20, 2004
  32. ↑Tomás Meroño, Raúl Zamora-Ros, Nicole Hidalgo-Liberona, Montserrat Rabassa, Stefania Bandinelli, Luigi Ferrucci: Animal protein intake is inversely associated with mortality in older adults: the InCHIANTI study.The Journals of Gerontology: Series A,27.11.2021, nro glab334.doi:10.1093/gerona/glab334.ISSN 1079-5006.Artikkelin verkkoversio.
  33. ↑Katri Kallionpää HS:Japanilaistutkimus: Liha pitää vanhat miehet hyvässä kunnossaHelsingin Sanomat.11.3.2014. Viitattu 1.3.2023.
  34. ↑abElintarvikkeiden koostumustietopankki Fineli.(Arkistoitu– Internet Archive)
  35. ↑abcdefgHanna Kuusisalo: [Kuusisalo_Hanna_Pro_gradu_2019.pdf Eläinproteiininlähteidenkorvaaminen kasviproteiinin lähteillä – vaikutus energiaravintoaineiden saantiin 12 viikon interventioasetelmassa].
  36. ↑Elintarvike – Finelifineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  37. ↑Proteiini, kanaruoatFineli. Viitattu 13.2.2021.
  38. ↑Elintarvike – Finelifineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  39. ↑Proteiini, pihvit kyljyksetFineli. Viitattu 23.2.2013.
  40. ↑Määritä nimeke!fineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  41. ↑Proteiini, juustoFineli. Viitattu 23.2.2013.
  42. ↑Proteiini, hampunsiemenFineli.Arkistoitu18.1.2014.
  43. ↑Proteiini, naposteltavatFineli.
  44. ↑Määritä nimeke!fineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  45. ↑Elintarvike – Finelifineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  46. ↑Proteiini, kalaFineli. Viitattu 13.2.2021.
  47. ↑Elintarvike – Finelifineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  48. ↑Elintarvike – Finelifineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  49. ↑Elintarvike – Finelifineli.fi.Viitattu 26.10.2016.
  50. ↑Elintarvikkeet (haku) – Finelifineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  51. ↑Määritä nimeke!fineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  52. ↑Elintarvikkeet (haku) – Finelifineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  53. ↑Elintarvikkeet (haku) – Finelifineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  54. ↑Proteiini, kananmunaFineli. Viitattu 23.2.2013.
  55. ↑Proteiini, ruisleipäFineli. Viitattu 23.2.2013.
  56. ↑Proteiini, ruisleipäFineli. Viitattu 13.2.2021.
  57. ↑Elintarvike – Finelifineli.fi.Viitattu 26.10.2016.
  58. ↑Elintarvike – Finelifineli.fi.Viitattu 26.10.2016.
  59. ↑https://fineli.fi/fineli/fi/elintarvikkeet/31225?q=linssi&foodType=ANY&portionUnit=G&portionSize=100&sortByColumn=points&sortOrder=asc&component=2252&
  60. ↑Proteiini, kasvikset, tuoreetFineli. Viitattu 13.2.2021.
  61. ↑Elintarvike – Finelifineli.fi.Viitattu 13.2.2021.
  62. ↑Proteiini, maitoFineli. Viitattu 23.2.2013.
  63. ↑Proteiini, perunatFineli. Viitattu 23.2.2013.
  64. ↑Proteiini, maitoFineli. Viitattu 13.2.2021.
  65. ↑abC. Rose, A. Parker, B. Jefferson, E. Cartmell: The Characterization of Feces and Urine: A Review of the Literature to Inform Advanced Treatment Technology.Critical Reviews in Environmental Science and Technology,2.9.2015, nro 17, s. 1827–1879. PubMed:26246784.doi:10.1080/10643389.2014.1000761.ISSN 1064-3389.Artikkelin verkkoversio.
  66. ↑abcSeitsemän kysymystä proteiineista – asiantuntijat vastaavatSavon Sanomat.10.6.2013. Viitattu 12.2.2021.
  67. ↑Kreatiinin ihmeelliset terveyshyödytAskel Terveyteen.26.1.2019. Viitattu 17.10.2021.
  68. ↑Miksi proteiinia ei kannata syödä liikaa?hsy.fi.Arkistoitu2.3.2023. Viitattu 2.3.2023.
  69. ↑Manuel A. González Hernández, Emanuel E. Canfora, Johan W.E. Jocken, Ellen E. Blaak: The Short-Chain Fatty Acid Acetate in Body Weight Control and Insulin Sensitivity.Nutrients,18.8.2019, nro 11, s. 1943. PubMed:31426593.doi:10.3390/nu11081943.ISSN 2072-6643.Artikkelin verkkoversio.
  70. ↑13 Nearly Complete Protein Sources for Vegetarians and VegansHealthline.21.4.2020. Viitattu 17.10.2021.(englanniksi)
  71. ↑Rizza Joyce Mira MD:Are Potatoes A Complete Protein?Tastylicious.12.5.2022. Viitattu 18.2.2023.(englanniksi)
  72. ↑Easy Ways to Get ProteinEverydayHealth.Viitattu 18.10.2021.(englanniksi)
  73. ↑[http:// goodwinsorganics /wordpress/wp-content/uploads/2012/04/Young-and-Pellett-Plant-proteins-in-human-nutrition.pdfVernon R Young and Peter L Pellett: Plant proteins in relation to human protein and amino acid nutrition]web.archive.org.13.10.2017.Arkistoitu13.10.2017. Viitattu 1.3.2023.
  74. ↑John McDougall: Plant Foods Have a Complete Amino Acid Composition.Circulation,25.6.2002, nro 105, s. e197–e197.doi:10.1161/01.CIR.0000018905.97677.1F.Artikkelin verkkoversio.
  75. ↑The Myth of Complementary Protein ExplainedForks Over Knives.3.6.2013. Viitattu 30.12.2021.(englanniksi)
  76. ↑Tekniikan Maailmatekniikanmaailma.fi.Viitattu 23.6.2022.
  77. ↑Animal source foods: Sustainability problem or malnutrition and sustainability solution? Perspective matters.Global Food Security,1.6.2020, nro 25, s. 100325.doi:10.1016/j.gfs.2019.100325.ISSN 2211-9124.Artikkelin verkkoversio.en
  78. ↑Liika proteiinin syönti voi pahimmillaan johtaa vaikeaan munuaistautiin:” Edes lääkärin puhe mene aina perille”Ilta-Sanomat.13.7.2016. Viitattu 18.1.2021.
  79. ↑Antti Aro:Proteiinin tarpeellisuus15.10.2015. Terveyskirjasto Duodecim.Arkistoitu7.11.2017. Viitattu 1.11.2017.
  80. ↑Xuan-Lin Zhou, Qiang-Qiang Zhao, Xiao-Fang Li, Zhi Li, Sheng-Xiu Zhao, Yue-Mei Li: Protein intake and risk of inflammatory bowel disease: A meta-analysis.Asia Pacific Journal of Clinical Nutrition,2022, 31. vsk, nro 3, s. 443–449. PubMed:36173216.doi:10.6133/apjcn.202209_31(3).0012.ISSN 1440-6047.Artikkelin verkkoversio.
  81. ↑Association of sulfur amino acid consumption with cardiometabolic risk factors: Cross-sectional findings from NHANES III.https:// thelancet /journals/eclinm/article/PIIS2589-5370(19)30257-3/fulltext#gr2
  82. ↑Campbell M Ket al.:Biochemistry, 2nd Edition. Part II: The three-dimensional structure of proteins.Saunders College Publishing, USA, 1991.ISBN 0-03-001872-2.
  83. ↑Thomas Burr Osborne:” Historical Review”,The Vegetable Proteins,s. 1–6. Longmans, Green and Co, 1909.https://archive.org/details/vegetableprotein00osbouoft.
  84. ↑Gerardus Mulder: Sur la composition de quelques substances animales.Bulletin des Sciences Physiques et Naturelles en Néerlande,1938.
  85. ↑abcD. Perrett: From 'protein' to the beginnings of clinical proteomics.Proteomics: Clinical Applications,Elokuu 2007, 1. vsk, nro 8, s. 720–738.doi:10.1002/prca.200700525.
  86. ↑Hartley Harold: Origin of the Word 'Protein'.Nature,1951, 168. vsk, nro 4267.doi:10.1038/168244a0.
  87. ↑New Oxford Dictionary of English
  88. ↑abJ. A. Reynolds, C. Tanford:Nature's Robots: A History of Proteins,s. 15. New York: Oxford University Press, 2003.ISBN 978-0-19-860694-9.
  89. ↑T. L. Bischoff, Carl von Voit:Die Gesetze der Ernaehrung des Pflanzenfressers durch neue Untersuchungen festgestellt.Leipzig, Heidelberg: {{{Julkaisija}}}, 1860.
  90. ↑Hofmeister, Franzencyclopedia.Viitattu 2.2.2019.
  91. ↑Protein, section: Classification of proteinbritannica. Viitattu 2.2.2019.
  92. ↑James B. Sumner: The isolation and crystallization of the enzyme urease. Preliminary paper..Journal of Biological Chemistry,1926, 69. vsk, nro 2, s. 435–441.Artikkelin verkkoversio.
  93. ↑L. Pauling, R. B. Corey: Atomic coordinates and structure factors for two helical configurations of polypeptide chains.Proceedings of the National Academy of Sciences,15.5.1951, nro 5, s. 235–240.Artikkelin verkkoversio.
  94. ↑W. Kauzmann: Structural factors in protein denaturation.Journal of Cellular Physiology,Toukokuu 1956, nro 47 (Suppl. 1), s. 113–131.doi:10.1002/jcp.1030470410.
  95. ↑W. Kauzmann: Some factors in the interpretation of protein denaturation.Advances in Protein Chemistry,1959, nro 14, s. 1–63.ISBN 978-0-12-034214-3.doi:10.1016/S0065-3233(08)60608-7.
  96. ↑S. M. Kalman, K. Linderstrøm-Lang, M. Ottsen, F. M. Richards: Degradation of ribonuclease by subtilisin.Biochimica et Biophysica Acta,Helmikuu 1955, 16. vsk, nro 2, s. 297–299.doi:10.1016/0006-3002(55)90224-9.
  97. ↑Frederick Sanger: The terminal peptides of insulin.The Biochemical Journal,1949, 45. vsk, nro 5, s. 563–574.Artikkelin verkkoversio.
  98. ↑The Nobel Prize in Chemistry 1958Nobelin säätiö. Viitattu 2.2.2019.
  99. ↑H. Muirhead, M. F. Perutz: Structure of hemoglobin. A three-dimensional fourier synthesis of reduced human hemoglobin at 5.5 Å resolution.Nature,1963, 199. vsk, nro 4894, s. 633–638.doi:10.1038/199633a0.
  100. ↑J. C. Kendrew, G: Bodo, H. M. Dintzis, R. G. Parrish, H. Wydhoff, D C. Phillips: A three-dimensional model of the myoglobin molecule obtained by x-ray analysis.Nature,1963, 181. vsk, nro 4610, s. 662–666.doi:10.1038/181662a0.Bibcode:1958Natur.181..662K..
  101. ↑Protein Data Bankrcsb.org.Viitattu 1.3.2019.
  102. ↑Z. H. Zhou: Towards atomic resolution structural determination by single-particle cryo-electron microscopy.Current Opinion in Structural Biology,Huhtikuu 2008, 18. vsk, nro 2, s. 218–228.doi:10.1016/j.sbi.2008.03.004.Artikkelin verkkoversio.
  103. ↑O. Keskun, N. Tuncbag, A. Gursoy: Characterization and prediction of protein interfaces to infer protein-protein interaction networks.Current Pharmaceutical Biotechnology,Huhtikuu 2008, 9. vsk, nro 2, s. 67–76.

Aiheesta muualla

[muokkaa|muokkaa wikitekstiä]
Wikimedia Commonsissaon kuvia tai muita tiedostoja aiheestaProteiini.
Biomolekyylit
Noudettu kohteesta”https://fi.wikipedia.org/w/index.php?title=Proteiini&oldid=22509862”