Hibernation

L’hibernationest un état d’hypothermierégulée, durant plusieurs jours ou semaines qui permet auxanimauxde conserver leur énergie pendant l’hiver.Durant l’hibernation, les animaux ralentissent leurmétabolismejusqu’à des niveaux très bas, abaissant graduellement latempératurede leur corps et leur taux respiratoire, et puisent dans les réserves degraissedu corps qui ont été stockées pendant les mois actifs.

Loir commun(Glis glis) dérangé en état d'hibernation.

L’hibernation fait partie des stratégies d'adaptation au froid, avec lamigration,la résistance au froid (fourrure ducastor d'Europe,réserves de graisse durenard polaire,cryoconservation naturelle), lecycle de vie de l'insectequi permet de passer, selon les espèces, à l'état d'œuf, de larve protégée parfois par un cocon ou un fourreau, ou de nymphe.

Un animal que certains considèrent à tort comme un hibernant est l’ours.En effet, bien que ses fréquences cardiaques ralentissent, la température corporelle de l’ours reste relativement stable et il peut être facilement réveillé. Il en est de même pour lesblaireaux,lesratons laveurset lesopossums.Les ours sont des semi-hibernants, on parle alors d'hivernation.

Les animaux considérés comme hibernants sont: lesmarmottes,lesloirs,leslérots,lesspermophiles,leshérissons,letenrec,lesetifer,l’engoulevent de Nuttall,lesmoufettes,ainsi que certainshamsters,souris,chauve-souris.

Concernant lesanimaux à sang froidcomme lesgrenouilles,leslézards,les tortues ou certainspoissons,on parle plus précisément debrumation.

Définition

On distingue trois grands types de ralentissement ou de cessation durant l'hiver des activités chez leshoméothermes,dont seul le dernier peut être qualifié d'hibernation proprement dite:

• la torpeur est un état physiologique qui s’arrête dès que l’airse réchauffe, c’est-à-dire que lorsque la température extérieure augmente, l’animal réajuste sa température interne en la diminuant légèrement afin de ne pas gaspiller d’énergiepour se réchauffer. Lesoiseauxet certaineschauves-sourisconnaissent cet état. Certains oiseaux ou certainschiroptèrespeuvent ainsi entrer dans un état de torpeur quotidienne^{[réf. nécessaire]};
• la somnolence hivernale (ouhivernation) descarnivorescomme l’ourset leblaireau,entrecoupée de nombreux réveils et accompagnée d’unehypothermiemodérée, n’entraîne pas une interruption de toutes les activités physiologiques. Ainsi, l’ourse donne naissance aux petits pendant l’hiver. Les organes vitaux restent à une température normale pour réagir en cas de danger^{[réf. nécessaire]};
• l’hibernation est uneléthargieet une diminution profonde de latempératurede l’animal. Cette température est toujours positive mais elle peut approcher de0°C(3,5°Cchez le spermophile,−2,9°Cau niveau de la température abdominale duspermophile arctique). Les animaux hibernant réellement sont par exemple lesloirs,lesmarmotteset certaineschauves-souris.

La grande majorité desmammifèresest obligée de maintenir une température constante dans un environnement froid en régulant sa température par des processus physiologiques nommésthermogenèse.^{[réf. nécessaire]}

Un état similaire en été est l'estivation(sommeil de l'été), adoptée par exemple par lecrocodile du Nilqui s'enterre dans la boue pendant la période chaude.

Le plus ancien animal connu ayant peut-être été capable d'hiberner estLystrosaurus,unthérapsideendothermeayant vécu entre lePermien supérieuret leTriasmoyen.

Les catégories d’hibernants

• Les hibernants opportunistes hibernent n’importe quand dès que la température extérieure est inférieure à6°Cpendant 48 heures. Leur aptitude à hiberner est meilleure en hiver, c’est-à-dire à partir du mois de septembre.

• Les hibernants saisonniers, par exemple lespermophile(écureuil américain), ne sont capables d’hiberner qu’entre mi-novembre et mi-février. En dehors de cette période, même si les conditions sont défavorables, l’animal n'hiberne pas.

L’entrée en hibernation

Plusieurs mois avant la période d’hibernation, les hibernants stockent et consomment énormément denourriture.Par exemple, le spermophile passe de 150 grammes de masse corporelle à 350 grammes. Les réserves sont essentiellement des réserveslipidiquesstockées sous la peau.

Les hibernants aménagent ensuite leur terrier que l’on nomme unhibernaculum,choisi pour éviter des variations thermiques importantes. Les animaux se mettent dans une position qui garde le maximum de chaleur, généralement en boule.

La température corporelle de l’animal chute alors de façon spectaculaire jusqu’à ce que la température interne s’approche de1°Cou2°C.La thermorégulation ne s’arrête pas et la thermogenèse se remet en route pour maintenir la température intérieure de l’animal à une température acceptable. L’hibernation n’est pas un état passif.

Physiologie au cours de l’hibernation

La diminution de la température interne entraîne un ajustement des différentes fonctions. Lemétabolismediminue de 98 %.

Il y a une diminution:

• de la consommation d’oxygène;
• du rythme respiratoire;
• durythme cardiaque(de 350 à 3 battements par minute pour le spermophile, de 500 à 5 pour le lérot);
• du flux sanguin (il y a une irrigation particulière au niveau ducerveau,ducœuret du tissu adipeux);
• du taux d’hormones de croissance.

Lesystème nerveuxest réactionnel. Cependant, seules les aires cérébrales jouant un rôle dans les fonctions végétatives autonomes (comme larespiration) restent véritablement actives. Les autres régions ne montrent pas d'activité corticale spontanée. Mais l’animal réagit aux bruits, au toucher, etc.

En dessous d'une température corporelle de 25°, l'électroencéphalogrammeest plat.

La diminution de la vitesse de circulation du sang nécessite un abaissement de sa coagulabilité pour éviter le risque de formation de caillot. Ceci se fait par une baisse du taux de plaquettes et des facteurs de la coagulation.

Les périodes de sommeil sont caractérisées du point de vue respiratoire, par des bouffées de cycles respiratoires entrecoupées d'apnéesprolongées (jusqu'à une heure chez le hérisson ou le lérot). Les faibles échanges gazeux au niveau despoumonscontribuent à l'accumulation dans l'organisme dedioxyde de carbonedissout, ce qui acidifie lesang(on parle d'acidose respiratoire).

Au cours de l’hibernation, il y a des réveils périodiques à des moments variables, mais très rares, et de plus en plus fréquents quand on arrive à la fin de l’hibernation. Le réveil dure quelques heures et correspond à une remontée de température rapide. C'est le cas pour tous les hibernants, avec une périodicité variable. Par exemple, le hamster doré se réveille tous les 3 à 5 jours alors que le spermophile se réveille tous les 15 jours. Pendant ces réveils, l’animal tourne dans l’hibernaculum, mange, urine et se rendort. Des expériences d’ablation desneuronesde l’hypothalamusont montré une suppression de ces réveils et une mort de l’animal. Ces réveils sont donc fondamentaux, ils permettent notamment d’éliminer les déchets du métabolisme dont l’accumulation est très toxique. Ces réveils font intervenir lathermogenèsedite sans frisson, c’est-à-dire en utilisant le tissu adipeux brun. 90 % de la perte de poids pendant l’hibernation est due à ces phases de réveil.

Il est remarquable que la zone CA3 du cerveau d'un animal en hibernation subisse les mêmesrégressions synaptiquesque le cerveau d'une personne atteinte de lamaladie d'Alzheimer.Mais chez l'hibernant, ces régressions sont réversibles et seraient le produit d'hyperphosphorylations deprotéinestauproduites par les cellules du cerveau (irréversible chez les malades d'Alzheimer ou deparalysie supranucléaire progressive), et de déphosphorylations lorsque les connexions se reforment.

Contrôle de l’hibernation

Horloge interne

Pour les hibernants saisonniers, même si la température extérieure reste élevée, l’animal entre en hibernation. En captivité et en absence destimulusextérieur, il y a toujours un phénomène d’hibernation mais le cycle commence de plus en plus tôt dans l’année. C’est un rythme d’hibernation endogène mais dans les conditions naturelles, l’entrée en hibernation est resynchronisée par les conditions extérieures pour débuter et finir aux moments stratégiques.

Facteurs externes ou exogènes

Les facteurs comme laphotopériodeet latempératuresynchronisent ces rythmes.Pour une même espèce, l’entrée en hibernation est plus précoce quand la population est plusnordiqueou plus haute enaltitude.

Le type d'acide gras consommé influence le métabolisme et la durée de l'hibernation.Les graisses polyinsaturées stimulant/allongeant l'hibernation;alors que les graisses saturées réduisent l'hibernation.

Les graisses de type n-3 PUFA (graisse polyinsaturées riche en omega 3) réduisent l'hibernation alors que les n-6 PUFA (graisse polyinsaturée riche en omega 6) promeuvent l'hibernation.

Facteurs internes ou endogènes

Les facteurs internes tels que la baisse des réserves internes ou un facteur sanguin ont été mis en évidence. En injectant le sang d’un spermophile hibernant dans un spermophile non hibernant, on constate qu'il devient hibernant. Les facteurs internes d’hibernation circulent donc dans le sang (ces facteurs sont encore mal connus). Selon des études récentes, l'aire pré-optique de l'hypothalamuspermet la baisse dupoint de consignede l'organisme jusqu'à2°Cchez certaines espèces.

Lesystème reproducteurserait également impliqué dans l'inhibition de l'hibernation. Expérimentalement, l'injection detestostéroneprovoque la fin de l'hibernation.

Au niveau dufoiesont produites desprotéinesformant un complexe:HPc(complexe des protéines d'hibernation). Ce complexe est composé des protéines HP20, HP22, HP27 et HP55. Une diminution du taux sanguin de ces HPc précède l'hibernation. Le cycle est inversé au niveau duliquide céphalo-rachidien(LCR): en effet, le maximum du taux de HPc y est atteint pendant l'hibernation. Notons également que la protéine HP50 n'est jamais présente dans le liquide céphalo-rachidien, mais celui-ci contient la HP20. Cette protéine passerait du sang vers le LCR au niveau duplexus choroïde,la région du cerveau où ce liquide est produit.

L'hibernation au niveau cellulaire

Les processus cellulaires sont stoppés ou tout au moins fortement ralentis de plusieurs manières: comme le repos en hibernation

Phosphorylation de certains composants

Des groupes phosphoryles se fixent sur les pompes àsodiumet sur les pompes àpotassium,empêchant ainsi les échanges de cesionsentre les compartiments intracellulaires et extracellulaires. De plus, des groupements phosphoryles s'attachent auxribosomes,ce qui bloque labiosynthèse des protéines.

Source d'énergie cellulaire pendant l'hibernation

Alors que l'énergie cellulaire est en temps normal principalement tirée de l'oxydationde molécules deglucose,ce sont leslipidesqui deviennent la source d'énergie prioritaire pendant l'hibernation.

Ralentissement de la transcription de l'ADN

Uneacétylasefavorise la transition deshistonesde leur étatacétylévers l'état désacétylé. Ceci provoque une condensation accrue de l'ADN,qui s'enroule alors plus étroitement autour des histones, et rend lesgènesbeaucoup moins accessibles.

En outre, les ARN polymérases ne sont plus actives, ce qui réduit encore les possibilités de transcription.

Origine cellulaire de la diminution de température corporelle

Dans lestissus adipeuxbruns, la membrane interne desmitochondriespossède des protéines découplantes qui laissent passer facilement lesprotons,permettant ainsi de diminuer le gradient de concentration entre les deux compartiments situés de part et d'autre de cette membrane. Une moins grande quantité d'ATP est ainsi produite par l'ATPase. Le flux de protons alimente donc principalement l'élévation de la température par les protéines découplantes. Lors de l'hibernation, l'activité de ces protéines découplantes est diminuée.

Sortie de l’hibernation

La sortie de l’hibernation se caractérise par un réchauffement rapide des différentes parties du corps, une augmentation de la fréquence cardiaque, etc. Ces mécanismes sont plus rapides que ceux de l’entrée en hibernation. Tout est rétabli en quelques heures.

• Sortie d'hibernation d'unSpermophile rayé(Spermophilus tridecemlineatus).
• 
  Stades 1 à 3.
• 
  Stades 4 à 6.

Les adaptations membranaires lors de l’hibernation

La membrane des cellules animales est formée d’une bicouche lipidique fluide à température normale. Le froid quand la température approche de0°Centraîne une disparition de la fluidité de la membrane sauf chez les hibernants car les lipides de leurs membranes ont des acides gras insaturés en concentration supérieure à celle des non-hibernants. De plus ces derniers possèdent des protéines « chaperones » protégeant les lipides d’une modification de leur phase (les acides gras gardent leur fluidité dans la membrane).

Caractéristiques énergétiques des hibernants

Les hibernants sont généralement des animaux de taille moyenne.

S’ils sont trop petits, ils possèdent un métabolisme très élevé qui empêche des longues périodes d’hibernation, car même avec un rythme cardiaque plus faible, les réserves seraient insuffisantes.

S’ils sont de grande taille, le métabolisme est relativement bas, donc la remontée de température demanderait plusieurs jours, ce qui est difficilement envisageable après une période d’hibernation. Les scientifiques pensent que pour que l'hibernation soit un gain pour la survie de l'animal, il ne doit pas dépasser 7kg.Au-delà, l'énergie nécessaire lors des périodes de réveil serait trop conséquente.

Pour les hibernants, l’hibernation est toujours rentable du point de vue énergétique et correspond à une économie d’énergie. Par exemple, pour une souris américainePerognathus,si elle entre en hibernation pour 100 heures, elle consomme 7,7 ml d’oxygène par gramme de son poids, alors que pour une même période en empêchant l’entrée en hibernation, elle consomme 40 ml d’oxygène par gramme pendant 100 heures pour se maintenir à37°C.

Intérêt en médecine

Le refroidissement permet une survie plus longue en cas de noyade par exemple, ce qui autorise une réanimation même après un arrêt cardiaque prolongé. La préservation des tissus par le refroidissement est aussi mise à profit pour les transplantations, que ce soit pour le transport des organes, ou pour le receveur dans le cas de transplantation cardiaque, qui nécessite une interruption provisoire de la circulation sanguine.

Hibernation chez l'homme

• Des paysans russes auraient pratiqué une sorte d'hibernation appelée «lotska» ou «liojka» (« couchée ») à cause de la famine, réduisant au strict minimum leur activité physique pendant 4 à 6 mois de l'année.

• L'homme aurait gardé certains processus d'hibernation.En 2006, un promeneur japonais blessé dans la montagne aurait survécu grâce à ce processus.

Voir aussi

Bibliographie

• Henri Laborit(avec Pierre Huguenard),Pratique de l'hibernothérapie en chirurgie et en médecine,Masson, 1954.
• Robert Henno,Les animaux qui hibernent,Casterman, 1994.
• Jean Génermont,Pourquoi la nature s'engourdit? Graine, kystes, hibernation, gènes au repos,EDP Sciences, 2003.
• André Malan,Pourquoi la marmotte hiberne-t-elle?,Le Pommier, 2004.
• Stéphane Tirard,Histoire de la vie latente: des animaux ressuscitants duXVIII^esiècle aux embryons congelés duXX^esiècle,Vuibert, 2010.
• Jean-Pierre Jost,Le grand sommeil hivernal chez les animaux: l'hibernation et ses applications pratiques,Favre, 2014.

Articles connexes

• Hivernation
• Cryonie
• Cryptobiose
• Vernalisation
• Estivation
• Diapause
• Neurone Q
• L'engoulevent de Nuttall(le seuloiseauà pouvoir hiberner)

Liens externes

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• Hibernation de la Marmotte (Marmota marmota)