Invasion (écologie)

Dans le domaine de l'écologie,la notion d'invasion biologiquea été définie parWilliamson(en)en1996comme, sur une période identifiable à l’échelle des temps géologiques ou paléontologique, une« invasion »caractérisée par l'accroissement durable de l’aire de répartition d’untaxon(qu'il s’agisse d'une ou de plusieurs populations, et que cette invasion soit naturelle ou d’origine anthropique).
L'expression est habituellement utilisée pour des plantes ou des animaux, plus que pour des pathogènes microbiens de l'homme ou d'animaux domestiques, mais l'épidémiologietraite aussi d'invasions biologiques.
Des invasions biologiques occasionnelles se sont produites aux échelles géologiques,participant à l’évolution des espèces. Mais depuis quelques siècles et plus encore depuis quelques décennies, l'Homme a fortement accéléré ce processus au point qu'il est maintenant reconnu comme la deuxième cause de déclin accéléré de la biodiversité, juste après la destruction etfragmentation des habitats,auquel il participe.

Des espèces introduites hors de leur contexte naturel (iciPueraria montanaenvahissant la lisère) peuvent devenir invasives et perturber les écosystèmes, voire induire la disparition d'espèces autochtones.

Quand l'« invasif » estherbivore,il peut contribuer à la dévégétalisation d'un milieu parsurpâturage,et par suite à unedégradation des sols.
Cette photographie illustre l'effet du surpâturage induit sur l'une des îles coralliennes d'Houtman Abrolhos(ouÎles Abrolhos,un ensemble de 122 îles et récifs coralliens situés dans l'océan Indien au large des côtes ouest de l'Australie).
Ce surpâturage est dû à une espèce deWallaby(Macropus eugenii) introduite hors de son écosystème, en l'absence deprédateurset de ses parasites naturels.

L’homme est – depuis la Préhistoire, mais de manière très exacerbée depuis trois siècles – la cause d'introductions volontaires et involontaires d'espècesallochtones,de trois manières:

• introduction directed'espèces allochtones (ex.:espèces cultivées,chassées,élevées,animaux de compagnie, dontNAC,arbre d'ornementationou desylviculture), mais aussi via le transport des biens et personnes (aérienetmaritimenotamment, via les eaux deballastagedecargosetpéniches…);
• modification anthropique deshabitats(ex.:creusement decanauxreliant deuxbassins versantsou deuxmers(canal de Panama,canal de Suez), bandes végétalisées homogènes (ex.:alignements de clones d'ormesdans le bocage et long de certaines routes, favorable à la diffusion de lagraphiose de l'orme,alignements de clones de peupliers le long de canaux, favorable à la diffusion de la rouille du peuplier, plantations monospécifiques derosacéesqui ont pu propager lefeu bactérienle long des bandes centrales desautoroutes…);
• modification de la structure des écosystèmeset desréseaux trophiques:en particulier dans le vieux monde où l'agriculture intensive a précocement contribué à une banalisation des paysages et des réseaux trophiques, alors que dans le même temps, la traque et la chasse des grands prédateurs (dont en Australie depuis 10 000 ans) faisaient disparaitre les grands prédateurs. L'introduction duchien,durat,duchat,dumoutonou debovinsetcaprinsdans de nombreuses îles a été une cause fréquente de régression rapide de la biodiversité.

Toute espèce introduite ne deviendra pasinvasive.Williamson,au milieu des années 90 a estimé que seules 10 % environ des espèces introduites hors de leur milieu survivent, et que parmi celles-ci seules 10 % pulluleront ou génèreront des « perturbations majeures ».Cependant, ce tauxempiriquesous-estime peut-être la réalité, alertait Wilson en1993,car certaines espèces nécessitent un temps important avant de constituer des populations assez significatives pour développer tous leurs impacts écologiques. De plus cette cause et ses impacts peuvent aussi ne pas être immédiatement perçusou confondus avec d'autres causes. Parfois les effets brutaux d'une invasion biologique semblent pouvoir s'atténuer avec le temps, après un premier choc, pouvant dans ce cas ne pas même avoir été repérés par l'Homme.

Types d'invasions biologiques

Invasion derenouée du Japonsur les berges de la Yenne-Lône. Les graines emportées par l'eau se montrent très compétitives sur les berges dégradées ou ayant été chimiquement désherbées

.

Pour une espèce, ou parfois une petite communauté d'espèces, on distingue les invasions biologiques:

• spontanéesC'est-à-dire « naturelles », et dont l'Homme n'est pas responsable;
• subspontanéesConcernent des espèces arrivée spontanément dans une zone biogéographique où elles étaient absentes, mais dont la survie et le développement ont été permis par des modifications de milieux générées par l’Homme (élimination de prédateurs,déforestation,drainage,irrigation,ouverture oufermeture du paysage(open fields, boisements sylvicoles denses et monospécifiques), offre en nourriture dans les champs cultivés, création de bocages, création d'axes de pénétration et de milieu de vie le long desroutes,voies ferréesetcanaux,ou mise en connexions de réseaux hydrographiques, voire de mers par des canaux, modification de la turbidité de l'eau, du pH de l'environnement, du climat,etc.);
• anthropiquesCorrespondent aux espèces transportées accidentellement ou introduites délibérément par l'Homme, ainsi qu'à des animaux domestiques échappés, après un stade éventuel demarronnage.

On peut aussi classer les invasions selon leur milieu (aquatique, terrestre, aérien) — même si d'autres milieux peuvent être concernés à la suite d'effets en cascade —, ou selon leur impact socio-économique (cf.notion discutée denuisibilité).

Définitions

Plusieurs définitions de la notion d'invasion biologique (Williamson, 1996 i.a.) ont été produites depuis Elton (1958).

Une définition plus précise retenue en Franceest l'apparition durable, dans une nouvelle partie de son aire de répartition, d'une ou de plusieurs populations pérennes d'une espèce animale, végétale ou fongique, (microbienne ou virale éventuellement), que cette apparition soit ou non d'origine anthropique, à condition que la population en question se reproduise sans apports extérieurs nécessaires (cette définition ne prend pas en compte des espèces domestiquées qui ne survivraient pas sans l'aide de l'Homme).

Une espèce est dite«invasive», selon l’«Invasive Species Specialist Group» (ISSG) de l’UICN(Union internationale pour la Conservation de la Nature et des Ressources naturelles) quand s’étant établie dans un nouveau domaine géographique (écosystèmes ou habitats naturels ou semi-naturels), elle y devient un agent de perturbation qui nuit à la diversité biologique.

Il faut en fait parler depopulationsinvasives et non d’espècesinvasives car le vocable d'espèce regroupe toutes les populations, même celles de l’aire d'origine qu'on ne peut qualifier d'invasive. L'UICN n'utilise d'ailleurs ce qualificatif (invasif) uniquement pour les invasions biologiques d'origine anthropique.

Une espèce introduite dans un milieu naturel, et qui y établit des populations durablement viables est diteétablieounaturalisée.Elle est diteacclimatéesi un grand nombre d'individus sont présents dans un milieu sans qu'il s'y reproduise avec un succès suffisant pour y produire une ou plusieurs populations pérennes à l'époque considérée.

Notion d'espèces autochtone et allochtone

Elle est au cœur de l'étude des invasions biologiques.

Selon les définitions retenues en France par l'INRA,leCNRSet le Muséum, Enzone tempéréeou nordique:

• une espèce est dite «autochtone»dans un pays ou une entités biogéographiques, si elle s'y reproduit depuis le début de l'Holocènedans les eaux douces (milieux dulçaquicoles) ousaumâtresou dans les milieux terrestres, qu'elle y soit ou non encore présente,disparueou de retour après une disparition temporaire (ex.:castordans les régions où il est récemment réapparu à la suite d'une réintroduction ou d'une migration à partir d'unbassin versantvoisin);
• inversement, une espèce sera dite «allochtone»dans un pays ou l'une de ses entités biogéographiques, si elle ne se reproduisait pas dans ces mêmes milieux au début de l'Holocène, mais qu'elle y constitue aujourd’hui (ou y a constitué durant plusieurs siècles avant de disparaître), une ou plusieurs populations pérennes se reproduisant sans l'aide directe de l'Homme. La plupart des espèces allochtones ont été introduites par l'Homme, certaines étant considérées comme espèces envahissantes ouespèces invasives(ex.: lerat noir(Rattus rattus), lerat musqué(Ondatra zibethicus) ou leragondin(Myocastor coypus) en Europe).

À titre d'exemple, on estime que 154 espèces devertébréssont ou ont étéallochtonesen France depuis l'Holocène, dont plus de 50 % avaient toujours été absents de France avant la dernière glaciation. Et aucune de ces espèces n'avait en tous cas occupé toutes lesrégions biogéographiquesde la France.

Le cas des îles ou de régions particulières peut être plus complexe (certaines îles comme la Grande-Bretagne étaient reliées à un continent durant la glaciation). À titre d'exemple, l'Ours brun (Ursus arctos) était autochtone en France continentale, mais une population en a été introduit enCorseà la fin du Moyen Âge. Elle y a produit des populationsmarronnesavant de disparaître dans le courant duXVII^esiècle. L'Ours brun est considéré comme autochtone en France continentale, mais non en Corse.

L'allélopathiepeut expliquer le caractère invasif de certaines espèces allochtones, notamment parce que ces dernières peuvent fortement modifier la composition floristique et faunistique du milieu, soit en défavorisant d'autres espèces (autochtones ou allochtones), soit en les favorisant.

Histoire et taux ou vitesse d'invasion

Lapaléoécologiemontre que des processus naturels de recolonisation, parfois rapides, ont eu lieu dès la fin desglaciations,à partir de zones-refuges. Il s'agissait de recolonisation de zones vidées de leurs espèces par les glaces. Le processus actuel d'invasion par des populations d'espèces allochtones, induites par l'Homme implique une brutale — ou discrète mais durable — mise en compétition de ces invasives avec des espèces et communautés qui ont depuis des milliers d'années constitué deséquilibres écologiques. Ce processus anthropique a débuté dès la fin de lapréhistoire,et a en Europe progressé auXIV^epuis auXVI^esiècle, puis il a augmenté de manière exponentielle au début duXIX^esiècle avec les grands travaux (canal de Panamaetcanal de Suezà l'origine des invasions dite« lessepsiennes »), et enfin avec la croissance exponentielle des transports par rail, route et bateau.
À titre d'exemple:

• aux États-Unis,le nombre de plantes introduites est passé de 100 auXVIII^esiècleà plus de 2 000 auXX^esiècle;
• en Europe,le nombre d'insectes introduits et identifiés commeinstallés(c'est-à-dire se reproduisant et ayant constitué des populations significatives voire très importantes) dépasse en 2005 les 1 000 espèces et pour les poissons plus de 270 espèces (dont un tiers est arrivé dans les années 60-70). Le coût de ces invasions a été évalué comme dépassant 130 milliards de dollars.
  pour le seul groupe des vertébrés, et pour le seul territoire français: 49 % des invasions recensées datent de 1945 à 2002. La seconde moitié duXX^esiècle est caractérisé par un taux d'invasions d'espèces de vertébrés par siècle de 132 espèces. La démographie humaine est à elle seule un facteur important d'exacerbation du phénomène, avec récemment le phénomène des NAC (nouveaux animaux de compagnie) et l'apparition de plantes transgéniques (OGM) dont certains craignent qu'elles puissent devenir de super-mauvaises herbes invasives (idem pour des animaux transgéniques tels que truite ou saumon).
  Selon, unecarte de dangerpubliée par la revue Nature sur la base de l'analyse de 335 foyers de maladie émergente (zoonoses uniquement) repérés de1940à2005;Dans le monde, et du point de vue du nombre des émergences récentes, c'est en Europe, la zone allant du Kent à l'Allemagne en passant par la Belgique et le Nord de la France qui serait la plus exposée en termes de risque, et qui constitue déjà unHotspot(point chaud) d'introduction de pathogènes non-autochtones;
• laFrance métropolitaine,pour lesespèces invasives,comme pour les pathogènes est une zone à haut risques, car très bien desservies par des aéroports et ports en lien avec le monde entier, et traversées de nombreux axes de transport rapide; c'est le« seul pays d’Europe à avoir une façade à la fois sur la Mer du Nord, la Manche, l’Atlantique et la Méditerranée; pour un total de 55OO km de côtes ».Cette position de carrefour géographique "multimodal" associée à unclimat tempéréfavorable au développement de nombreuses espèces rend ce pays propice à l'introduction d'espèces et au risque d'invasivité. Une régression de la biodiversité peut encourager lesinvasions biologiquesen libérant des niches écologiques pour les espèces invasives.

Impacts

Ils sont mal connus: pour 75 % des espèces introduites et invasives, il n'y a eu selon l'INRA/CNRS aucune évaluation des impacts écologiques ou socio-économiques, et aucune mesure de gestion particulière.
Mais on peut penser que les impacts sur la biodiversité sont très importants. Il y a consensus international^{[réf.souhaitée]},sur plusieurs points:

• les problèmes posés par les espèces invasives iront croissant,et elles sont la seconde causes de régression de labiodiversité(après la destruction ouartificialisationdes habitats) à laquelle elles contribuent parfois);
• elles sont des causes directes de régression, d'instabilitéou de disparition d’espèces ou de communautés d'espèces autochtones;
• elles sont une cause d'homogénéisation des faunes et des écosystèmes;
• elles causent des préjudices croissants aux activités humaines;
• elles sont une source de risque en termes demaladies émergentes(cf.pesteimportée en Europe avec lerat noirouvibrion cholérique,introduit d'Amérique du Sud, dans les eaux deballastsde navires de commerce;
• il peut arriver qu'une espèce invasive en concurrence une autre: ainsi l'apparition de l'amphipodeChelicorophium curvispinuma localement fait régresser lamoule zébréecar il occupe le même substrat dur, mais en le recouvrant d'une couche de tubes et d'un substratbioconstruitqui étouffe les moules (mais aussi d'autres espèces comme les éponges d'eau douce s'il y en avait).

Voir aussi

Bibliographie

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• Fried G., 2017,Guides des plantes invasives,éditions Quae, 302 p

Articles connexes

• Espèce invasive
• Plante envahissante
• Biologie de la conservation
• Global Invasive Species Database
• Écologie rétrospective
• Biodiversité
• Cartographie des corridors biologiques
• Allélopathie
• Liste d'espèces classées parmi les plus invasives au XXIe siècle
• Liste d'espèces invasives
• Cent espèces envahissantes parmi les plus nuisibles du monde

Liens externes

• Portail internetconsacré aux problèmes de la biodiversité des milieux aquatiques et aux introductions d’espèces et invasions biologiques (université de Metz)](fr)
• «Évolution holocène de la faune de Vertébrés de France: invasions et disparitions»^{(Archive.org•Wikiwix•Archive.is•Google•Que faire?)}(INRA, CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle. Rapport au ministère de l'Écologie et du Développement durable (Direction de la Nature et des Paysages), Paris, France. Version définitive du10 juillet 2003:381 pages).(fr)
• Rendu du Programme Invasions biologiques(Colloque 17-19 octobre 2006,Landes, France, 234 pages,[PDF])(fr)