Amniota

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Infra-embr.	Gnathostomata
Super-classe	Tetrapoda
Clade	Reptiliomorpha

Amniotes

Lesamniotes(Amniota) sont uncladedetétrapodesqui ont la particularité de disposer d'unsac amniotique,protégeant l'embryonou lefœtus.Il y a environ 360 millions d'années, les ancêtres de tous lesvertébrésterrestres ont commencé àsortir de l'eau.Cetteévolutiona été facilitée par deux innovationsphysiologiquesmajeures: d'une part une fortekératinisationde la peau qui se recouvre d'écailles cornées (ou de dérivés d'écailles: plumes, poils) qui favorise la lutte contre ladessiccation,et d'autre part l'apparition de l'œuf cléidoïque (pour « clos », plus connu sous le nom d'œuf amniotique,d'après le nom de la membrane, l'amnios,qui protège des chocs et de la dessiccation l'embryon se développant dans un milieu aqueux indispensable, leliquide amniotique,tandis que le petit se développe dans une coquille ou dans l'utérus)^[5].

Le cladeAmniota,aujourd'hui bien soutenu^[6],regroupe lessauropsides(reptilesetoiseaux) et lessynapsides(mammifèresetlignées apparentées disparues); parmi lestétrapodesactuels, les amniotes, issus des amphibiensreptiliomorphes,constituentcladistiquementle groupe-frère deslissamphibiens.

Explosion radiative des amniotes

Amniotes anciens

Les amniotes sont un groupe d'environ 20 600 espèces detétrapodes(sur 24 800) ayant acquis la capacité de produire desœufs amniotiquesà coquille, offrant à l'embryonla possibilité de se développer dans un milieu aqueux protégé de ladessiccation,ce qui leur a permis de s'émanciper du milieu aquatique pour leur appariement et leur ponte.

À partir de cette capacité fonctionnelle, les groupes d'amniotes se sont différenciés, caractéristiques d'uneradiation adaptativeoccupant de nombreusesniches écologiques.Parmi les plus spécifiques, on peut citer:

Lestortuesont diversifié les modalités de protection des plaques osseuses engendrées par la peau (suivant la même logique fonctionnelle que lesmollusques,environ 200 millions d'années auparavant).
Lessquamatesont conservé la capacité de se reproduire hors de l'eau, mais parmi eux lesserpentset quelques autres groupes ont progressivement évolué vers un stade vermiforme, abandonnant le déplacement sur les membres.
Lesdinosauresont eux aussi connu uneradiation adaptativeen milieu terrestre (puis aérien: dinosaures aviens, c'est-à-dire lesoiseaux). L'extinction de nombreuses lignéeslors de la transitionmésozoïque-cénozoïquea laissé le champ libre à laradiationdesmammifères.
Lesmammifères,issus descynodontesde la transitionpaléozoïque-mésozoïque,étaient nombreux etplus diversifiés qu'aujourd'huidu point de vuephylogénétique,mais pas du point de vue morphologique: avant l'extinction Crétacé-Paléogènela plupart étaient de petite taille,insectivoreset ressemblant à des rats. L'extinction des dinosaures (hormis les oiseaux) libéra de nombreusesniches écologiqueset permit la radiation évolutive des mammifères qui produisirent à leur tour des lignées de formes et tailles très différentes, terrestres,aériennesoumaritimes.

Place des amniotes parmi les animaux

EXPLOSION RADIATIVE DESANIMAUX
EUKARYOTES └─oANIMAUX:															se nourrissent d'organismes dont ils sont dissociés
	├─oÉponges ├─oEumetazoaires ├───oRadiaires(Cténaires,Cnidaires) └───oBILATÉRIENS:														hydres,méduses symétrie bilatérale
		PROTOSTOMIENS						DEUTÉROSTOMIENS
		LOPHOTROCHOZOAIRES:						Échinodermes CHORDÉS:							notochorde
			Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES:				vers plats vers à anneaux	Échinodermes CHORDÉS:							notochorde
									Céphalochordés Olfactoriens: Tuniciers Vertébrés: Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens:						crâne squelette mâchoires squel. osseux émail

					Bivalves Gastéropodes Céphalopodes		double coquille reptation crâne, bec corné


		ECDYSOZOAIRES:					mues cuticulaires			TÉTRAPODES: AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures AMNIOTES:					pattes et doigts sac amniotique
			Nématodes Tardigrades ARTHROPODES:				carapaceexterne


				Trilobites^† CHÉLICÉRÉS:			chélicères				SAUROPSIDES:
				Trilobites^† CHÉLICÉRÉS:			chélicères					Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS:			lézards,serpents
						Limules ARACHNIDES	araignées, scorpions					Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS:			lézards,serpents
						Limules ARACHNIDES	araignées, scorpions						Crocodiles Ptérosaures^† DINOSAURES:
				Myriapodes PANCRUSTACÉS:			mandibules						Crocodiles Ptérosaures^† DINOSAURES:
				Myriapodes PANCRUSTACÉS:			mandibules							OISEAUX	adaptation au vol
						CRUSTACÉS	crabes,langoustes							OISEAUX	adaptation au vol
						CRUSTACÉS	crabes,langoustes				SYNAPSIDES:
						INSECTES	6 pattes, larves					MAMMIFÈRES			gl. sudoripares, néocortex

Caractéristiques

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Depuis la divergence entre lesTétrapodes souchesaquatiques et lestétrapodesamniotes,reptiliomorphes,ces derniers connaissent uneradiation évolutive.Leur «sortie des eaux» s'accompagne de lacolonisationde nombreusesniches écologiquesde labiosphèreterrestre, ce qui leur permet une radiation évolutive, les possibilités de diversification étant telles qu'une grande diversité deplans d'organisationet de taille ont pu émerger^[7].Cette diversité se manifeste particulièrement dans la région craniofaciale où se concentrent desorganes sensorielsen lien notamment avec l'alimentation et des transitions vers des comportements deprédation^[8].

Les amniotes pos sắc dent desgriffes,étuiscornéscouvrant lesphalangesterminales desdoigts(formant notamment dessabotschez lesongulés,et desongleschez lesprimates), ce qui les distingue de l'autre grand groupe actuel des vertébrés tétrapodes, leslissamphibiens(seul groupe survivant de laclassedesamphibiens) dont les quatre membre locomoteurs (correspondant aux deux paires demembres chiridiens) sont munis de doigts nus^[9].

Cladogramme

Cladogrammedestétrapodesillustrant la position phylogénétique des amniotes.

Cladogramme mettant en lumière les relations de parenté phylogénétique existant entre les différents groupes des amniotes.

Lecladogrammeici présenté illustre laphylogénie(les rapports de parenté) des amniotes. Il montre une version simplifiée des rapports de parenté établis par Laurin et Reisz (1995)^[10].Le cladogramme recouvre le groupe tel qu'établi selon la définition dupaléontologueaméricainJacques Gauthier.

Amniota

Synapsida(les mammifères et leurs parents éteints)

Non nommé

Non nommé

	†Procolophonoidea

	Testudines(tortues terrestres,tortues aquatiques,tortues marines)

Eureptilia

†Captorhinidae

Romeriida

	†Protorothyrididae

	Diapsida(lézards,serpents,crocodiliens,oiseaux,etc.)

L'inclusion des Testudines (lestortues) au sein desParareptilian'est plus soutenue depuis que des recherchesphylogénétiquesplus récentes ont eu lieu. Toutes les études dephylogénétique moléculaireles situent au sein desdiapsides^[11]^,^[12],mais à l'intérieur de ce groupe, la discussion reste ouverte entre les chercheurs qui les classent parmiarchosaures^[13],ceux qui en font le groupe-frère des archosaures^[14]^,^[15]^,^[16]^,^[17]et ceux qui depuis l'analyse dirigée en 2012 par Lysonet al.,les considèrent comme le groupe-frère deslépidosaures^[18].

Voir aussi

Articles connexes

Références

↑(en)R. L.Paton,T. R.Smithsonet J. A.Clack,«An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland»,Nature,vol.398,n^o6727,‎8 avril 1999,p.508–513(ISSN0028-0836,DOI10.1038/19071,Bibcode1999Natur.398..508P,S2CID204992355)
↑R. B.Irmiset W. G.Parker,«Unusual tetrapod teeth from the Upper Triassic Chinle Formation, Arizona, USA»,Canadian Journal of Earth Sciences,vol.42,n^o7,‎2005,p.1339–1345(DOI10.1139/e05-031,Bibcode2005CaJES..42.1339I,S2CID46418796,lire en ligne)
↑Arjan Mann, Jason D. Pardo et Hillary C. Maddin, «Infernovenator steenae,a new serpentine recumbirostran from the 'Mazon Creek' Lagertätte further clarifies lysorophian origins»,Zoological Journal of the Linnean Society,vol.187,n^o2,‎2019,p.506–517(DOI10.1093/zoolinnean/zlz026)
↑Jason D. Pardo, Matt Szostakiwskyj, Per E. Ahlberg et Jason S. Anderson, «Hidden morphological diversity among early tetrapods»,Nature,vol.546,n^o7660,‎2017,p.642–645(PMID28636600,DOI10.1038/nature22966,Bibcode2017Natur.546..642P,hdl1880/113382,S2CID2478132)
↑André Beaumont, Pierre Cassier et Daniel Richard,Biologie animale. Les Cordés,Dunod,2009,p.65
↑G. Lecointre & H. Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, 2006,3^eédition, Belin, Paris
↑(en)Michael J Benton, «Phylogeny of the major tetrapod groups: morphological data and divergence dates»,Journal of Molecular Evolution,vol.30,n^o1,‎1990,p.409–424(DOI10.1007/BF02101113).
↑(en)Miguel Manzanares, M. Ángela Nieto, «A Celebration of the New Head and an Evaluation of the New Mouth»,Neuron,vol.37,n^o6,‎2003,p.895-898(DOI10.1016/S0896-6273(03)00161-2).
↑André Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard,Biologie animale. Les Cordés,Dunod,2009,p.123.
↑M. Laurin et R. R. Reisz, (1995)."A reevaluation of early amniote phylogeny."Zoological Journal of the Linnean Society,113:165–223.
↑Rieppel et DeBraga 1996
↑Müller 2004
↑Mannen et Li 1999
↑Zardoya et Meyer 1998
↑Iwabeet al.2004
↑Roos, Aggarwal et Janke 2007
↑Katsuet al.2010
↑Lysonet al.2012

Bibliographie

Jean-Louis Hartenberger,Une brève histoire des mammifères: bréviaire de mammalogie,Belin 2001,(ISBN 978-2701128603)
Guillaume Lecointre(dir.), Corinne Fortin, Marie-Laure Le Louarn Bonnet, Gérard Guillot,Guide critique de l'évolution,Belin 2009,(ISBN 978-2-7011-4797-0)

Liens externes

(en)RéférenceTree of Life Web Project:Amniota
(en)RéférencePaleobiology Database:AmniotaHaeckel 1866
(en)RéférenceAnimal Diversity Web:Amniota
(en)RéférenceNCBI:Amniota(taxons inclus)

Portail de la zoologie

[1] (en)R. L.Paton,T. R.Smithsonet J. A.Clack,«An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland»,Nature,vol.398,n^o6727,‎8 avril 1999,p.508–513(ISSN0028-0836,DOI10.1038/19071,Bibcode1999Natur.398..508P,S2CID204992355)

[Irmis05-2] R. B.Irmiset W. G.Parker,«Unusual tetrapod teeth from the Upper Triassic Chinle Formation, Arizona, USA»,Canadian Journal of Earth Sciences,vol.42,n^o7,‎2005,p.1339–1345(DOI10.1139/e05-031,Bibcode2005CaJES..42.1339I,S2CID46418796,lire en ligne)

[Infernovenator-3] Arjan Mann, Jason D. Pardo et Hillary C. Maddin, «Infernovenator steenae,a new serpentine recumbirostran from the 'Mazon Creek' Lagertätte further clarifies lysorophian origins»,Zoological Journal of the Linnean Society,vol.187,n^o2,‎2019,p.506–517(DOI10.1093/zoolinnean/zlz026)

[Pardoetal2017-4] Jason D. Pardo, Matt Szostakiwskyj, Per E. Ahlberg et Jason S. Anderson, «Hidden morphological diversity among early tetrapods»,Nature,vol.546,n^o7660,‎2017,p.642–645(PMID28636600,DOI10.1038/nature22966,Bibcode2017Natur.546..642P,hdl1880/113382,S2CID2478132)

[5] André Beaumont, Pierre Cassier et Daniel Richard,Biologie animale. Les Cordés,Dunod,2009,p.65

[6] G. Lecointre & H. Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, 2006,3^eédition, Belin, Paris

[7] (en)Michael J Benton, «Phylogeny of the major tetrapod groups: morphological data and divergence dates»,Journal of Molecular Evolution,vol.30,n^o1,‎1990,p.409–424(DOI10.1007/BF02101113).

[8] (en)Miguel Manzanares, M. Ángela Nieto, «A Celebration of the New Head and an Evaluation of the New Mouth»,Neuron,vol.37,n^o6,‎2003,p.895-898(DOI10.1016/S0896-6273(03)00161-2).

[9] André Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard,Biologie animale. Les Cordés,Dunod,2009,p.123.

[laurin&reisz1995-10] M. Laurin et R. R. Reisz, (1995)."A reevaluation of early amniote phylogeny."Zoological Journal of the Linnean Society,113:165–223.

[Rieppel-11] Rieppel et DeBraga 1996

[12] Müller 2004

[Mannen-13] Mannen et Li 1999

[Zardoya-14] Zardoya et Meyer 1998

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[18] Lysonet al.2012

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