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Archaea

domaine du vivant de microorganismes unicellulaires
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Pour l’article homonyme, voirArchaea (genre).

Lesarchées(/aʁ.ke/) ouArchaea(dugrec ancienἀρχαῖος/arkhaîos,« originel, primitif »), anciennement appelésarchéobactéries,sont desmicroorganismesunicellulairesprocaryotes,c'est-à-dire desêtres vivantsconstitués d'unecelluleunique qui ne comprend ninoyauniorganites,à l'instar desbactéries.D'apparence souvent semblable à ces dernières, les archées ont longtemps été considérées comme des bactériesextrêmophilesparticulières, jusqu'à ce que les recherchesphylogénétiquessur lesprocaryotes,commencées en 1965[2],aboutissent, avec les travaux deCarl WoeseetGeorge E. Fox[3],à la publication en 1977 d'unarbre phylogénétiquefondé sur lesséquencesdesgènesd'ARN ribosomiquedes organismes étudiés, arbre dans lequel lesprocaryotesétaient scindés en deuxdomainesdistincts, celui desbactérieset celui desarchées[4],[5].On sait aujourd'hui que l'arbre deseucaryotesprend naissance parmi desarchées d'Asgård.Ainsi les archées forment uncladeavec les Eukaryota mais constituent ungroupe paraphylétiquesitué à la base de ces derniers[6].

Archaea
Description de cette image, également commentée ci-après
Halobacteriumsp. souche NRC-1.
Chaque cellule mesure environ5μmde long.
Classification

Domaine

Archaea
Woese,Kandler(en)&Wheelis(en),1990

Règne

Archaea
Woese,Kandler(en)&Wheelis(en),1990[1]

Synonymes

  • Archaebacteria
  • Mendosicutes
  • Metabacteria

Classification phylogénétique

Position:
Les archées ont d’abord été découverts dans les environnements extrêmes, comme lessources chaudesvolcaniques.

Du point de vue de leurgénétique,leurbiochimieet leurbiologie moléculaire,les archées sont des organismes aussi différents des bactéries que deseucaryotes.Lesenzymesréalisant laréplication de l'ADN,latranscriptionde l'ADNenARNainsi que latraductionde l'ARN messagerenprotéineschez les archées sont apparentées à celles des eucaryotes et non à celles des bactéries, de même que la présence d'histonesdans lematériel génétiquedes archées rapproche ces dernières des eucaryotes et les distingue des bactéries. Par ailleurs, lesgènesdes archées pos sắc dent desintronset leur ARN messager subit desmodifications post-transcriptionnelles,ce qui est le cas également chez les eucaryotes mais pas chez les bactéries. D'autre part, certaines archées pos sắc dent desvoies métaboliquesqui n'existent ni chez les bactéries ni chez les eucaryotes, comme laméthanogenèsechez les archéesméthanogènes,tandis que les archées dans leur ensemble sont dépourvues d'acide gras synthase,contrairement à la fois aux bactéries et aux eucaryotes: elles font un usage très limité desacides gras,et leurmembrane plasmiqueest constituée essentiellement d'étherlipides,à la différence des bactéries et des eucaryotes. Un autre trait propre aux archées est la présence chez certaines d'entre elles d'uneparoi cellulaireconstituée depseudopeptidoglycane,oupseudomuréine.

Les archées ont longtemps été vues comme des organismes essentiellementextrêmophilesprésents notamment dans lessources hydrothermalesocéaniques, lessources chaudesvolcaniquesou encore leslacs salés,mais on en a découvert depuis dans toute une variété debiotopesqui ne sont pas nécessairement extrêmes, tels que lesol,l'eau de mer,desmarécages,laflore intestinaleetorale[7]et même lenombril humain[8].Les archées seraient particulièrement nombreuses dans les océans, et celles faisant partie duplanctonconstitueraient l'un des groupes d'organismes les plus abondants de laTerre.Les archées interviennent par ailleurs de façon non négligeable dans lecycle du carboneet lecycle de l'azote.On ne connaît pas vraiment d'exemple d'archéepathogèneouparasite,mais elles sont souventmutualistesoucommensales.Les archéesméthanogènesde l'intestinhumainet desruminantsparticipent ainsi favorablement à ladigestion.

Descriptif

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La taille et la forme des archées sont généralement semblables à celles des bactéries, bien que certaines espèces d’archées présentent une forme inhabituelle, commeHaloquadratum walsbyidont la cellule est plate et carrée. En dépit de ces similitudes visuelles avec les bactéries, les archées s’en distinguent par certains caractèresbiochimiques,comme la constitution de lamembrane cellulaire.De plus, elles présentent desgèneset desvoies métaboliquessemblables à ceux rencontrés chez leseucaryotes,notamment les enzymes impliquées dans le mécanisme deréplication de l'ADN,latranscriptionet latraduction.Les archées utilisent une plus grande variété de sources d’énergie que les eucaryotes:composé organiquecomme lessucres,l’ammoniac,lesionsmétalliqueset même l’hydrogènegazeux comme nutriments. LesHalobacteriautilisent lalumière solairecomme source d’énergie, et certaines espèces d’archées peuvent fixer le carbone. Cependant, il n’y a pas d’espèces d’archées connues capables de réaliser ces deux phénomènes, comme le font lesplanteschez les eucaryotes et lescyanobactéries.Les archées se reproduisent de manièreasexuéeet se divisent parfission binaire,fragmentation ou bourgeonnement. Par opposition aux bactéries et aux eucaryotes, aucune espèce d’archée identifiée à ce jour n’est capable de former desspores.

Les archées sont extrêmement diversifiées. Certaines sont connues pour leur capacité à vivre dans des conditions extrêmes et occupent desniches écologiquesqu'elles sont souvent seules à occuper (pHproche de 0, température supérieure à100°C,salinité élevée par exemple), mais il existe beaucoup d’archées vivant dans desbiotopesplus courants et très variés comme le sol, les lacs, la mer ou l’intestin des animaux. Ces procaryotes sont maintenant ainsi reconnus comme une part majeure du vivant sur Terre, ils peuvent jouer un rôle dans lecycle du carboneet lecycle de l'azote.Il n’y a pas d’exemple clairement reconnu d’archéespathogènesouparasites,mais il existe des espècesmutualistesoucommensales.Par exemple, les archéesméthanogènesdu tractus intestinal de l’homme et desruminantsparticipent à ladigestiondes aliments. Les archées ont également une importance en technologie, avec par exemple l’utilisation des méthanogènes pour produire desbiogazou leur participation autraitement des eaux usées.Par ailleurs, lesenzymesdes archéesextrêmophiles,résistantes aux températures élevées et aux solvants organiques, sont exploitées enbiotechnologie[9].

Classification

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Nouveau domaine

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Au début duXXesiècle,les procaryotes étaient considérés comme un seul groupe d'organismes et classés en fonction de leurbiochimie,de leur morphologie et dumétabolisme.Par exemple, les microbiologistes essayaient de classer les micro-organismes sur la base des structures de leursparois cellulaires,leurs formes, et les substances qu'ils consomment. Cependant, une nouvelle approche a été proposée en 1965 qui permet d’étudier les liens de parenté entre les procaryotes en utilisant lesséquencesdes gènes de ces organismes. Cette approche, connue sous le nom de laphylogénétique,est la méthode utilisée aujourd'hui.

Les archées ont d'abord été classées comme un groupe distinct des procaryotes en 1977 parCarl Woese(professeur à l'université de l'Illinois àUrbanaaux États-Unis) et George E. Fox dans les arbres phylogénétiques fondés sur les séquences de l’ARN ribosomique 16S(ARNr) des gènes[3].Ces deux groupes ont été initialement nommés les eubactéries et archaeobactéries et traités comme sous-règne ourègne.Woese fait valoir que ce groupe de procaryotes est fondamentalement différent des bactéries. Pour souligner cette différence, et pour insister sur le fait qu’ils composent, avec les eucaryotes,trois domainesbien distincts du vivant, ces deux domaines ont plus tard été renommésArchaeaetBacteria[10].Le mot archées vient dugrec ancienἀρχαῖα,qui signifie « choses anciennes ». Pour leur part, d'autres commeThomas Cavalier-Smithconsidéraient que les archées, alors appeléesArchaebacteria,ne sont qu'unembranchement(phylum) desUnibacteriadans lerègnedes bactéries[11].

Dans un premier temps, seules lesbactéries méthanogènes,isolées initialement parCarl Woese,ont été placées dans ce nouveau domaine et les archées ont été considérées comme desextrêmophilesqui n'existent que dans les habitats tels que lessources chaudeset leslacs salés:Woese découvre en 1979 leshyperhalophiles(genreHalobacterium) puis les thermoacidophiles (Thermoplasma acidophilum,Sulfolobus acidocaldarius),Karl Stetterisole en 1981 une archée anaérobiehyperthermophile,Pyrococcus furiosus.À la fin duXXesiècle,les microbiologistes se sont rendu compte que les archées sont en fait un grand groupe diversifié d'organismes qui sont très répandus dans la nature et qui sont communs dans une diversité d’habitats, tels que les sols et les océans[12].Cette nouvelle appréciation de l’importance et de l'ubiquité des archées a été rendu possible grâce à laréaction en chaîne par polymérasepour détecter les procaryotes dans des échantillons d'eau ou de sol à partir de leurs acides nucléiques. Cela permet la détection et l'identification d'organismes qui ne peuvent pas être cultivés en laboratoire, ou dont la culture est difficile[13],[14].

Classification actuelle

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Ces organismes ont longtemps été regroupés sous le terme générique de «procaryotes» avec lesbactériespar opposition auxeucaryotes.Pour les différencier, lesmicrobiologistesavaient élaboré un système de comparaison et de classification fondé sur de petites différences visibles au microscope, ainsi que sur des différences physiologiques (capacité à se développer sur un certain milieu par exemple).

Dès qu'il a été question d'élucider les relations généalogiques entre les différents procaryotes, les biologistes ont dû se rendre à l'évidence: les différences nutritionnelles etphénotypiquesne permettraient pas de classer correctement les différents organismes. Au cours desannées 1970,les biologistes ont pris conscience de l'existence irremplaçable d'information, au cœur même des cellules des êtres vivants, permettant de déterminer laphylogénie,l'ADN. Legèneidentifié dans une cellule est le variant d'un gène qui a existé il y a de très nombreuses années. La comparaison gène à gène entre deux organismes permet donc de mesurer le temps écoulé depuis la divergence à partir de l'ancêtre commun.

Carl Woeses'est rendu compte que l'ARN ribosomique(ou ARNr, une des molécules contenues dans la cellule) des organismes qu'il étudiait permettait de mettre en évidence l'existence de deux groupes clairement séparés: les bactéries et les archéobactéries. Plus précisément, les ARNr des archées sont en fait aussi différents des ARNr des bactéries que de ceux des eucaryotes. Woese en a conclu qu'il ne fallait plus uniquement séparer en deux grands groupes le monde du vivant, en fonction de la présence ou de l'absence d'un noyau, mais plutôt entrois domainesprimitifs: les bactéries, les archées et les eucaryotes.

De nombreuses études confirment le caractèremonophylétiquede l'ensemble constitué des archées et des eucaryotes (mais pas des archées seules). Ces microorganismes ressemblent par leur forme aux bactéries, mais d'un point de vue moléculaire, si certains de leurs traits les rapprochent des bactéries, d'autres les rapprochent plutôt des eucaryotes. Il n'est donc pas possible de présenter les archées comme des ancêtres des bactéries.

Le classement des archées, et des procaryotes en général, est à la fois en évolution rapide et un domaine litigieux. Sur la base de critères uniquement métaboliques, les archées ont été divisées en quatre grands groupes selon qu'elles sontméthanogènes,halophiles,thermophilesou sulfo-dépendantes.

Les systèmes de classifications actuels visent à organiser les archées en groupes d'organismes qui partagent des caractéristiques structurelles et des ancêtres communs[15].Ces classifications s'appuient fortement sur l'usage de laséquencedesgènesde l'ARN ribosomiquepour révéler les relations entre les organismes (phylogénétique moléculaire)[16].La plupart des archées cultivables sont membres de deux principauxembranchements:EuryarchaeotaetCrenarchaeota.D'autres groupes ont été provisoirement créés. Par exemple, les espèces propresNanoarchaeum equitans,qui ont été découvertes en 2003, ont été classées dans un nouveau phylum:Nanoarchaeota[17].Un nouveau phylum,Korarchaeota,a également été proposé; il contient un petit groupe d'espèces thermophiles inhabituelles qui partagent les caractéristiques des deux principaux embranchements, mais qui sont plus étroitement liées auxCrenarchaeota[18],[19].Récemment mises en évidence, d'autres espèces d'archées, tels que lesarchaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms(ARMAN), qui ont été découvertes en 2006, sont liées seulement de loin aux autres groupes antérieurement connus[20]. Le superphylumTACKa été proposé en 2011, pour regrouper lesThaumarchaeota,Aigarchaeota,CrenarchaeotaetKorarchaeota [21].

L'archéeLoki,identifiée en 2015 par songénomequalifié deCandidatusennomenclature bactérienne,appartiendrait, du point de vuephylogénétique,à l'embranchementle plus proche deseucaryotes[22],[23]. De nouvelles lignées d'archées, apparentées àLoki,ont été identifiées dans les sédiments aquatiques par analysemétagénomique.Les archéesOdin,ThoretHeimdall,formeraient, avecLoki,lesuper-embranchementCandidatus"Asgard", proposé en 2017 d'après le nom du royaume des dieux de lamythologie nordique[24].Une autre étude duNCBI[25]indique que lesarchées d'Asgårdet les Eukaryotes formeraient un clademonophylétiquenomméEukaryomorpha.

Liste des embranchements

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Selon LPSN[26]

et proposés[27]

D'après Tom A. Williamset al.,2017[28]et Castelle & Banfield, 2018[29](DPANN):

Neomura
DPANN


Altiarchaeales




Diapherotrites



Micrarchaeota






A Enigma rchaeota




Nanohaloarchaeota





Nanoarchaeota



Pavarchaeota





Mamarchaeota




Woesarchaeota



Pacearchaeota









Euryarchaeota


Thermococci



Pyrococci






Methanococci




Methanobacteria



Methanopyri







Archaeoglobi





Methanocellales



Methanosarcinales





Methanomicrobiales



Halobacteria







Thermoplasmatales




Methanomassiliicoccales




Aciduliprofundum boonei



Thermoplasmavolcanium








Proteoarchaeota
TACK

Korarchaeota




Crenarchaeota





Aigarchaeota



Geoarchaeota





Thaumarchaeota



Bathyarchaeota






Eukaryomorpha



Odinarchaeota



Thorarchaeota





Lokiarchaeota



Helarchaeota[30]






Heimdallarchaeota


(+α─Proteobacteria)

Eukaryota







Origine et évolution

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Arbre phylogénétiquemontrant la relation entre les archées et les autres formes de vie. Les eucaryotes sont de couleur rouge, les archées de couleur verte et les bactéries en bleu. Adapté de Ciccarelliet al.[31]

Bien que lesfossilesconnus de cellules procaryotes aient été datés de près de 3,5 milliards d'années, la plupart des procaryotes n'ont pas de morphologies distinctives et les formes des fossiles ne peuvent pas être utilisées pour les identifier comme étant des archées[32].Par contre, les fossiles chimiques, sous la forme deslipidescaractéristiques des archées, donnent plus d'informations, car ces composés n’existent pas dans d'autres groupes d'organismes[33].Certaines publications ont suggéré que des lipides fossiles provenant de procaryotes ou d’eucaryotes étaient présents dans lesschistesdatant de 2,7 milliards d'années[34].Depuis, ces données ont toutefois été sujettes à question[35].Ces lipides ont également été détectés dans des roches datant duPrécambrien.Les plus anciennes traces connues de ces lipidesisopréniquesproviennent des roches de la formation d'Isua à l'ouest duGroenland,qui comprennent des sédiments formés il y a 3,8 milliards d'années et qui sont les plus anciens sur Terre[36].

Unefossilisation expérimentaleest partie du principe que les premiers fossiles (> 3Ga) se sont formés par silicification, c'est-à-dire via la précipitation de silice sur des structures cellulaires)[37].On a fossilisé en laboratoire des souches différentes d'Archées (Methanocaldococcus jannaschii(en)etPyrococcus abyssi) et de Bactéries (Chloroflexus aurantiacus(en)etGeobacillus(en)sp.) jugées proches des micro-organismes (thermophiles, anaérobies et autotrophes) qui ont colonisé la Terre primitive (et proches d'organismes qui auraient éventuellement pu avoir vécu sur laPlanète Mars)[37].Leur observation enmicroscopie électronique(MEB, MET, Cryo-MEB) a donné des indications morphologiques utiles pour le repérage de vrais fossiles anciens (à ne pas confondre avec des structures prébiotiques de type sphères submicrométriques, tubules et éléments filamenteux ou d'apparence fibreuses possiblement issus d'une simple chimie organique[38]); de même pour des analyses chimiques (GC, GC-MS, HPLC) ont apporté des données sur la dégradation/préservation de la matière organique durant ce processus de fossilisation par silicification[37].Ce travail a confirmé que certains micro-organismes qui ne se silicifient pas: ainsi l'archéeM. jannaschiis'est rapidementlyséealors queP. abyssi, Geobacillus sp.etC. aurantiacusse silicifiaient mais avec une intensité propre à chaque espèce. Certains de ces micro-organismes lors de la silicification tentent d'y survivre en produisant des EPS (Exopolysaccharides) ou via un mécanisme de répulsion de la silice[37].Les fossiles déjà découverts ne sont donc pas nécessairement représentatifs des espèces réellement présentes à l'époque (ni de leur nombre ou dominance)[37].

Arbre phylogénétique basé sur l'analyse comparative des gènesARNrmontrant la séparation des bactéries, des archées, et des eucaryotes. Adapté de Woeseet al.[10]

Woese propose que les bactéries, les archées et les eucaryotes représentent trois lignées séparées qui auraient divergé à partir d’une colonie d'organismes ancestrale[39],[40].D’autres biologistes, comme Gupta ou Cavalier-Smith, cependant, ont proposé que les archées et les eucaryotes proviennent d'un groupe de bactéries[41],[42].Il est possible que le dernier ancêtre commun des bactéries et des archées soit un organisme thermophile, ce qui soulève la possibilité que la vie soit apparue dans des conditions de températures élevées[43].Cette hypothèse n’est toutefois pas approuvée par l’ensemble de la communauté scientifique[44],[45].Par ailleurs, le fait que les archées sont plus proches des eucaryotes que des bactéries, conduit à penser que le terme procaryote n'a pas de pertinence phylogénétique et devrait être rejeté[46].

La relation entre les archées et les eucaryotes reste un sujet d'importance[47].En plus des similitudes dans la structure cellulaire et les mécanismes biochimiques qui sont discutées ci-après, de nombreux arbres phylogénétiques groupent les archées et les eucaryotes ensemble. Toutefois, la découverte de gènes provenant d’archées dans le génome de certaines bactéries, telles queThermotoga maritima,complique l'analyse des relations entre organismes, étant donné l’importance destransferts horizontaux de gènes[48].

Une théorie totalement différente, non basée sur les axiomes courants d'ancêtre commun d'une lignée et de différenciation arborescente, est lathéorie endosymbiotique[49].Selon celle-ci, les eucaryotes se sont développés à partir d’une fusion entre des bactéries et des archées, fusion elle-même découlant de l'évolution d'une relationsymbiotique.Cette théorie est aujourd'hui largement acceptée en raison de la variété de faits connus qui la soutiennent. Au sein des archées, le groupe le plus proche des eucaryotes est lesuperphylumdesarchées d'Asgård(Asgardarchaeota)[50].Leurgénomecode une série deprotéinesidentiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actinequi forme lecytosquelette[51].Lesmitochondriesproviendraient quant à elles de l'endosymbiosed'unerhodobactérie(une Alpha -protéobactérie)[52].

Génome et génétique

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Les archées ont généralement un seulchromosomecirculaire. Le plus grandgénomearchéen séquencé à ce jour est celui deMethanosarcina acetivorans[53]avec 5 751 492paires de basesalors que le génome deNanoarchaeum equitans,le plus petit séquencéà ce jour[Quand?]fait un dixième de cette taille avec seulement 490 885paires de base.Il est estimé que le génome deNanoarchaeum equitanscomporte537 gènescodant desprotéines[54].Les éléments extrachromosomiques, appelésplasmidessont également présents chez les archées. Ces plasmides peuvent être transférés entre les cellules par contact physique, dans un processus qui pourrait être similaire à laconjugaison bactérienne[55],[56].

Reproduction

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La reproduction des archées a lieu de manière asexuée par division binaire, par fission multiple ou par fragmentation. Laméiosene se produit pas, tous les descendants ont le même matériel génétique. Après la réplication de l’ADN,leschromosomessont séparés et la cellule se divise[57].Les détails ducycle cellulairedes archées ont fait l'objet de quelques études dans le genreSulfolobus.Ce cycle a des caractères qui sont similaires à la fois des systèmes eucaryotes et bactériens. Selon les espèces d’archées, les chromosomes sont répliqués à partir de un ou plusieurs points de départ (origines de réplication) à l'aide d'ADN polymérasesqui ressemblent auxenzymeséquivalentes des eucaryotes[58].Toutefois, les protéines de la division cellulaire, tels que la protéineFtsZ(Filamenting temperature-sensitive mutant Z), qui forme un anneau contractant autour de la cellule, et les composants de la cloison naissante dans le cœur de la cellule, sont similaires à leurs équivalents bactériens[57].

S’il existe dessporeschez les bactéries et les eucaryotes, elles n’ont jamais été mises en évidence dans toutes les archées connues. Certaines espèces deHaloarchaeapeuvent subir des modifications phénotypiques et croître avec différents types de cellules, incluant des parois épaisses. Ces structures qui sont résistantes auxchocs osmotiques(en)permettent aux archées de survivre dans l'eau à de faibles concentrations en sel, mais ce ne sont pas des structures de reproduction et elles ne peuvent aider à la dispersion dans de nouveaux habitats[59].

Diversité des archées, habitat

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Caractéristiques cellulaires

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Archées vivant dans les geysers deYellowstone.

Les archées sont très diverses, aussi bien d'un point de vue morphologique que physiologique. Ce sont des êtres unicellulaires avec une taille variant entre 0,1 et 15µm,mais certains se développent pour former des filaments ou des agrégats (filaments jusqu'à 200µm). Elles peuvent être sphériques (coques), spirales, en forme de bâtonnet (bacilles), rectangulaires…

Elles font preuve d'une grande diversité de modes de reproduction, par fission binaire, bourgeonnement ou fragmentation.

Métabolisme

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D'un point de vue nutritionnel, elles se répartissent en de très nombreux groupes, depuis leschimiolithoautotrophes(tirant leur énergie de gradients chimiques d'origine non biologique) auxorganotrophes.

D'un point de vue physiologique, elles peuvent êtreaérobies,anaérobiesfacultatives ou strictement anaérobies.

Habitat

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Les archées existent dans une large diversité d'habitatset sont une composante importante desécosystèmesde la planète[12].Elles peuvent contribuer jusqu'à 20 % des cellules microbiennes dans les océans[60].De nombreuses archées sontextrêmophiles,et les milieux extrêmes étaient initialement considérés comme leurniche écologique[61].En effet, certaines archées vivent à des températures élevées, souvent supérieures à100°C,que l'on rencontre dans lesgeysers,lesfumeurs noirset des puits de pétrole. D'autres se trouvent dans des habitats très froids et d'autres en milieu très salé, acide ou dans l'eau alcaline. Toutefois, d'autres espèces d’archées sont mésophiles et poussent dans des conditions beaucoup plus douces, dans lesmarais,leseaux usées,lesocéanset lessols[12].

Les archées extrêmophiles sont membres des quatre principaux groupes physiologiques. Ce sont leshalophiles,thermophiles,alcalophilesetacidophiles[62].Ces groupes n’ont pas de lien avec leur embranchement dans la classification phylogénétique. Néanmoins, ils sont un point de départ utile pour la classification.

Les halophiles, par exemple le genreHalobacterium,vivent dans des environnements salins, tels que leslacs salés(Grand Lac Saléde l’Utah), le littoral marin, les marais salants, lamer Morte,avec des concentrations en sel jusqu'à 25 %. Les membres de l'ordredesHalobacteriales(Haloferax,Halobacterium,Halococcus,Halorubrum,Natrinema,Natronococcus…) sont des exemples d’archées halophiles. Elles ont souvent une pigmentation rouge à jaune à cause descaroténoïdeset sont responsables de la coloration de certains lacs (Lac Magadiau Kenya par exemple). Les thermophiles se développent mieux à des températures supérieures à45°C,dans des lieux tels que les sources d'eau chaude; les archées hyperthermophiles sont définies comme celles qui se développent au mieux à une température supérieure à80°C[63].Pyrococcus,Methanopyrus,Thermococcus,Sulfolobus,Pyrodictiumsont des exemples d’archées hyperthermophiles.Pyrobaculumprovient de réservoirs profonds de pétrole chaud.Pyrolobus fumariiest capable de se multiplier jusqu'à113°C.Une étude récente a montré que lasouche 116deMethanopyrus kandleripousse à122°C,ce qui est la température la plus élevée enregistrée à laquelle un organisme est encore capable de se développer[64].D’autres archées peuvent croître dans des conditions très acides ou alcalines[62].Par exemple, l'une des archées acidophiles les plus extrêmes estPicrophilus torridus,qui croît à un pH de 0, ce qui équivaut à 1,2moled'acide sulfurique[65].

Des études plus récentes ont montré que les archées existent non seulement dans les environnements mésophile et thermophile, mais également à basse température, parfois en grand nombre. Ainsi, les archées sont communes dans les environnements océaniques froids tels que les mers polaires[66].Les archées sont en fait présentes en grand nombre dans tous lesocéansdu monde dans la communautéplanctonique(dans le cadre dupicoplancton)[67].Bien que ces archées puissent représenter jusqu'à 40 % de la biomasse microbienne, presque aucune de ces espèces n’a été isolée et étudiée enculture pure[68].Par conséquent, notre compréhension du rôle des archées dans l'écologie des océans est rudimentaire, de sorte que leur influence sur lescycles biogéochimiquesmondiaux reste largement inexplorée[69].CertainesCrenarchaeotamarines sont capables denitrification,suggérant que ces organismes jouent un rôle important dans lecycle de l'azoteocéanique[70],bien qu’elles puissent également utiliser d'autres sources énergétiques[71].Un grand nombre d’archées sont également présentes dans lessédimentsqui recouvrent le fond de la mer et constitueraient la majorité des cellules vivantes à des profondeurs de plus d'un mètre dans ces sédiments[72],[73].Lesarchées méthanogènes(productrices de méthane) des marais sont responsables desgaz des marais(Poitevin par exemple). Beaucoup d’archées méthanogènes sont présentes dans le tube digestif desruminants(Methanomicrobium,Methanosarcina), destermitesou deshumains.Des études portant sur la faune nombrilienne (les micro-organismes vivant dans le nombril humain) ont démontré la présence d'archées à cet endroit[8].

Archées et santé humaine

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Jusqu'à aujourd'hui, il n'y a pas de démonstration claire qu'il existe des archéespathogènes[74],[75],bien que des relations aient été proposées entre la présence d'archées méthanogènes et demaladies parodontales[76].

Bien qu’un grand nombre d’archées ne soient aujourd’hui pas cultivables en laboratoire, de nombreuses espèces peuvent être cultivées en utilisant des milieux de culture adaptés et en reproduisant au mieux les conditions environnementales de leurs habitats naturels. Les effets des archées présentes dans le nombril humain n'ont pas encore été étudiés[8].

Comparaison entre archées, eubactéries et eucaryotes

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Les archées sont semblables aux bactéries par beaucoup d’aspects de leur structure cellulaire et de leurmétabolisme.Cependant, les mécanismes et lesprotéinesimpliqués dans les processus deréplication,detranscriptionet detraductionprésentent des traits similaires à ceux rencontrés chez leseucaryotes.Les particularités des archées par rapport aux deux autres domaines du vivant (bactéries et eucaryotes) sont les suivantes:

  • la structure et la chimie desparois cellulaires,atypiques (absence depeptidoglycane,classique chez les bactéries);
  • la structure lipidique de leur membrane: leslipidesdes archées consistent en de longues chaînes d'alcool isopréniques attachées auglycérolpar desliaisons éther,alors que les autres organismes fabriquent les lipides de leurs membranes en assemblant deux chaînes d'acides gras avec une molécule de glycérol par l'intermédiaire d'uneliaison ester[77];
  • les lipides de la membrane peuvent former des monocouches (formé de tétraéthers de glycérol) ou des bicouches (constitué d'ester de glycérols). Les lipides des eucaryotes et des eubactéries forment toujours des bicouches[77];
  • la présence d'ARN polymérasesinhabituelles, beaucoup plus complexes que les ARN-polymérases des bactéries, et étonnamment proches de celles des eucaryotes;
  • unchromosomecirculaire de type bactérien mais comportant ungénomemosaïquebactéries/eucaryotes;
  • les protéines intervenant dans les processus deréplicationet deréparation de l'ADNressemblent à celles rencontrées chez les eucaryotes[78];
  • leurmétabolisme(méthanogènes…).

Notes et références

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  1. ↑(en)RéférenceNCBI:Archaea(taxons inclus).
  2. ↑ (en)Emile Zuckerkand et Linus Pauling,«Molecules as documents of evolutionary history»,Journal of Theoretical Biology,vol.8,no2,‎,p.357-366(lire en ligne)DOI10.1016/0022-5193(65)90083-4.
  3. ↑aetb (en)Carl R. Woese et George E. Fox,«Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms»,PNAS,vol.74,no11,‎,p.5088–5090(DOI10.1073/pnas.74.11.5088,lire en ligne).
  4. ↑ (en)William E. Balch, Linda J. Magrum, George E. Fox, Ralph S. Wolfe et Carl R. Woese,«An ancient divergence among the bacteria»,Journal of Molecular Evolution,vol.9,no4,‎,p.305-311(DOI10.1007/BF01796092,lire en ligne).
  5. ↑ (en)Norman R. Pace,«Concept Time for a change»,Nature,vol.441,‎,p.289(DOI10.1038/441289a,lire en ligne).
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