Ascomycota
LesAscomycètes(Ascomycota) constituent une très vastedivisiondechampignonsdits champignons supérieurs, c'est-à-dire àmycéliumcloisonné, avec près de 65 000 espèces recensées en 2016[1](plus de dix mille espèces selon Antoine Ayel en 1994 (1994 loc. cit.), plus de trente mille en 2006)[2].Ils sont caractérisés par la formation desspores(ascospores) à l'intérieur de cellules spéciales de forme cylindrique à globuleuse, lesasques,contenant le plus souvent 8 ascospores, parfois 4 ou une autre puissance de 2, et jusqu'à plus de 1000 chez certainschampignons coprophiles[3].
Règne | Fungi |
---|---|
Sous-règne | Dikarya |
Parmi les Ascomycètes se trouvent de nombreuses espèces indispensables à l'alimentation de l'Homme, comme leslevuresutilisées enboulangerie,brasserieetvinification,ou lesPenicilliumintervenant dans la fabrication defromagesou d'antibiotiquesde typepénicilline,et des champignons bien connus des amateurs comme lesmorilles,lespézizes,lestruffes.De plus, il existe des champignons associés (symbiose) aux algues pour constituer leslichens,ou en symbiose avec les arbres pour former desmycorhizes.Ce groupe comporte également de nombreusesmoisissureset des champignonsphytopathogènesdes plantes cultivées.
Ceci explique que les formes des Ascomycètes soient extrêmement variées: en massues ou en disques, plans ou en cupule, avec ou sans pied, en coussinet, en outre ou en flacon; tubercules souterrains ou filamenteux comme des moisissures. De plus, beaucoup dechampignons imparfaitssont en fait des Ascomycètes méconnus.
Classification
modifierHistorique
modifierLa classification des Ascomycètes a été, et est toujours, l'objet de nombreuses révisions. Certaines classifications sont basées sur la morphologie de l'asque,d'autres sur celle de l'ascocarpe(organe sur, ou dans, lequel se forment les asques).
De nombreux ouvrages utilisent des classifications plus anciennes, dont il faut comprendre l'évolution, dont trois parmi les plus usitées:
- Laclassification d'Alexopouloset al.,fondée sur la morphologie de l'ascocarpe, en partie complétée par des données moléculaires (Alexopouloset al., 1996).
- Laclassification d'Ainsworthet al.(1973) fondée sur la morphologie des asques puis celle de l'ascocarpe.
- La classification de Luttrell, fondée sur les asques.
Une vaste étude phylogénétique réalisée en 2007 par plus d'une soixantaine de chercheurs[4],dont le classement est adopté par le projetTree of Life[5]et par le réseau MycoNet[6], [7],définit trois sous-embranchements d'ascomycètes:
- lesTaphrinomycotina,groupe contenant quatre classes: lesSchizosaccharomycetescontenant les levure de bières, lesPneumocystidomycetes,lesNeolectomycetes,et lesTaphrinomycetes,
- lesSaccharomycotina,groupe contenant la «levurede boulanger »Saccharomyces cerevisiae,
- lesPezizomycotina,groupe contenant le plus grand nombre d'espèces.
Classification
modifierListe des taxons subordonnés jusqu'au rang d'ordre[4]:
- embranchement desAscomycota
- sous-embranchement desTaphrinomycotina
- classe desTaphrinomycetes
- ordre desTaphrinales
- classe desNeolectomycetes
- ordre desNeolectales
- classe desPneumocystidomycetes
- ordre desPneumocystidales
- classe desSchizosaccharomycetes
- ordre desSchizosaccharomycetales
- classe desTaphrinomycetes
- sous-embranchement desSaccharomycotina
- classe desSaccharomycetes
- ordre desSaccharomycetales
- classe desSaccharomycetes
- sous-embranchement desPezizomycotina
- classe desArthoniomycetes
- ordre desArthoniales
- classe desDothideomycetes
- sous-classe desDothideomycetidae
- ordre desCapnodiales
- ordre desDothideales
- ordre desMyriangiales
- sous-classe desPleosporomycetidae
- ordre desPleosporales
- incertae sedis
- ordre desBotryosphaeriales
- ordre desHysteriales
- ordre desPatellariales
- ordre desJahnulales
- sous-classe desDothideomycetidae
- classe desEurotiomycetes
- sous-classe desChaetothyriomycetidae
- ordre desChaetothyriales
- ordre desPyrenulales
- ordre desVerrucariales
- sous-classe desEurotiomycetidae
- ordre desCoryneliales
- ordre desEurotiales
- ordre desOnygenales
- sous-classe desMycocaliciomycetidae
- ordre desMycocaliciales
- sous-classe desChaetothyriomycetidae
- classe desLaboulbeniomycetes
- ordre desLaboulbeniales
- ordre desPyxidiophorales
- classe desLecanoromycetes
- sous-classe desAcarosporomycetidae
- ordre desAcarosporales
- sous-classe desLecanoromycetidae
- ordre desLecanorales
- ordre desPeltigerales
- ordre desTeloschistales
- sous-classe desOstropomycetidae
- ordre desAgyriales
- ordre desBaeomycetales
- ordre desPertusariales
- incertae sedis
- ordre desCandelariales
- ordre desUmbilicariales
- sous-classe desAcarosporomycetidae
- classe desLeotiomycetes
- ordre desCyttariales
- ordre desErysiphales
- ordre desHelotiales
- ordre desRhytismatales
- ordre desThelebolales
- classe desLichinomycetes
- ordre desLichinales
- classe desOrbiliomycetes
- ordre desOrbiliales
- classe desPezizomycetes
- ordre desPezizales
- classe desSordariomycetes
- sous-classe desHypocreomycetidae
- ordre desCoronophorales
- ordre desHypocreales
- ordre desMelanosporales
- ordre desMicroascales
- sous-classe desSordariomycetidae
- ordre desBoliniales
- ordre desCalosphaeriales
- ordre desChaetosphaeriales
- ordre desConiochaetales
- ordre desDiaporthales
- ordre desOphiostomatales
- ordre desSordariales
- sous-classe desXylariomycetidae
- ordre desXylariales
- incertae sedis
- ordre desLulworthiales
- ordre desMeliolales
- ordre desPhyllachorales
- ordre desTrichosphaeriales
- sous-classe desHypocreomycetidae
- Pezizomycotinaincertae sedis
- ordre desLahmiales
- ordre desMedeolariales
- ordre desTriblidiales
- classe desArthoniomycetes
- sous-embranchement desTaphrinomycotina
Classification phylogénétique
modifierReproduction
modifierLa reproduction des Ascomycètes fait intervenir des mécanismes très variables selon les espèces. Elle peut être sexuée ou asexuée. Pour beaucoup d’espèces, les formes sexuées et asexuées (formes imparfaites) ont été décrites séparément, ce qui explique la double dénomination de certaines espèces en tant qu’Ascomycètes et en tant quechampignons imparfaits(fungi imperfecti).
La multiplication asexuée
modifierLa multiplication asexuée (ou végétative) est prédominante chez les Ascomycètes. Elle est responsable de l’expansion rapide de ces champignons. Elle est réalisée par des conidiospores ouconidiesprovenant du bourgeonnement de cellules plus ou moins spécialisées appelés cellules conidiogènes (les plus connues étant lesphialides). Les cellules conidiogènes sont généralement groupées à l'extrémité de pédoncules ou conidiophores, ce qui facilite la dispersion des conidies par le vent, l’eau ou des animaux.
La reproduction sexuée
modifierLa reproduction sexuée des Ascomycètes fait intervenir une structure caractéristique, lesasques,qui sont dessporocystesspécialisés se différenciant dans lesascocarpesqui peuvent prendre la forme depérithèces,d'apothécies,decléistothèces[9].À l’intérieur de ces asques, les spores sexuées sont produites à la suite d’uneméiose.On les appelle les ascospores, pour les différencier des conidiospores asexuées.
Écologie
modifierLes Ascomycètes sont largement répandus dans tous les types d’environnement, le sol, les eaux douces et marines, la matière organique en décomposition... D’autre part, la distribution des espèces individuelles est très variable: certaines espèces sont présentes sur tous les continents, tandis que d’autres ont une distribution très restreinte, comme laTruffeTuber magnatumrencontrée enFranceet enItalie.
Les Ascomycètes jouent un rôle central dans beaucoup d’écosystèmes.Saprophytes,ils sont des décomposeurs importants qui dégradent une grande variété dematière organique.Ils absorbent surtout des débris de matières végétales. En décomposant des substances comme lacelluloseou lalignine,ils prennent une place importante dans lecycle du carboneet lecycle de l'azote.
Les corps fructifiants des Ascomycètes peuvent servir de nourriture pour divers animaux comme desinsectes,desgastéropodeset desmammifèrescomme lesrongeurs,lescervidéset lessangliers.
Quatre saisons
modifierPresque toutes les saisons se valent pour le chercheur d'Ascomycètes. En hiver, lesPyrénomycètesdominent, avec lesDiscomycètes operculés:coprophiles,carbonicolesetmussicoles.Rejoints au printemps par les grands Discomycètes:Morilles,Gyromitres,Pézizes,Helvelles... et des Discomycètesinoperculésde plus en plus variés et nombreux (Dasyscyphus,Pezizella...). En été, les fossés, bords des ruisseaux et les marécages abondent enOmbrophila,Mitrula,etc. Enfin, l'automne, qui peut paraître à peine moins riche en raison de l'abondance de tous les "Macromycètes"[10],voit apparaître les premières truffes.
Lichens
modifierPar ailleurs, près de la moitié des espèces d’Ascomycètes s’associent parsymbioseavec des algues ou desCyanobactériespour former deslichens. Ces associations symbiotiques perdurent probablement depuis très tôt dans leur stade évolutif et apportent aux Ascomycètes de l'énergie métabolique via laphotosynthèsede l'algue ou de la cyanobactérie tandis que le champignon, de son côté, offre à son partenaire un support stable qui protège ses cellules des radiations ou de la déshydratation. Cette relation peut s'établir et être viable même dans des régions du globe où très peu d'organismes pourraient survivre, vu les conditions extrêmes de température ou d'hygrométrie.On peut notamment les retrouver dans la chaleur suffocante du désert ou dans les froids glaciaux de l'Antarctiquepar exemple. On estime que près de la totalité des lichens ont des ascomycètes comme partenaire fongique.
On sait depuis 2016 que de très nombreux lichens sont formés d'une symbiose à non pas deux, mais trois partenaires: à savoir un champignon ascomycète, une levure basidiomycète, et une algue ou une cyanobactérie fournissant au lichen son énergie par photosynthèse. La levure, composant auquel on ne s'attendait pas ou qui était précédemment considéré comme un parasite, est responsable de la forme du thalle du lichen, d'une partie de sa forme générale, et tout comme les deux autres partenaires, elle est conservée par reproduction avec bénéfices réciproques pour les trois espèces composantes[11].
Les mycorhizes et les endophytes
modifierLes ascomycètes peuvent aussi s'associer avec les racines des plantes (mycorhize) ou vivre à l'intérieur de celle-ci (endophytes). Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre un champignon et le système racinaire d'une plante, et sont souvent vitales pour la subsistance et développement de la plante. En effet, lemycéliumdu champignon crée un réseau souterrain pouvant atteindre de plus grandes profondeurs dans le sol, et permet ainsi à la plante d'augmenter son apport en sels minéraux. La plante, quant à elle, fournit au champignon de l'énergie métabolique provenant de la photosynthèse.
Lesendophytesforment des associations mutualistes oucommensales.Le bénéfice précis de cette association pour la plante dépend surtout des espèces fongiques rencontrées et requiert donc une étude au cas par cas. Les ascomycètes endophytes n'endommagent jamais leurs hôtes. Certains apportent à la plante une protection accrue contre les bactéries, insectes ravageurs, nématodes. La plante fournit aussi dans ce cas de l'énergie métabolique au champignon sous forme de produits photosynthétiques[12].
Ascomycètes parasites
modifierEspèces parasites
modifierIl existe plusieurs espèces d'ascomycètes parasites du règne végétal ou animal. Une des grandes divisions des ascomycètes, lesTaphrinomycotinasont des parasites de plantes comme lacloque du pêcherou la maladie du balai de sorcière. La cloque du pêcher est due à l'attaque d'un champignon particulier,Taphrina deformansqui s'attaque généralement aux pêchers et aux amandiers, causant un brunissement des feuilles et leur donnant un aspect tordu. Les feuilles finissent par tomber et les rameaux terminaux dépérissent empêchant la pousse des fruits. Cette perte de feuille pouvant même mener jusqu'à la mort des arbres. LesTaphrinaapparaissent généralement sous la forme d'une levure sur la surface de la feuille et commencent à former deshyphesà mesure qu'elles envahissent la feuille en se nourrissant des cellules de la plante.
Le plus grand sous-groupe des ascomycètes, lesPezizomycotina,contient aussi plusieurs espèces agissant comme des parasites. Les parasites de ce groupe s'attaquent principalement aux plantes utilisées pour l'agriculture et causent de nombreuses maladies comme la tavelure du pommier, la moniliose des arbres fruitiers, etc.[13]
Parasites du bois
modifierPlusieurs espèces d'ascomycètes sont des ravageuses d'arbres et posent de graves problèmes notamment sur les cultures de fruits, par exempleNectria cinnabarinaqui est la plus fréquente. Cette dernière fait partie de l'une des trois catégories d'ascomycètes parasitant le bois, soit les espèces parasitiques s'attaquant aux arbres vivants. Cette catégorie est celle ayant le niveau de parasitisme le plus élevé. Les deux autres catégories sont les parasites mixtes et les champignons saprotrophiques. Les parasites mixtes sont capables de s'attaquer directement à des arbres affaiblis ou des arbres en mauvaise condition physiologique, en provoquant des changements pathologiques sur l'hôte. Ils peuvent aussi minéraliser le bois mort comme le font les parasites de la dernière catégorie. Ces parasites peuvent s'attaquer aux arbres fruitiers, aux feuillus et aussi aux conifères[14].
Les Ascomycètes marins peuvent vivre en association avec des plantes ou des algues marines.
Il existe aussi un certain nombre d’espèces d’Ascomycètes qui sont pathogènes pour les humains commeCandida albicansou desAspergillus.
D’autres espèces ont une énorme importance en industrie agro-alimentaire: lesPenicilliumparticipent à l’affinage de nombreuxfromages,Saccharomyces cerevisiaeparticipe à la fabrication dupain,de labièreet duvin.Penicillium notatumfabrique lapénicilline.
Notes et références
modifier- Jaklitsch, W., Baral, H.-O., Lücking, R. & Lumbsch, H.T., 2016. Syllabus of plant families, part 1/2 Ascomycota, p. 2. Borntraeger Science Publishers.(ISBN978-3-443-01089-8)
- [1]
- Dennis, R. W. G. (Richard William George),British ascomycetes,Cramer,(ISBN3-7682-0552-5et978-3-7682-0552-8,OCLC4402770,lire en ligne)
- (en)David S.Hibbett,ManfredBinder,Joseph F.Bischoff,MeredithBlackwell,Paul F.Cannon,Ove E.Erikson,SabineHuhndorf,TimothyJames,Paul M.Kirk,RobertLücking,H.Thorsten Lumbsch,FrançoisLutzoni,P. BrandonMatheny,David J.Mc Laughlin,MartaPowell,ScottRedhead,Conrad L.Schoch,Josep W.Spataphora,Joost A.Stalpers,RytasVilgalys,CatherineAimé,AndréAptroot,RobertBauer,DominikBegerow,Gerald L.Benny,Lisa A.Castelbury,Pedro W.Crous,Yu-ChengDai,WalterGams,David M.Geiser,Gareth W.Griffith,CecileGueidan,David L.Hawksworth,GeirHestmark,KentaroHosaka,Richard A.Humber,Kevin D.Hyde,Joseph E.Ironsise,UrmasKöljalg,Cletus P.Kurtzman,Karl-HenrikLarsson,RobertLichtwardt,JoyceLongcore,JolantaMiadlikowski,AndrewMiller,Jean-MarcMoncalvo,SharonMozley Standridge,FranzOberwinkler,ErastParmasto,ValerieReeb,Jack D.Rogers,ClaudeRoux,LeifRyvarden,Jose PauloSampaio,ArthurSchüßler,JuntaSujiyama,R. GregThorn,LeifTibell,Wendy A.Untereiner,ChristopherWalker,ZhengWang,AlexWeir,MichaelWeiss,Merlin M.White,KatarinaWinka,Yi-JianYaoet NingZhang,«A higher-level phylogenetic classification of the Fungi»,Mycological Research,Elsevier, David L. Hawkworth,no111,,p.509-547(lire en ligne)
- The Tree of Life Web Project
- MycoNet
- (en)H.T.Lumbschet S.M.Huhndorf,«Outline of Ascomycota»,MycoNet,vol.13,,p.1-58(lire en ligne)
- (en)Albert Schneider,Bacteriological Methods in Food and Drug Laboratories: With an Introduction to Micro-analytical Methods,P. Blakiston's son & Company,(lire en ligne),p.215
- Romaric Forêt,Dictionnaire des sciences de la vie,De Boeck Supérieur,,p.161, 162 et 164
- Bulletin de la Fédération Mycologique Dauphiné-Savoie no. 133 (avril 1994) numéro spécial Ascomycètes. p. 1-46
- (en)Toby Spribille, Veera Tuovinen, Philipp Resl, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M Catherine Aime, Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merje Toome-Heller, Göran Thor, Helmut Mayrhofer, Hanna Johannesson et John P McCutcheon, «Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens»,Science,Amérique septentrionale,AAAS,vol.353,no6298,,p.488-492(ISSN0036-8075et1095-9203,OCLC1644869,PMID27445309,PMCID5793994,DOI10.1126/SCIENCE.AAF8287).
- (en)Schulz B, Boyle C., B; Boyle, C, «The endophytic continuum»,Mycological Research,no109,,p.661-86
- (en)«Description of the phylum Ascomycota»,(consulté le)
- (en)Teocharis Pavlidis, Milena Ilieva, Sonia Bencheva, Jordanka Stancheva, «Researches on wood-destroying fungi division Ascomycota, classis Ascomycetes»,Proc. Nat. Sci, Matica Srpska Novi Sad,no109,,p.143-148
Voir aussi
modifierSources
modifier- Boiron Patrick, Organisation et Biologie des Champignons. Collection 128, Éditions Nathan, 1996.
- Bouchet P., Guignard J.L., Madulo-Leblond G., Regli P. Mycologie Générale et Médicale. collection Abrégés, Masson 1989.
- Breitenbach, J.; Kranzlin, F., Champignons de Suisse: Tome 1: Les Ascomycètes
- (fr + en)RéférenceITIS:Ascomycota
- Tree of life
- Eriksson O.E., (ed.) 2006. Outline of Ascomycota - 2006. - Myconet 12: 1 - 82 (fieldmuseum.org)
Liens externes
modifier- (en)RéférenceCatalogue of Life:Ascomycota(consulté le)
- (en)RéférenceIndex Fungorum:AscomycotaCaval.-Sm.(consulté le)
- (fr + en)RéférenceITIS:Ascomycota(consulté le)
- (en)RéférenceMycoBank:AscomycotaCaval.-Sm., 1998(consulté le)
- (en)RéférenceMycoBank:AscomycotaWhittaker, 1959Non Valide(consulté le)
- (en)RéférenceNCBI:Ascomycota(taxons inclus)(consulté le)
- (en)RéférenceTree of Life Web Project:Ascomycota(consulté le)
- (en)RéférencePaleobiology Database:Ascomycota(consulté le)