Kimberella
Kimberellaest ungenreéteintd'organismes à symétrie bilatérale, connu uniquement dans les roches de lapériode géologiquede l'Édiacarien.Deux espèces ont été décrites,Kimberella quadrataetKimberella persii,pour ces organismes ressemblant à des limaces qui se nourrissaient en éraflant la surface microbienne sur laquelle ils vivaient, d'une manière similaire aux mollusques, bien que leur appartenance à cet embranchement soit controversée.
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Sous-règne | Eumetazoa |
| — non classé — | Bilateria |
| Embranchement | Mollusca? |
Espècesde rang inférieur
- †Kimberella quadrataGlaessner& Wade, 1966
- †Kimberella persiiVaziri, Majidifard & Laflamme, 2018
Les premiers spécimens ont été découverts dans lescollines EdiacaraenAustralie[1],et par la suite de nombreux individus furent trouvés dans la région de lamer BlancheenRussie,datés de 558 à 555 millions d'années[2].Comme pour de nombreux fossiles de cette époque, les liens deKimberellaà d'autres organismes dans la chaîne évolutive sont vivement débattus. Les paléontologues ont initialement classé ce genre comme un type deméduses,mais depuis 1997, ses caractéristiques anatomiques et son association avec des éraflures ressemblant à celles produites par uneradulaont été interprétées comme des signes pour le classer dans les mollusques. Bien que certains paléontologues contestent cette classification, il est généralement reconnu comme étant au moins unbilatérien.
Répartition géographique
modifierKimberellaa été trouvé dans les collines Ediacara enAustralie-Méridionale,dans la Formation Ust' Pinega dans la région de la mer Blanche en Russie et dans le centre de l'Iran[3].Les fossiles de la mer Blanche sont souvent associés aux « animaux » de lafaune de l'ÉdiacarienTribrachidiumetDickinsonia,à des traces fossiles formant des sentiers sinueux, peut-être faits parKimberellalui-même, et à des algues. Les dépôts de la mer Blanche ont étédatés par radiométrieentre 555,3 ± 0,3 millions d'années (Ma) et 558Maà partir du rapporturanium-plombdans deszirconstrouvés dans des couches decendres volcaniquesprises en sandwich entre les couches fossilifères àKimberella[2].Des fossiles deKimberellaont par ailleurs été retrouvés dans des couches plus anciennes et plus jeunes que celles de cet intervalle[4].Les fossiles provenant des collines Ediacara n'ont pas été datés avec précision. L'espèceKimberella persiia été retrouvée en Iran dans les séries géologiques de Kushk, datées de l'Ediacarien terminal (~545-541 Ma)[3].
Description
modifierPlus de 1 000 spécimens, représentant des individus à tous les stades de maturité, ont été trouvés dans la région de la mer Blanche, à la base de couches degrèsà grains fins[4],[5].Le nombre important de spécimens retrouvés, la finesse des grains, et la variété de circonstances dans lesquelles les spécimens ont été préservés, fournissent des informations détaillées sur la forme externe deKimberella,son anatomie interne, et ses modes de locomotion et d'alimentation[4].
Tous les fossiles sont de forme ovale. Des spécimens allongés illustrent le fait que cet organisme était capable de s'étirer dans une direction antéro-postérieure[5],peut-être jusqu'à un facteur deux. Le seul type de symétrie visible sur les spécimens de la mer Blanche est bilatéral; il n'y aucun signe d'un des types de symétrie radiale que l'on retrouve dans lescnidaires,embranchement comprenant lesméduses,lesanémones de meret leshydrozoaires.Les fossiles australiens ont été initialement décrits comme un type de méduses, mais cela est incompatible avec la symétrie bilatérale présente dans les fossiles. Les fossiles de la mer Blanche et les sédiments environnants montrent queKimberellavivait sur les fonds marins[6].
Kimberellapos sắc de untégumentdorsal qui a été décrit comme une « coquille » non minéralisée. Pour les gros spécimens celui-ci atteint jusqu'à 15cmde long, 5 à 7cmde large et 3 à 4cmde haut; pour les plus petits spécimens, le tégument n'est que d'environ 2 à 3mmde long[4].La coquille est rigide mais flexible, et ne semble pas avoir étéminéralisée,durcissant à mesure que celle-ci devenait plus large (et sans doute plus épaisse) pour les individus les plus matures. La déformation observée sur des spécimens allongés et pliés illustre le fait que la coquille était très malléable; plutôt qu'un tégument unique, il s'agissait peut-être d'une agrégation desclérites[5].À son point le plus élevé se trouve une structure en forme de capuchon, que l'on pense être la face avant[6],[4].Sur certains échantillons fossiles, la surface interne de la coquille porte des rayures s'étendant sur la largeur de l'individu; celles-ci pourraient représenter les emplacements de fixation des muscles[4].Des bandes similaires autour du bord de la coquille pourraient être associées aux muscles de rétractation du pied dans la coquille[4].
L'axe principal de l'organisme est marqué par une crête surélevée et l'axe médian est légèrement Boss u. Le corps deKimberellan'a pas de segmentation visible, mais pos sắc de une série de « modules » répétés. Chaque module comprend une bande complètement développée de muscles dorso-ventraux qui vont au haut vers le « pied » unique, large et musclé, et de plus petits muscles transversaux de part et d'autre sur la face inférieure du corps. La combinaison des bandes dorso-ventrales et transversales permettait àKimberellade se déplacer par ondulation du pied[6],[4].
Le corps deKimberella quadratapos sắc de une frange en forme de collerette qui pourrait faire partie du système respiratoire de l'animal, remplissant une fonction similaire à celle desbranchies.Le fait que la frange s'étend bien au-delà de la coquille peut indiquer que ces « branchies » étaient inefficaces et avaient besoin d'une grande surface, ou bien qu'il n'existait pas de prédateur redoutable pourKimberellaet que la fonction principale de la coquille était de fournir une plate-forme pour les muscles[4].Cette collerette est absente chez la seconde espèce décrite,Kimberella persii[3].
Écologie
modifierKimberellavivait dans des eaux peu profondes (jusqu'à plusieurs dizaines de mètres de profondeur) et partageait des fonds marins calmes et bien oxygénés avec des organismesphotosynthétiqueset destapis microbiens.Les assemblages àKimberellacomportent des fossiles deYorgia,Dickinsonia,TribrachidiumetCharniodiscus,suggérant qu'il vivait aux côtés de ces organismes[4].
Kimberellabroutait probablement le tapis microbien, mais il ne peut être exclu qu'il avait une prédation sélective. Il reculait lorsqu'il mangeait. La trace ainsi créée était détruite à la suite du broutage[4].Des sillons en forme d'éventail, rayonnant à partir de l'organisme, sont souvent trouvés. Ceux-ci indiquent que l'animal restait en un seul endroit et ratissait la surface microbienne vers lui, par un mouvement d'extension de sa « tête », qui portait un certain nombre de « dents » régulièrement espacées[5].
Les eaux dans lesquellesKimberellahabitait étaient parfois perturbées par des courants charriant du sable, causés lorsque les sédiments étaient battus par des tempêtes ou par des libérations d'eaux de fonte, recouvrant les créatures; apparemment les individus n'étaient pas assez rapides pour aller plus vite que les courants. En réaction à ce stress, les organismes semblent avoir rétracté leurs parties molles dans leur coquille. Certains organismes ont survécu à ces courants et ont tenté de creuser dans le sable déposé sur eux. Des tentatives infructueuses peuvent être vues là où des individus jeunes ont été fossilisés à la fin d'une galerie de quelques centimètres de long[4].
Préservation
modifierLes fossibles deKimberellasont généralement conservés sur lescouchesriches enargileet sous une couche de sable[5].Tous les fossiles sont conservés sous forme de dépressions dans les bases des couches, ce qui implique que l'organisme, bien que non minéralisé, était assez solide pour résister à l'écrasement provoqué par lessédimentsaccumulés au-dessus de lui. Lorsque les parties molles de l'organisme se décomposaient, les boues molles en dessous auraient été pressées vers le haut dans la coquille, préservant la forme de l'animal[4].
La préservation de la plupart des spécimens a été rendu possible par lasédimentationrapide qui a vite isolé les organismes de l'eau de mer. Elle pourrait avoir été améliorée par la décomposition de l'organisme, aidant les sédiments sus-jacents à minéraliser et à durcir[4].Il a été avancé qu'une trace demucusproduit par l'organisme peut avoir aidé à la préservation[4],mais des expériences suggèrent que le mucus se désintègre trop facilement pour pouvoir jouer un rôle dans la sédimentation[7].
Classification
modifierLa très grande majorité des fossiles deKimberellatrouvés a été attribuée à l'espèceKimberalla quadrata,décrite en 1966. En 2018, une seconde espèce,Kimberella persii,a été décrite à partir de 9 spécimens découverts en Iran[3].Les premiers spécimens ont été découverts en Australie en 1959. Ils ont été classés initialement comme des méduses parMartin GlaessneretMary Wadeen 1966[1],puis comme descubozoaires(méduse-boîte) par Wade en 1972[8],interprétation restée populaire jusqu'à ce que les fossiles de la mer Blanche soient découverts, ce qui a favorisé leur réinterprétation[4].Les recherches menées sur ces spécimens parMikhail Fedonkin,initialement en collaboration avec Benjamin M. Waggoner en 1997[6],ont conduit à ce queKimberallasoit reconnu, de manière bien établie, comme le plus ancien organismetriploblastique(bilératien), et non comme une méduse[9].
Jusqu'à présent, les fossiles retrouvés deKimberellane montrent aucun indice d'uneradula,sorte de langue munie de dentschitineuses,qui est la caractéristique de diagnose des mollusques modernes, à l'exception des bivalves. Comme les radulas sont très rarement conservées dans les mollusques fossiles, leur absence ne signifie pas nécessairement queK. quadratan'en était pas dotée. Les roches dans le voisinage immédiat des fossiles deKimberellaprésentent des rayures très semblables à celles faites par la radula des mollusques lorsqu'ils broutent sur les tapis microbiens. De tellestraces fossilessont appeléesRadulichnus(en)et ont été interprétées comme des preuves indirectes de l'existence d'une radula. En conjonction avec la présence d'une coquille univalve, cela a été pris pour indiquer queKimberellaétait un mollusque ou très étroitement lié à ceux-ci[6].En 2001 et 2007, Fedonkin a suggéré que l'appareil d'alimentation pourrait être unproboscisavec des organes en forme de crochet à son extrémité[4].Cet appareil d'alimentation semble différer de manière significative de la radula typique des mollusques, et démontrerait queKimberellaest au mieux un représentant du groupe souche des mollusques[11].
Cependant, certains scientifiques, sceptiques quant à cette classification, estiment que les preuves disponibles ne suffisent pas à identifier de manière fiableKimberellacomme un mollusque ou « presque-mollusque », considérant qu'il est présomptueux de l'appeler rien de plus qu'un « possible » mollusque, ou même juste un « bilatérien probable »[12].Nicholas J. Butterfield fait valoir que l'association deKimberellaavec les marquesRadulichnusn'est pas une preuve solide qu'il s'agissait d'un mollusque, d'autres groupes d'organismes possédant des structures capables de faire les traces similaires[12] ,[13].
Importance théorique
modifierLa majorité des animaux plus complexes que les méduses et autrescnidairessont divisés en deux groupes: lesprotostomeset lesdeutérostomes[9].Les caractéristiques d'organismes ressemblant aux mollusques commeKimberellasuggèrent fortement que c'était un membre des protostomes[6],[4].Dans affirmative, cela signifie que les lignées des protostomes et des deutérostomes ont dû se diviser un certain temps avant l'apparition deKimberella,il y a au moins 558 millions d'années, et donc bien avant le début duCambrienil y a 541 millions d'années. Même si ce n'est pas un protostomien, il est largement accepté comme un membre ducladeplus large des bilatériens. Depuis que des fossiles de cnidaires à l'allure plutôt moderne ont été retrouvés dans lelagerstätte de Doushantuo,les lignées des cnidaires et des bilatériens auraient divergé il y a bien plus de 580 millions d'années[9].
Références
modifier- (en)M. F.Glaessneret M.Wade,«The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia»,Palaeontology,vol.9,no4,,p.599(lire en ligne[PDF]).
- (en)M. W.Martinet D. V.Grazhdankin,«Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution»,Science,vol.288,no5467,,p.841-845(PMID10797002,DOI10.1126/science.288.5467.841).
- (en)Seyed Hamid Vaziri, Mahmoud Reza Majidifard et Marc Laflamme, «Diverse Assemblage of Ediacaran fossils from Central Iran»,Scientific Reports,vol.8,no5060,(DOI10.1038/s41598-018-23442-y).
- (en)M. A.Fedonkin,A.Simonettaet A. Y.Ivantsov,« New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications »,dans P. Vickers-Rich et P. Komarower,The rise and fall of the Ediacaran biota,vol.286, London, Geological Society,coll.« Geological Society special publication »,(ISBN9781862392335,DOI10.1144/SP286.12,lire en ligne).
- (en)A. Yu.Ivantsov,«New reconstruction of Kimberella, problematic Vendian metazoan»,Paleontological Journal,vol.43,no6,,p.601-611(DOI10.1134/S003103010906001X,résumé).
- (en)M. A.Fedonkinet B. M.Waggoner,«The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism»,Nature,vol.388,no6645,,p.868-871(DOI10.1038/42242,Bibcode1997Natur.388.868F).
- (en)P. R.Getty,« Production and PreservingClimactichnites»,dansThe Geological Society of America. 2006 Philadelphia Annual Meeting,vol.38,(lire en ligne),chap.7,p.475
- (en)M.Wade,«Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia»,Palaeontology,vol.15,,p.197–225(lire en ligne[archive du][PDF]).
- (en)Douglas H.Erwinet Eric H.Davidson,«The last common bilaterian ancestor»,Development,vol.129,no3,,p.3021-3032(PMID12070079,lire en ligne).
- (en)Andrey Yu.Ivantsov,«Trace Fossils of Precambrian Metazoans "Vendobionta" and "Mollusks"»,Stratigraphy and Geological Correlation,vol.21,no3,,p.252–264(DOI10.1134/S0869593813030039,lire en ligne).
- (en)Andrey Yu.Ivantsov,«Paleontological evidence for the supposed precambrian occurrence of mollusks»,Paleontological Journal,vol.40,no12,,p.1552-1559(DOI10.1134/S0031030110120105,résumé).
- (en)N. J.Butterfield,«Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale»,Bioessays,vol.28,no12,,p.1161-1166(PMID17120226,DOI10.1002/bies.20507)
- (en)N. J.Butterfield,«An Early Cambrian Radula»,Journal of Paleontology,vol.82,no3,,p.543-554(DOI10.1666/07-066).
Voir aussi
modifier- (en)RéférencePaleobiology Database:KimberellaGlaessner 1959
Articles connexes
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