Neurone

Unneurone,ou unecellule nerveuse,est unecellule excitableconstituant l'unité fonctionnelle de la base dusystème nerveux.

Schéma complet d’un neurone.

Les neurones assurent la transmission d'unsignal bioélectriqueappeléinflux nerveux.Ils ont deux propriétésphysiologiques:l'excitabilité, c'est-à-dire la capacité de répondre aux stimulations et de convertir celles-ci en impulsions nerveuses, et laconductivité,c'est-à-dire la capacité de transmettre les impulsions.

La compréhension dufonctionnement du neuroneet dusystème nerveux,particulièrement chez l'homme,est l'objet d'étude desneurosciences.Ses applications recouvrent lamédecine,lapsychologieet l'informatique(via lesréseaux de neurones artificiel).

Histoire

Grâce au développement de lamicroscopie optiqueet à lacoloration,Santiago Ramon y Cajala été le premier à réaliser des descriptionshistologiquesdétaillées dusystème nerveux.Il décrit lesystème nerveux centralcomme composé de différents types de cellules disposant de prolongementsdendritiquesetaxonaux.Entre ces neurones, il identifie une discontinuité queCharles Scott Sherringtonnommera «synapse» en 1897.

Le terme «neurone» est introduit dans le vocabulaire médical en1881par l'anatomiste allemandHeinrich Wilhelm Waldeyer.

Dès le début desannées 1950,les biologistesAlan HodgkinetAndrew Huxleyont découvert que l'influx nerveux provenait de changements de la perméabilité membranaire aux ions.

De nouveaux types de neurones sont régulièrement découvert au sein des organismes de diversesespèces.Plus rarement on en découvre encore chez l'humain, avec par exemple en2018la description d'un nouveau type de cellule neuronale trouvé dans la couche externe ducortex,une zone du cerveau qui abrite de nombreux types de neurone capables d'inhiber l'activité d'autres neurones.Il a été trouvé lors d'une étude cherchant à répertorier tous les types de cellules humaines cérébrales en combinant l'anatomieet lagénétique.Baptisé «rosehip», cette cellule est plus petite et compacte que les autres neurones, organisée en faisceau dense et buissonnant autour d’un gros bouton central en forme de bulbe.Selon l'étude parue dans Nature Neurosciences,ce type de neurone et son expression génétique semblent manquer chez la souris.

Dans le règne animal

Anémone de mer,uncnidairefixé.

Les neurones sont présents chez tous lesanimauxà l'exception desépongeset desplacozoaires.

Chez lescnidaireset lescténaires,les neurones ne sont pas polarisés, le signal nerveux passe dans les deux sens. On ne parle donc pas dedendritesou d'axonesmais deneurites.

Chez lesbilatériens,il y a apparition d'une spécialisation des neurites en prolongement émetteur (axone) ou récepteur (dendrite).

Origine

Il existe deux hypothèses majeures concernant l'apparition des neurones:

• ils seraient apparus chez leseumétazoaireset constitueraient donc unesynapomorphiede ce groupe. Dans cette hypothèse les cténaires font partie des eumétazoaires. Il s'agit de l'hypothèse dominante actuellement;
• ils seraient apparus indépendamment chez les eumétazoaires et les cténaires (qui ne font alors pas partie des eumétazoaires).

Legénomed’Amphimedon queenslandica,uneépongede laGrande Barrière de corail,a étéséquencéen 2010. Il comporte plusieurs gènes qui, chez les eumétazoaires, sont impliqués dans le fonctionnement dessynapses,alors que les éponges n'ont pas de système nerveux. En 2021, l'ARNdecellulesindividuelles deSpongilla lacustris,une éponge d'eau douce,a révélé que ces gènes « synaptiques » sontexprimésdans des cellules concentrées autour des chambres digestives de l'éponge. L'examen de ces cellules « neuroïdes », parmicroscopie électroniqueetimagerie X,montre qu'elles tendent de longues protubérances vers leschoanocytes,qui sont d'autres cellules chargées du système de filtrage de l'éponge et de la capture de la nourriture, et qui portent elles-mêmes des protrusions. L'interprétation des chercheurs est que les protubérances permettent aux cellules neuroïdes de communiquer avec les choanocytes, pour qu'ils interrompent le filtrage et permettent ainsi de nettoyer les chambres digestives des débris accumulés. Cette étude suggère que les neurones ont évolué à partir de cellules digestives.

Chez l'être humain

Dénombrement

Le nombre total de neurones ducerveauhumain est estimé à entre 86et 100milliards(10¹¹).L'intestinen compte environ 500 millions,et lecœurenviron 40 000.

Les neurones sont toutefois moins nombreux que lescellules gliales(il y a généralement 3cellules glialespour un neurone).Ces dernières sont le second composant dutissu nerveuxassurant plusieurs fonctions dont le soutien et la nutrition des neurones.

Structure

Vue d'artiste: un neurone observé aumicroscope électronique à balayage.

Schéma d'un neurone.

Neurone d'hippocampe exprimant une protéine fluorescente (GFP) permettant d'observer les dendrites avec des épines dendritiques.

Le neurone est composé d'un corps appelépéricaryonou corps cellulaire ou encore soma, et de deux types de prolongements: l'axone,unique, qui en tant qu'émetteur conduit lepotentiel d'actionde manièrecentrifuge^{[citation nécessaire]},et lesdendrites,qui sont en moyenne 7 000 par neurone et qui sont pour un neurone les récepteurs du potentiel d'action. Lamorphologie,lalocalisationet lenombrede ces prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent à définir différentes familles morphologiques de neurones.

Un neurone unipolaire, présentant son axone ramifié avec un prolongement orienté vers le système nerveux périphérique (en haut) et muni de récepteurs spécialisés, le prolongement central (en bas) doté de télodendrons étant relié au SNC via des boutons synapsaux.

Il existe ainsi trois types de neurones en fonction de leur structure:neurones unipolaires(un seul axone; cas de la plupart des neurones sensitifs —dans ce cas, la fonction de réception est assurée par des récepteurs sensoriels, sortes de dendrites spécialisées présentes à l'extrémité d'un prolongement périphérique de l'axone),bipolaires(un seul axone et une seule dendrite présents dans quelques organes sensoriels) etmultipolaires(un seul axone, nombreuses dendrites; cas des interneurones et neurones moteurs).Les neurones peuvent aussi être classés selon leur fonction: les neurones sensitifs, qui transmettent l'information (influx nerveux) de la périphérie vers le système nerveux central; les interneurones, qui au sein du système nerveux central transmettent l'influx nerveux entre deux autres neurones, et enfin les neurones moteurs, qui transmettent l'information depuis le système nerveux central jusqu'aux muscles et glandes.

Lediamètredu corps des neurones varie selon leur type, de 5 à 120μm.Il contient lenoyau,bloqué eninterphaseet donc incapable de se diviser, et lecytoplasme.On trouve dans le cytoplasme leréticulum endoplasmique rugueux(formant les corps deNissldes histologistes), lesappareils de Golgi,desmitochondrieset desneurofilamentsqui se regroupent enfaisceaupour former desneurofibrilles.

L'axone(ou fibre nerveuse) a un diamètre compris entre 1 et 15μm,salongueurvarie d'un millimètre à plus d'un mètre. Lecône d'émergence,région extrêmement riche enmicrotubules,constitue l'originede l'axone. Il est également appelézone gâchettecar il participe à la genèse du potentiel d'action. Il décrit untrajetplus ou moins long (quelquefois plusieurs mètres)^[Quand?]avant de se terminer en se ramifiant (c'est l'arborisation terminale). Chaque ramification se termine par un renflement, lebouton terminaloubouton synaptiqueoù s'accumulent desvésicules synaptiquescontenant unneurotransmetteur.Cependant, s'observent aussi des « enfilades » de renflements synaptiques sur un même segment axonal constituant dessynapsesen passant. Lamembrane plasmiquede l'axone, ouaxolemme(en),borde l'axoplasmeen continuité avec lecytoplasmedu péricaryon. Il est constitué deneurofilamentset demicrotubulesqui sont parcourus par desvésicules(celles-ci sont produites par leréticulum endoplasmique rugueuxet les appareils de Golgi). Certains axones sont recouverts d'unegainedemyéline,formée par descellules gliales,lescellules de Schwanndans lesystème nerveux périphérique,et lesoligodendrocytesdans lesystème nerveux central.On estime qu'environ un axone sur trois est recouvert de myéline. Le recouvrement des axones par la myéline est en fait discontinu, séparé par lesnœuds de Ranvier,lesquels sont isolés par desastrocytes.Ce recouvrement permet une plus grandevitessede passage de l'informationnerveuse.

Lesdendritessont nombreuses, courtes et très ramifiées dès leur origine. Elles sont parfois recouvertes d'épines dendritiques(élément post-synaptique). Le dendrite conduit l'influx nerveux, induit à son extrémité, jusqu'au corps cellulaire: c'est un prolongementafférent.Des vésicules peuvent également y circuler le long des faisceaux de microtubules.

Les axones sont rassemblés en faisceaux, eux-mêmes reliés par du tissu conjonctif (endonèvreetpérinèvre) formant lestractuset lesnerfs.

Génétique neuronale

L'ADN des neurones est, comme dans tout autre type cellulaire, susceptible de subir des modifications (délétionsde chromosomes,duplicationsde séquences, événements detransposition,mutations ponctuelles…). Cependant, des expériences de séquençage de neurones au sein d'un même cerveauont montré que les neurones étaient plus sujets à ces événements que les autres cellules d'un même organisme. Ce phénomène s'appelle le mosaïcisme du cerveau (Brain mosaicism)et est observé chez différentes espèces.

Les mécanismes sous-jacents à ce plus grand mosaïcismesomatiquedes cellules du cerveau par rapport aux cellules d'autres organes sont encore peu connus, les conséquences de ce mosaïcisme comme l'éventuel effet physiologique qu'il pourrait avoir dans laplasticité neuronaleou encore dans diverses pathologies font l'objet d'intenses études et financements.

Concentrations ioniques et potentiels

Les neurones disposent d'ions leur permettant de varier leur potentiel, d'avoir des courants ioniques et aussi de créer despotentiels d'actions(ouinflux nerveux,voir prochaine section).

À chaque instant, nos neurones pos sắc dent des potentiels de membrane qui existent grâce auxgradients électrochimiquesexercés par lesions,notamment les cationssodiumetpotassium.L'exemple le plus commun en neurosciences est celui dupotentiel de reposet dupotentiel d'action.Le potentiel de repos est dû à l'action de lapompe sodium-potassium,qui permet de pomper le potassium à l'intérieur de l'axoneet du sodium à l'extérieur, mais aussi à la perméabilité sélective des ions au repos,c'est-à-dire le fait que la membrane est plus perméable au potassium qu'au sodium,ce qui provoque un déficit d'ions positifs à l'intérieur.. Le potentiel de repos dans un neurone humain est d'environ –70 mV.Ce potentiel est situé entre le potentiel d'équilibre du sodium et du potassium(le potentiel d'équilibre étant le potentiel obtenu en supposant que la membrane n'est perméable qu'à un seul ion).

Le potentiel d'équilibre d'un ion$\Delta \Psi$(envolt) est donné par l'équation de Nernst:

$\Delta \Psi ={\frac {RT}{ZF}}\ln({\frac {C_{o}}{C_{i}}})$.

Avec:

• laconstante des gaz parfaits$R$;
• latempérature(enkelvin)$T$;
• lenombre de Faraday$F$;
• Les concentrations extra-cellulaire$C_{o}$et intra-cellulaire$C_{i}$de l'ion.

Remarque:

Dû au fait que la concentration ionique des ions K⁺dans le milieu intracellulaire est plus grande que celle dans le milieu extracellulaire (voir tableau ci-dessous), les canaux potassiques ouverts vont créer unefflux(pargradient de concentration) pour pouvoir atteindre le potentiel d'équilibre EK⁺qui est de -90mV environ.

Canal sodique neuronal (PDB7W9K)

À l'inverse, les canaux sodiques vont créer uninflux(l'inverse d'efflux) d'ions Na⁺pour pouvoir là aussi atteindre le potentiel d'équilibre ENa⁺(83mV).

Concentrations ioniques dans un neurone typique de mammifère

Ions	Intracellulaire	Extracellulaire
Potassium (K+)	140 mM	5 mM
Sodium (Na+)	5-15 mM	145 mM
Chlorure (Cl−)	4-30 mM	110 mM
Calcium (Ca2+)	0,0001 mM	1-2 mM
Hydron(H+)	10−4– 2 × 103mM	10−4– 4 × 103mM

Informations: Ce tableau est directement repris du livreNeurosciences5^eédition aux éditions de boeckcar il illustre de manière simple et les valeurs sont semblables à tout autre véritable tableau de ce genre. Cependant, les concentrations pour l'hydron proviennent deBiologie Cellulaire et moléculaire de Karp4^eédition.

Dans ce tableau, mM est ici une ancienne unité, signifiantmillimolaire(10⁻³mol/l).

Remarque:

Les valeurs intracellulaires pour les ions sodium, 5–15 mM, dépendent du mammifère en question. Il en va même pour les ions chlorures, hydrons et calcium.

L'influx nerveux

L'influx nerveux est un message électrique, qui se transmet au sein d'un même neurone, du corps cellulaire vers le bouton terminal ou synaptique, en passant par l'axone.

Canal potassique neuronal

Au repos, il y a une différence de potentiel négative (de l'ordre de -60mVà -90mV,c'est lepotentiel de repos) entre la face intracellulaire de la membrane du neurone et sa face extracellulaire. (voir section Concentrations ioniques)

L'influx nerveux se caractérise par une modification instantanée et localisée de la perméabilité de la membrane du neurone: des ionssodium(Na⁺) pénètrent dans la cellule en passant à travers descanaux ioniquesrapides sélectivement perméables au sodium, ce qui augmente le potentiel.Puis, presque immédiatement,les ionspotassium(K⁺) sortent progressivement de la cellule en passant à travers d'autrescanaux ioniques,perméables au potassium,ce qui a tendance à ralentir la montée du potentiel membranaire. Ce potentiel s'accroît quand même et prend alors une valeur positive (jusqu'à environ +50mV) proche du potentiel électrochimique d'équilibre du sodium.Ce phénomène porte le nom dedépolarisation.À partir de là, les canaux sodiques se bloquent brutalementet le potentiel de membrane dégringole alors pour aboutir à une valeur plus basse que la valeur dupotentiel de repos:on parle de repolarisation puis d'hyperpolarisation.Le potentiel obtenu est proche du potentiel d'équilibre du potassium.Puis il y a une phase de retour à la normale. La variation locale, transitoire et stéréotypée du potentiel transmembranaire de l'axone comprenant la dépolarisation et la repolarisation, s'appelle lepotentiel d'action.Il ne dure que quelques millisecondes. Le potentiel d'action, ou influx nerveux, se propage de proche en proche le long de l'axone du neurone, ou d'un nœud de Ranvier à l'autre (conduction saltatoire).

Remarques:

1. Lorsque les canaux sodiques sont ouverts, la membrane est totalement insensible aux stimuli additionnels. La cellule est enpériode réfractaire absolue.Durant la repolarisation, la membrane peut être stimulée par un stimulus très important. Cette période est appeléepériode réfractaire relative;
2. À la suite de l'existence d'un potentiel seuil, le potentiel d'action suit la loi du « tout ou rien ».

Les synapses

Le relais principal qui assure la transmission de l'influx nerveux est lasynapse.Il y en a de 1 à plus de 100 000 par neurone (moyenne 10 000).

Il existe deux sortes de synapses:

• lessynapses électriques(jonction GAP, également appeléesjonction communicante), qui sont surtout retrouvées chez lesinvertébréset lesvertébrés inférieurs,rarement chez les mammifères;
• lessynapses chimiques,très majoritaires chez les mammifères et l'homme. Certains circuits cérébraux, nécessitant une grande rapidité pour assurer la survie, ont conservé des synapses électriques.

La synapse est constituée d'un élément présynaptique, d'une fente synaptique et d'un élément postsynaptique.

• l'élément présynaptique est soit la membrane du bouton terminal de l'axone, soit la membrane d'une dendrite. C'est le lieu de synthèse et souvent d'accumulation duneuromédiateur.Il assure la libération du neuromédiateur sous l'influence d'un potentiel d'action. Il contient lesvésicules présynaptiques,contenant le neuromédiateur. Il existe 4 types de vésicules:
  • lesvésicules arrondiesà centre clair, sphériques, de diamètre de 40 à 60nm.Elles contiennent l'acétylcholine,l'acide glutamique,et lasubstance P,
  • lesvésicules aplatiesà centre clair, de forme plutôt ovale, avec un diamètre de 50nm.Elles contiennent leGABAet laglycine,donc desneurotransmetteursinhibiteurs,
  • lespetites vésiculesà centre dense, de forme sphérique, et de diamètre de 40 à 60nm.Elles contiennent lanoradrénaline,ladopamine,et lasérotonine,
  • lesgrandes vésiculesà centre dense, sphériques, de 80 à 100nmde diamètre;
• l'élément postsynaptique peut être la membrane d'un axone, d'un péricaryon, d'une dendrite, d'unecellule somatique(exemple: cellule musculaire). Suivant leur effet, on différencie les synapses excitatrices et lessynapsesinhibitrices. Il y a un épaississement de la membrane postsynaptique, qui devient très large et très dense (ceci permet, aumicroscope électronique,de repérer aisément le sens de propagation de l'information);
• la fente synaptique, qui mesure environ 20nmde large. Elle est remplie de matériel dense parallèle aux membranes.

D'habitude, le lieu initial de la dépolarisation est la membrane postsynaptique. L'influx nerveux se propage ensuite le long de la membrane de la dendrite puis du péricaryon en s'atténuant peu à peu. Si au niveau ducône d'émergence,le potentiel est suffisant (loi dutout ou rien), des potentiels d'action sont engendrés qui se propageront le long de l'axone sans déperdition. En arrivant à la membrane du bouton terminal, ils déclencheront la libération des microvésicules contenant lesneurotransmetteurs,qui diffuseront dans la fente synaptique avant d'être captés par les récepteurs de la membrane postsynaptique.

La propagation de l'influx nerveux est un phénomène qui consomme de l'énergie, en particulier pour activer lespompesqui rétablissent l'équilibre ionique, après la re-perméabilisation de la membrane aux ions (fermeture des canaux ioniques). Cette énergie est fournie par la dégradation de l'adénosine triphosphate(ATP) en adénosine-diphosphate (ADP). L'ATP sera ensuite régénéré par lesmitochondries.

On peut classer topographiquement les différents types de synapses en fonction de la partie de la cellule qui sert d'origine et d'arrivée. On aura ainsi des synapses:

• axodendritique,les plus fréquentes, où l'influx passe d'un axone à une dendrite;
• axosomatique,où l'influx passe d'un axone à un corps cellulaire;
• axoaxonique,où l'influx remonte d'un axone à un autre axone situé en amont pour la régulation du neurone pré-synaptique (généralement c'est une inhibition, une sorte de régulation en boucle);
• dendrodendritique,où l'influx passe d'une dendrite à une autre dendrite;
• dendrosomatique,où l'influx passe d'une dendrite à un corps cellulaire;
• somatosomatique,où la synapse se fait entre deux corps cellulaires.

Les synapses ne sont cependant pas les seules canaux de transmission d'influx nerveux entre les neurones, qui peuvent également recevoir l'influence électrique de fibres nerveuses voisines, on parle alors detransmission éphaptique.

Neurogenèse et neurolyse

C'est durant les quatre premiers mois de la vie embryonnaire que l'augmentation la plus marquée du nombre de neurones est observable; il se formerait environ 500 000 neurones par minute.

Durant la vie adulte les pertes neuronales spontanées ou causées par une dégénérescence pathologique (comme dans lamaladie de Parkinsonou lamaladie d'Alzheimer) ou encore par des traumatismes du système nerveux central sont définitives: le neurone est en effet une cellule non divisible, ce qui empêche le remplacement des neurones perdus. Mais des études tendent à montrer que certaines cellules souches équivalentes aux cellules gliales peuvent générer de nouvelles cellules gliales et de nouveaux neurones, que ce soit des cellules souches d'un cerveau mature ou d'un cerveau en maturation.Néanmoins, le dogme de l'absence de neurogenèse après la naissance est réfuté depuis les années 1970.De nouveaux neurones continuent à être produits tout au long de la vie adulte dans deux zones très restreintes du cerveau des mammifères, l'hippocampeet lebulbe olfactif.

Laneurolyseest la destruction d'une cellule nerveuse, notamment parapoptoseou par desleucocytesou descellules glialesqui l'ont envahie et l'ontphagocytée.Elle désigne également l'opération chirurgicaleconsistant à libérer un nerf lorsque celui-ci est comprimé par une adhérence pathologique.

Études

Marquage neuronal

Des colorants ou marqueurs spécifiques sont utilisés depuis plus de 100 ans pour détecter les neurones et les colorer dans des préparations. Depuis peu, on peut même les observer en fluorescence sans les tuer. On peut aussi utiliser des anticorps dirigés contre les neurofilaments ou contre laprotéine tau,qui ne sont retrouvés que dans les neurones.

Transformation de cellules souches en neurones

Des neurones corticaux de souris en culture. Mars 2017.

En2008,la transformation decellules souchesen neurones ducortexet leur greffe réussie dans le cerveau de souris (la majorité des nouveaux neurones s’étant connectés avec de nombreuses parties du cerveau des souris), effectuées à l’Université libre de Bruxelles,constitue une piste sérieuse pour la guérison de diverses maladies neurologiques et psychiatriques comme lesépilepsies,lesaccidents vasculaires cérébraux,lamaladie d'Alzheimerou laschizophrénie.

Modélisation

Desmodèlesde neurones sont utilisés dans une variété d'applications comme la simulation, lesneuroprothèsesou d'interfaces cerveau-ordinateur.Il en existe une large variété et le modèle choisis dépendra du but.

Neurone formel

Un neurone formel est une représentation mathématique et informatique du neurone biologique. Il reproduit certaines caractéristiques biologiques, en particulier les dendrites, axone et synapses, au moyen de fonctions et de valeurs numériques. Les neurones formels sont regroupés enréseaux de neurones.Grâce à des algorithmes d'apprentissage automatique,on peut régler un réseau de neurones pour lui faire accomplir des tâches qui relèvent de l'intelligence artificielle.

Implication dans les cancers

Le cerveau desmammifères(dont l'humain) dispose de petits stocks decellules souchesqu'il mobilise pour former de nouveaux neurones en cas de besoin.On trouve principalement ces cellules dans legyrus dentéet dans lazone sous-ventriculaire.

Claire Magnonet son équipe ont montré que des cancers comme lecancer de la prostateétaient capables de mobiliser ces cellules progénitrices de neurone à leur profit (en parvenant à leur faire traverser labarrière hémato-encéphalique). Une fois dans latumeur,ces cellules deviennent des neurones matures, produisant de l'adrénaline,unneurotransmetteurqui contribue à la vascularisation et donc au développement de la tumeur.

Voir aussi

Bibliographie

• Qu'est-ce qu'un neurone?,Bernard Calvino,Le Pommier, 2006(ISBN978-2-7465-0280-2)

Articles connexes

• Adrénergique
• Cellule amacrine
• Cellule gliale
• Cerveau
• Classement thématique des neurosciences
• Développement du neurone
• Interneurone
• Modèles du neurone biologique
• Moelle épinière
• Neurogenèse
• Neurone dopaminergique
• Neurone en fuseau
• Neurone formel(modèle mathématique)
• Neurone miroir
• Neurone moteur(motoneurones)
• Neurone multipolaire
• Neurone pseudo-unipolaire
• Neurone Q
• Neurone unipolaire
• Neurotransmetteur
• Plasticité synaptique
• Réflexe d'extension
• Réflexe de flexion
• Réseau de neurones (biologie)
• Synapse
• Théorie du neurone
• Théorie des neurones miroirs

Liens externes

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