Vertébrés

sous-embranchement d'animaux chordés pourvus d'un squelette interne
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Vertebrata

LesVertébrés(Vertebrata) forment unsous-embranchementtrès diversifié d'animauxchordésappartennant aucladedesOlfactorienset ayant pour particularité principale de posséder unsquelette internecomposé d'uncrâneainsi que d'unecolonne vertébrale.Ils représentent l'écrasante majorité de l'embranchementdesChordés,avec près de 70 000espècesdécritesactuellement[C'est-à-dire?][3].On inclut aujourd'hui lesMyxines(despoissons sans mâchoire) bien qu'elles n'aient pas de véritable colonne[4],[5].

La forte diminution de leurs populations entre la fin duXXesiècle et le début duXXIesiècle, constatée indépendamment par l'ONUet leWWF,est, selon ce dernier, principalement due à des activités humaines. Entre 1970 et 2020, l'indice planète vivante,qui suit les populations de 4 000 espèces de vertébrés dans le monde, a diminué de près de 70 %[6],[7].Plus de500 espècesde vertébrés ont disparu des terres émergées auXXesiècle (autant qu'en 10 000 ans, horsgrandes extinctions)[8].

Description générale

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Chez cettemurène,les sacs nasaux s'ouvrent par deux narines.

La caractéristique la plus intuitive des Vertébrés est qu'ils pos sắc dent unsqueletteosseuxoucartilagineuxinterne, qui comporte en particulier unecolonne vertébrale,composée devertèbresqui protègent la partie troncale dusystème nerveux central.D'autres caractères partagés et exclusifs sont:

Les plus anciensfossilesconnus sont datés duCambrien,il y a 530 millions d'années: les plus anciens fossiles seraientHaikouichthys ercaicunensis[9]etMyllokunmingia,chronologiquement précédés par descéphalochordés(Chordésnon vertébrés) commePikaia gracilens[10].AuCambrien moyen,un organisme de transition commeMetasprigginaest emblématique de l'espèce avec un pré-pharynx, sans doute à l'origine des mâchoires. La répartition actuelle est mondiale et concerne tous les habitats; le groupe contient plus de 70 000 espèces[a],de taille extrêmement variée, allant de la gigantesquebaleine bleue(30m,pour un poids avoisinant les 190 tonnes), jusqu'à la minuscule grenouillePaedophryne amauensis(taille moyenne de 7mm,poids de 0,02 gramme), les groupes les plus importants (en nombre) étant lesactinoptérygiens(poissons à nageoires rayonnées, 23 000 espèces) et lessauropsides(« reptiles » et oiseaux, 17 000 espèces).

Anatomie

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Les Vertébrés ont un corps fondamentalement divisé en trois parties:tête(abritant les organes sensoriels olfactifs —sacs nasaux,optiques —yeux,stato-acoustiques —oreilles internes,et lesrécepteurs gustatifsdans la muqueuse buccale et pharyngienne),tronc(renfermant lecœlomeet lesviscères) etqueue(cette partie postérieure, essentiellement musculeuse, commence à partir ducloaque,ce dernier étant cloisonné en deux compartiments chez la majorité des mammifères, une partie uro-génitale et une partie rectale)[12].

Ils sont caractérisés par uncrâne(structure cartilagineuse ou osseuse plus ou moins fermée) entourant lecerveauet comprenant des capsules qui logent des organes sensoriels (capsules nasales, optiques,otiques).

Les capsules nasales sont des ébauches embryonnaires dont le développement donne lacavité nasaledans laquelle deschimiorécepteursassurent le sens de l'odorat ouolfaction.Les vertébrés aquatiques tels que les poissons sont dotés d'une ou de deux paires de narines, chaque narine étant divisée par un pont cutané en une ouverture pour l'entrée de l'eau et une autre ouverture pour la sortie de celle-ci. L'eau traverse ainsi les narines, soit durant la nage, soit par pompage actif, et parvient à des sacs nasaux généralement fermés (ouverts vers une narine interne, lechoane,chez lesOsteolepiformeset lesPorolepiformes,sarcoptérygienssans doute munis de poumons qui favorisent laterrestrialisation)[13].Chez lestétrapodes,vertébrés terrestres comprenant les amphibiens et lesamniotes(reptiles, oiseaux et mammifères), les capsules nasales ne participent plus seulement à la conduction de l'eau vers des sacs nasaux mais aussi à la conduction de l'air vers les poumons[14].Lepalais,qui forme la voûte de la cavité buccale, sépare la cavité buccale des fosses nasales, ce qui permet la respiration et la mastication simultanées[15].

Histoire évolutive

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Labiodiversitémondiale estimée à partir de larichesse spécifiqueenvertébrés terrestres(lesbiorégionsles plus riches sont en rouge, les moins riches en vert).

Avec plus de 70 000 espèces[a],les vertébrés sont moinsdiversifiéset moins nombreux que lesinsectesmais ils rivalisent avec eux dans leurs caractères despécialisation,traduisant desadaptationsà desmodes de vietrès variés[16].

Lesétudes génétiquesmontrent[17]qu'unancêtre commundes Vertébrés a subi uneduplicationde songénome[b],suivie chez lesCyclostomes(les Vertébrés sansmâchoire) d'unetriplication[c]et chez lesGnathostomes(les Vertébrés à mâchoire) d'une seconde duplication[d].

Classification

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Taxonomie

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Les Vertébrés sont le concept zoologique d'animaux àvertèbresimposé parGeorges Cuvier(Leçons d'anatomie comparéeen 1805) etJean-Baptiste de Lamarck(Discours[18]d'ouverture du cours des animaux sans vertèbresen 1806)[19].
LesMyxines,qui sont despoissons sans machoires(Agnatha), étaient traditionnellement, du fait de leur absence de colonne vertébrale, exclues de ce groupe[20],[21].Mais les études génétiques ont confirmé leur proximité avec leslamproieset le fait qu'elles seraient donc des vertébrés ayant perdu des caractères ancestraux[22],[23].Cette nouvelle classification des Myxines fait du taxonCraniataLankester, 1877un synonyme de VertebrataLamarck, 1801.

Classes actuelles

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Le taxon classique desOstéichthyensregroupant les poissons osseux étantparaphylétiqueau regard desTétrapodes,il n'est pas présent en tant que tel dans lesclassifications cladistesmais est toujours présent dans lesclassifications évolutionnistes.Ce terme est cependant parfois utilisé dans un contexte cladiste pour désigner l'ensemble des Tétrapodes et des Ostéichtyens classiques[24],toutefois de nombreux systématiciens lui préfèrent le synonymeEuteleostomidont la définition n'est jamais ambigüe.

Liste des classes actuelles selonITIS[25]:


SelonWorld Register of Marine Species[26]:

Phylogénie

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Phylogénie des grands groupes actuels des Vertébrés d'après Betancur-Ret al.(2017)[27]et Heimberget al.(2010)[28]:

Vertebrata
Cyclostomata

Cephalaspidomorphi(les lamproies)



Myxinoidea(les myxines)



Gnathostomata

Chondrichthyes(les poissons cartilagineux)



Euteleostomi/Osteichthyes

Actinopterygii(les poissons à nageoires rayonnées)



Sarcopterygii
Actinistia

Coelacanthi(les cœlacanthes)


Dipnotetrapodomorpha
Dipnomorpha

Dipnoi(les dipneustes)


Tetrapodomorpha

Tetrapoda(les tétrapodes)










Évolution des vertébrés selon un diagramme axial représentant les cinq grandesclasses(poissons[29],amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères). La largeur des axes indique le nombre defamillesdans chaque classe (lestéléostéens,poissons à squelette complètement osseux et ànageoires rayonnantes,représentent 99,8 % desespècesde poissons, et près de la moitié des espèces de vertébrés). Enclassification phylogénétique,seuls[30]les oiseaux et les mammifères sont des groupesmonophylétiques[31].

État des populations, pressions, réponses

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Selon l'ONU[32],de nombreuses populationssauvagesde Vertébrés sont menacées (ou ont récemment disparu).

  • En moyenne, les populations de Vertébrés sauvages ont chuté d’un tiers (−31 %) dans le monde de 1970 à 2006[32];
  • En termes de dynamique des populations, les déclins contemporains les plus sévères touchent surtout lesécosystèmestropicaux (59 %) mais aussi de manière générale les écosystèmes d’eau douce (−41 %)[32];
  • En termes de taille de population, depuis 1970, la taille des populations « tempérées » a plutôt légèrement augmenté[32].Ceci n'a pas empêché un déclin continu ou accéléré dans le monde, pour la presque totalité des espèces durant la même période, car la taille des populations tropicales s'est fortement réduite durant cette période. Mais, une observation faite sur plusieurs siècles donnerait une vision plus juste, montrant que les populations deszones tempéréesont en fait régressé autant et peut-être même plus que celles des zones tropicales[32].

Par exemple, dans le monde, pour 1 200 populations d’oiseaux d’eau étudiées pour leurstendances démographiques,44 % déclinent[32].42 % des populations d'amphibiens (toutes espèces confondues) et de 40 % des espèces d’oiseaux sont en régression[32].
En Europe, les oiseaux des champs ont perdu 50 % de leurs effectifs de 1980 à 2006. Pour les oiseaux des prairies d’Amérique du Nord la régression a approché 40 % de 1968 à 2003 (avec semble-t-il une légère récupération de 2003 à 2010 [32]); les populations d'oiseaux deszones aridesnord-américaines ont perdu presque 30 % de leurs effectifs en 50 ans (de 1960 à 2010)[32].

Selon l'indice planète vivante,qui se base sur une étude concernant 16 700 populations, pour 4 000 espèces différentes, les populations de vertébrés sauvages ont chuté de 68 % entre 1970 et 2016. La perte d’abondance est plus particulièrement marquée dans les milieux d’eau douce (zones humides, lacs ou rivières) et atteint 94 % en zones tropicales des Amériques. Les activités humaines en sont la cause principale, notamment la destruction des écosystèmes à des fins agricoles. Les autres causes de disparition sont la surexploitation des espèces, lespollutions(plastique et pesticides), les espèces invasives disséminées par les êtres humains et le changement climatique[33].Cette extinction de masse touche cinq grands groupes: oiseaux, mammifères, amphibiens, coraux et cycadales[34].

Mi-2020, on estime qu'auXXesiècle, plus de 500 espèces de vertébrés ont disparu des terres émergées, rythme attendu pour environ 10 000 ans dans la nature en temps normal)[8].Et 500 autres vertébrés pourraient encore disparaitre dans les prochaines décennies[35]alors que l'anthropisationdu monde accroit le rythme des extinctions« vers un point critique de basculement »[8]. Environ 2 % de plus de 29 000 espèces de vertébrés terrestres sont endanger critique d'extinctionrappelle leNew York Times[36],alors que chacun remplit des fonctions écosystémiques, parfois irremplaçable (commeprédateur,proie,fouisseur,nécrophage,pollinisateur,etc.) et/ou utiles pour la conservation de l'eau potable,lapollinisationde nombreuses cultures, le maintien d'équilibres écologiqueset laprévention de maladies[8].De plus, la disparition des espèces entraine la prolifération deszoonoses,à savoir les maladies transmises de l'animal à l'homme[33].

Voir aussi

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Articles connexes

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Liens externes

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Notes et références

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  1. aetbEn 2020 le nombre d'espèces de vertébrés est estimé à 72 906[11].
  2. Cette duplication est présente chez tous les Vertébrés, mais absente chez les autresChordés.
  3. Cette triplication est présente chez tous lesCyclostomes,mais absente chez lesGnathostomes.
  4. Cette seconde duplication est présente chez tous lesGnathostomes,mais absente chez lesCyclostomes.

Références

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  2. Nielsen, C., «The authorship of higher chordate taxa»,Zoologica Scripta,vol.41,no4,‎,p.435–436(DOI10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x,S2CID83266247)
  3. «Table 1a: Number of species evaluated in relation to the overall number of described species, and numbers of threatened species by major groups of organisms», IUCN Red List,
  4. (en)ThomasCavalier-SmithA revised six-kingdom system of life»,Biological reviews,vol.73,no3,‎,p.203-266(DOI10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x).
  5. (en)AlyshaM. Heimberg,RichardCowper-Sal·lari,MarieSémon,PhilipC. J. Donoghueet KevinJ. PetersonMicroRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate»,Proceedings of the National Academy of Sciences,vol.107,no45,‎,p.19379-19383(DOI10.1073/pnas.1010350107).
  6. «Rapport Planète Vivante 2022 | WWF France», surwwf.fr
  7. «Les populations d’oiseaux, de poissons, de mammifères, d’amphibiens et de reptiles ont décliné de 69 % en moins de 50 ans»,Le Monde.fr,‎(lire en ligne)
  8. abcetdJane C.HuGraduate programs drop GRE after online version raises concerns about fairness»,Science,‎(ISSN0036-8075et1095-9203,DOI10.1126/science.caredit.abd4989,lire en ligne,consulté le)
  9. (en)D.-G. Shu, S. Conway Morris, J. Han, Z.-F. Zhang, K. Yasui, P. Janvier, L. Chen, X.-L. Zhang, J.-N. Liu, Y. Li, & H.-Q. Liu, «Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys»,Nature,vol.421,no6922,‎,p.526-529(DOI10.1038/nature01264)
  10. (en)Simon Conway MorrisetJean-Bernard CaronPikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia»,Biological Reviews,vol.87,‎,p.480–512(DOI10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x)
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  12. Encyclopaedia universalis,vol.23, éd. Encyclopaedia Universalis,,p.493
  13. Georges Vandebroek,Évolution des vertébrés: de leur origine à l'homme,Masson,,p.204.
  14. Paul Pirlot,Morphologie évolutive des Chordés,Les Presses de l'Université de Montréal,,p.206.
  15. Lauralee Sherwood,Physiologie humaine,De Boeck Superieur,,p.443.
  16. (en)Eldra Solomon, Linda Berg, Diana W. Martin,Biology,Cengage Learning,(présentation en ligne),p.582
  17. Hervé Le GuyaderLe double effet du génome de la myxine»,Pour la science,no559,‎,p.92-94(présentation en ligne,lire en ligne[PDF],consulté le).
  18. Discours prononcé auMuséum national d'histoire naturelle,à Paris, en mars 1806.
  19. Alain Rey,Dictionnaire historique de la langue française,Nathan,,p.4045.
  20. Guillaume LecointreetHervé Le Guyader,Classification phylogénétique du vivant,Éditions Belin,Paris,3eédition, 2006.(ISBN2-7011-4273-3)
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  22. (en)Thomas Cavalier-Smith,1998.A revised six-kingdom system of life.Biol. Rev. 73: 203-266.
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  26. World Register of Marine Species,consulté le 26 avril 2019
  27. Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre et Guillermo Ortí, «Phylogenetic classification of bony fishes»,BMC Evolutionary Biology,vol.17,no1,‎,p.162(PMID28683774,PMCID5501477,DOI10.1186/s12862-017-0958-3)
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  29. Avec plusieursclades:Agnathes(lamproies),Chondrichthyens(requins,raies),Placodermes(fossiles),Acanthodiens(fossiles),Osteichthyens(poissons osseux).
  30. Les poissons, amphibiens et reptiles sont des groupesparaphylétiques.
  31. « Systématique: ordonner la diversité du vivant », Rapport sur la Science et la technologie N°11, Académie des sciences, Lavoisier, 2010, p. 65
  32. abcdefghetiSecrétariat de laconvention sur la diversité biologique(2010)3eédition des Perspectives mondiales de la diversité biologique.Montréal, 94 pages. Voir notamment p24/94 chapitre:Les populations d’espèces et les risques d’extinction
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