Pinaceae
- AbietaceaeGray, nom. cons.
- CedraceaeVest
- PiceaceaeGorozh.
LesPinacées(Pinaceae) sont unefamillede plantesgymnospermesde l'ordredesPinales,comptant 220 à 250espècesréparties en 11genres.
Ce sont des arbres ou des arbustes, des régions tempérées, soit à feuilles persistantes en aiguille ou en écailles, soit caduques comme celles desmélèzes.Dans cette famille, les espèces indigènes enFrancese trouvent parmi les genresAbies(lessapins),Picea(lesépicéas),Larix(lemélèze d'Europe),Pinus(lespins). De nombreuses autres espèces ou variétés ont été acclimatées pour lasylvicultureet la culture d'ornement.
Étymologie
[modifier|modifier le code]Le nom vient dugenre typePinus,nom latin duPin parasol(Pinus pinea), à rapprocher du celtiquepen,tête[1].
Description
[modifier|modifier le code]Les Pinacées sont desarbressempervirents,à l'exception des mélèzes (LarixetPseudolarix) dont les feuilles sont caduques. Un petit nombre d'entre eux sont desarbustes.Ils contiennent de larésineet ont souvent une odeur particulière due à des carbures monoterpéniques, lespinènesqui jouent un rôle dans ladéfense des arbres contre les herbivores[2].Selon les espèces, leurécorcepeut être lisse, sillonnée ou bien écailleuse.
De manière générale, ils ont desracinesligneuses et des racines fibreuses. Les racines ligneuses se terminent la plupart du temps par une extrémité fine, non-ligneuse et couverte d'ectomycorhizes,qui a une durée de vie d'au plus un an.
Lesfeuillessont en forme d'aiguilles,et sont insérés enspiraleou en touffe. Leur situation sur l'arbre diffère selon les genres. Elles peuvent être situées uniquement sur les rameaux longs, à la fois sur les rameaux longs et courts, ou bien sur les rameaux longs dans le jeune âge et sur les rameaux courts ensuite.
Le plus grand pinacée connu est unSapin de Douglasqui atteint la hauteur de 73,8 m et dont le diamètre à hauteur du poitrine est de 4,02 m[réf. nécessaire].Il se trouve sur l'île de Vancouver.L'épicéa de Sitkapeut être presque aussi grand. Certains atteignent 70 m (et presque 3mde diamètre à hauteur de poitrine) dans leparc national Olympique[réf. nécessaire].Le plus vieil individu de la famille des Pinacées est un pin de Bristlecone qui vit depuis plus de 4 000 ans[réf. nécessaire].
Historique et aire de répartition
[modifier|modifier le code]On trouve des fossiles de pinacées depuis leCrétacé[3]La plupart des genres apparaissent au début duTertiaire,aux hautes latitudes et aux altitudes élevées du continentnord-américain[réf. nécessaire].
Son aire de répartition se trouve majoritairement dans l’hémisphère nord.Elles s'étendent vers le sud jusque sur lesîles des Caraïbes,enAmérique centrale,auJapon,enChine,enIndonésie(une essence, lePin de Sumatra,traverse l'équateuràSumatra), dans l'Himalayaet enAfrique du Nord.On trouve dix genres et 106 espèces en Chine (en comptant à la fois les indigènes et les introduites), contre six genres et environ 66 espèces enAmérique du Nord(dont deux seulement sont introduites)[réf. nécessaire].
Les Pinacées dominent la végétation sur de larges zones. En Amérique du Nord, ils dominent les régions boréales et pacifiques, les chaînes de montagnes de l'ouest et les plaines côtières au sud. Certaines espèces (par exemple lepin de MontereyenAustralie,Nouvelle-Zélande,enAmérique du Sudet enAfrique subsaharienne) sont cultivés par un grand nombre de personnes à travers le monde pour la production de bois.
Systématique
[modifier|modifier le code]La famille desPinaceaea été créée en 1830 par lebotanisteallemandFriedrich Karl Ludwig Rudolphi.Le nomPinaceaeest unnomen conservandum.AbietaceaeGray, nom. cons.,CedraceaeVest etPiceaceaeGorozh. sont troissynonymesdePinaceae[4],[5].
Genres actuels
[modifier|modifier le code]Les Pinacées sont réparties en 11 genres au sein de quatre sous-familles:
- Sous-famille desAbietoideaePilger: Les cônes se trouvent sur les rameaux longs. Six genres:
- AbiesMill. (lesSapins), avec 46 espèces de sapins[6].
- KeteleeriaCarrière, avec trois espèces.
- CedrusTrew (lesCèdres), avec trois espèces.
- NothotsugaHu ex C. N. Page, qui ne comprend qu'une seule espèce.
- TsugaCarr. (lesPruchesou Tsugas), avec huit espèces.
- PseudolarixGordon (le mélèze de Chine), qui ne comprend qu'une seule espèce.
- Sous-famille desLaricoideaeMelch. & Werd.: Les cônes se trouvent sur les rameaux courts. Trois genres:
- CathayaChun & Kuang, avec une seule espèce.
- LarixMill. (certainsmélèzes), avec dix espèces.
- PseudotsugaCarr. (leDouglas), avec quatre espèces.
- Sous-famille desPiceoideaeFrankis: Avec un seul genre:
- Sous-famillePinoideaeFrankis: Avec un seul genre:
Une phylogénie révisée de 2018 placeCathayacomme sœur des pins plutôt que dans la sous-famille des Laricoidae avecLarixetPseudotsuga[7],[8],[9].
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De multiples études moléculaires indiquent que contrairement aux classifications précédentes le plaçant en dehors des conifères,Gnetophytapourrait en fait être le groupe frère des Pinaceae, les deux lignées ayant divergé au début duCarbonifèremoyen. C'est ce qu'on appelle l'hypothèse de la "gnépine"[10],[11].
Genres fossiles
[modifier|modifier le code]Les genres suivants (dont quelques genres actuels) ont été retrouvés dans les gisementsfossiles[12],[13]:
- Abiespollenites
- Abietineae-pollenites
- Abietineaepollenites
- Abietoxylon
- Amydrostrobus
- Archaeolarix
- Belonodendron
- Cathaya
- Cathayapollis
- Cedroxylon
- Cedrus
- Colchidia
- Diplocarpus
- Eathiestrobus
- Elatites
- Indostrobus
- Keteleeria
- Keteleerioxylon
- Krannera
- Laricispollenites
- Laricites
- Laricoidites
- Laricoipollenites
- Laricoxylon
- Larix-pollenites
- Larix
- Lesbosoxylon
- Megalomyelon
- Mesolarix
- Midoriphyllum
- Nansenia
- Nothotsuga
- Papaninia
- Parapinuxylon
- Peucites
- Phleboxylon
- Picea
- Piceaepollenites
- Piceapollenites
- Piceostrobus
- Piceoxylon
- Pini-pollinites
- Pinicutis
- Piniphyllum
- Pinites
- Pinostrobus
- Pinoxylon
- Pinus-pollenites
- Pinus
- Pinuspollenites
- Pinuxylon
- Pityophyllum
- Pityospermum
- Pityosporites
- Pityostrobus
- Protopinuxylon
- Pseudoaraucaria
- Pseudolaricixylon
- Pseudolarix
- Pseudopinus
- Pseudotsuga
- Pseudotsugaxylon
- Pseudotsugoidites
- Pseudotsugoxylon
- Ptenostrobus
- Stenonia
- Taxoxylon
- Tsuga-pollenites
- Tsuga
- Tsugae-pollenites
- Tsugites
- Tsugoxylon
Reconnaître le sapin, l'épicéa et le pin
[modifier|modifier le code]-
Sapin: cônes dressés[14],aiguilles courtes et peu piquantes, à section aplatie, avec deux bandesstomatalesblanches sur la face inférieure, en disposition spiralée sur les rameaux[15]sur la face inférieure.
-
Épicéa: cônes pendants[16],aiguilles courtes, rigides, à extrémité piquante, à section losangique, à courtpétiole[17],vertes sur toutes les faces, disposées en brosse rabattue vers l'avant et le haut du rameau, implantées isolément à l'extrémité de coussinets allongés soudés en spirale autour des rameaux[18].
Ces critères n'ont pas de valeur absolue. Ainsi, les aiguilles de l'épicéa de Serbiesont aplaties et blanchâtres à la face inférieure; celles de l'épicéa de Brewersont souples et ne piquent pas. Celles dusapin de Céphalonieont des aiguilles piquantes insérées en écouvillon. LePinus monophyllan'a, comme son nom l'indique, qu'une aiguille par faisceau[21].
Utilisations
[modifier|modifier le code]Larésineet lepignon de pinsont exploités depuis la préhistoire.
La majeure partie du bois résineux utilisé dans le monde (pour la construction navale, l'industrie papetière et l'industrie chimique et pharmaceutique).
De nombreuses espèces et leurs variétés sont utilisées commeplantes ornementalesdans les parcs et les jardins. Des plantations sont exécutées pour opérer des protections brise-vent, fixer des dunes, enrayer l'érosion des sols en montagne. On les utilise abondement pour le reboisement des terrains pauvres ou difficiles sur lesquels ils poussent souvent mieux que les feuillus (par exemple des landes acides hydromorphes ou, à l'inverse, des coteaux calcaires secs, les dunes littorales ou la haute montagne).
Les Pinacées ont également des utilisations alimentaires: l'«écorceintérieure » (cambium) est comestible crue mais est coriace. Elle est plus utilisée commenourriture desurvie:mise à sécher puis moulue, elle est mélangée à de la farine de céréales pour faire des bouillies ou des galettes, voire du pain. Les feuilles adultes, en forme d'aiguilles plus ou moins piquantes selon les espèces, sont trop coriaces pour être mangées, mais sont parfois utilisées pour la préparation de sirops, d'infusions (thé, tisane) ou aromatiser des vins. Les jeunes pousses qui apparaissent au printemps sont assez tendres pour être consommées comme celles des autres Conifères. Le jeune feuillage vert clair à l'extrémité des rameaux a un goût acidulé d'agrume dû à une huile essentielle renfermant dulimonène[22](comme l'essence de citron) qui pourrait constituer un système dedéfense des arbres contre les herbivores[23](effet répulsif ou toxique de cemonoterpènecontre leslarveset les insectes, actionfongistatiquesur leurmicrobiote intestinal,réduction de l'oviposition,attraction deparasitoïdesou de prédateurs de ces insectes)[24].Les jeunes pousses sont ainsi consommées crues, ajoutées aux salades ou à divers plats (desserts…). Les jeunes inflorescences mâles emplies de pollen se consomment crues ou cuites[25].
Notes et références
[modifier|modifier le code]- P.-V. Fournier.Les quatre flores de la France,Lechevalier, Paris, 1990(ISBN978-2-7205-0529-4),page 21
- Renaud Paulian,Biologie des coléoptères,Editions Lechevalier,,p.260.
- LéaDe Britoet CyrillePrestianni,Les Pinacées au Crétacé Inférieur, état de leur diversité et de leur dynamique évolutive,(lire en ligne).
- (en)Maarten J. M. Christenhusz,James Lauritz Reveal,Aljos Farjon,Martin Fraser Gardner, Robert Reid Mill etMark Wayne Chase,«A new classification and linear sequence of extant gymnosperms»,Phytotaxa,Magnolia Press(d),vol.19,no1,,p.55–70(ISSN1179-3155et1179-3163,OCLC465307755,DOI10.11646/PHYTOTAXA.19.1.3,lire en ligne).
- USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System.Germplasm Resources Information Network(GRIN-Taxonomy). National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland., consulté le 28 juin 2022
- Aljos Farjon:A handbook of the worlds's conifers.Vol. 1, Brill, Leyde-Boston 2010,(ISBN978-90-04-17718-5)
- (en)Jin-HuaRan,Ting-TingShen,HuiWu,XunGonget Xiao-QuanWang,«Phylogeny and evolutionary history of Pinaceae updated by transcriptomic analysis»,Molecular Phylogenetics and Evolution,vol.129,,p.106–116(ISSN1055-7903,PMID30153503,DOI10.1016/j.ympev.2018.08.011,S2CID52110440,lire en ligne)
- Andrew B.Leslie,JeremyBeaulieu,GarthHolman,Christopher S.Campbell,WenbinMei,Linda R.Raubesonet SarahMathews,«An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record»,American Journal of Botany,vol.105,no9,,p.1531-1544(DOI10.1002/ajb2.1143,lire en ligne)
- Andrew B.Leslie,«Appendix S4. Molecular conifer tree topology showing bootstrap support values.»,American Journal of Botany,(lire en ligne[PDF])
- (en)Gregory W.Stull,Xiao-JianQu,CarolineParins-Fukuchi,Ying-YingYang,Jun-BoYang,Zhi-YunYang,YiHu,HongMa,Pamela S.Soltis,Douglas E.Soltiset De-ZhuLi,«Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms»,Nature Plants,vol.7,no8,,p.1015–1025(ISSN2055-0278,PMID34282286,DOI10.1038/s41477-021-00964-4,S2CID236141481,lire en ligne)
- Jin-HuaRan,Ting-TingShen,Ming-MingWanget Xiao-QuanWang,«Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms»,Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences,vol.285,no1881,,p.20181012(PMID29925623,PMCID6030518,DOI10.1098/rspb.2018.1012)
- Fossilworks Paleobiology Database,consulté le 28 juin 2022
- The International Fossil Plant Names Index(IFPNI), consulté le 28 juin 2022
- Ces cônes se désarticulent sur l'arbre, libérant graines et écailles, ne laissant sur la branche que leur axe dressé (appelé chandelle ou bougie), ce qui fait que l'on ne trouve jamais de « pomme de sapin » au pied des arbres.
- Ces bandes correspondent chacune à plusieurs rangées de milliers destomatesmarquées de points blancs qui sont des exsudats de cire ou de résine (sortes de bouchons limitant les pertes en eau) sécrétés par les stomates. Cf.Philippe Riou-Nivert,Les résineux. Connaissance et reconnaissance,Forêt privée française,,p.84.
- Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes d'épicéa » au pied des arbres.
- Ce pétiole brunâtre demeure sur la branche après la chute ou l'arrachage des aiguilles, formant un courtaiguillonqui rend le rameau très épineux.
- La présence de ces coussinets donne un aspect sillonné ou cannelé au rameau.
- Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes de pin » au pied des arbres.
- Catherine Vadon,À l'ombre des arbres. Un guide de terrain pour découvrir la forêt,Dunod,,p.5.
- (en)Mirko Vidaković,Conifers: morphology and variation,Grafički zavod Hrvatske,,p.25.
- L'essence d'aiguilles de pin contient un fort pourcentage demonoterpènes(40 % d'α-pinène,13 % deβ-pinène,25 % delimonène). Cf(en)Pines of Silvicultural Importance,CABI,,p.363
- Les différentes réactions du pin,tiré de R. Mumm, M. Hilker, « Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects »,Trends in Plant Science,2006
- (en)R. Mumm, M. Hilker, «Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects»,Trends in Plant Science,vol.11,no7,,p.351-358(DOI10.1016/j.tplants.2006.05.007).
- François Couplan,Le régal végétal: plantes sauvages comestibles,éditions Ellebore,,p.56 et 97
Voir aussi
[modifier|modifier le code]Bibliographie
[modifier|modifier le code]- Yvettede Ferré,Les Formes de jeunesse des abiétacées: ontogénie – phylogénie,Toulouse, Travaux du Laboratoire forestier,,284p.
Liens externes
[modifier|modifier le code]- (en)RéférenceAngiosperm Phylogeny Website:Pinaceae(consulté le)
- (en)RéférenceBioLib:PinaceaeSpreng. ex F. Rudolphi(consulté le)
- (en)RéférenceCatalogue of Life:Pinaceae(consulté le)
- (en)RéférenceFloraBase(Australie-Occidentale):classificationPinaceae(+ photos+ répartition + description)(consulté le)
- (en)RéférenceFlora of North America:Pinaceae(consulté le)
- (en)RéférenceFlora of China:Pinaceae(consulté le)
- (en)RéférenceFlora of Missouri:Pinaceae(consulté le)
- (fr + en)RéférenceEOL:Pinaceae(consulté le)
- (fr + en)RéférenceGBIF:Pinaceae(consulté le)
- (en)RéférenceGRIN:famillePinaceaeSpreng. ex F. Rudolphi, nom. cons.(+liste des genres contenant des synonymes)(consulté le)
- (en)RéférenceIFPNI:PinaceaeF. Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35. 1830(consulté le)
- (fr)RéférenceINPN:PinaceaeSpreng. ex F.Rudolphi, 1830 nom. cons.(TAXREF)(consulté le)
- (en)RéférenceIPNI:PinaceaeSpreng. ex F.Rudolphi(consulté le)
- (en)RéférenceIRMNG:PinaceaeSprengel ex F. Rudolphi, 1830(consulté le)
- (fr + en)RéférenceITIS:Pinaceae(consulté le)
- (en)RéférenceNCBI:Pinaceae(taxons inclus)(consulté le)
- (en)RéférenceOEPP:Pinaceae(consulté le)
- (en)RéférencePaleobiology Database:Pinaceae(consulté le)
- (en)RéférenceTaxonomicon:PinaceaeSpreng.exF. Rudolphi (1830)(consulté le)
- (fr)RéférenceTela Botanica(France métro):Pinaceae(consulté le)
- (en)RéférenceTropicos:PinaceaeSpreng. ex Rudolphi(+ liste sous-taxons)(consulté le)
- (en)RéférenceWorld Flora Online(WFO):PinaceaeSpreng. ex Rudolphi(+descriptions)(consulté le)
- (en)RéférenceWoRMS:Pinaceae Sprengel ex F. Rudolphi, 1830(+ liste espèces)(consulté le)