Appareil de Golgi
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L'appareil de Golgiest unorganitedescelluleseucaryotes[1].
Il est un lieu majeur de transfert et de tri des molécules, ainsi que de synthèse desglycoprotéineset dessphingolipides.
Par sa position, entre leréticulum endoplasmiqueet lamembrane plasmique,et sa fonction, il est l'intermédiaire entre la maturation et la sécrétion des protéines élaborées dans le réticulum, il régule le transportvésiculaireet poursuit et finalise lesmodifications post-traductionnellesdesprotéinescomme lesglycosylations,sulfatations,phosphorylations.
Il est composé de deux faces: la facecis,face d'entrée des protéines sécrétées par leréticulumet la facetrans,d'où bourgeonnent les vésicules en direction deslysosomes,dumilieu extracellulaire(exocytose) ou de lamembrane cytoplasmique.Ainsi on note deux types de vésicules formées par les coatmères: les COPI (impliqués dans le transport rétrograde depuis le réseau Trans-Golgi vers le réseau Cis-Golgi, et du réseau Cis-Golgi vers le Réticulum endoplasmique), et les COPII (impliqués dans le transport antérograde des protéines du Réticulum endoplasmique rugueux vers le Cis-Golgi). On note aussi des vésicules àclathrineformées de l'association d'adaptines et de triskélions. Ces vésicules sont impliqués dans les processus d'endocytose, dans le transport des protéines depuis l'appareil de Golgi vers les lysosomes ou vers les vésicules de sécrétion.
Découverte
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L'appareil de Golgi fut décrit parCamillo Golgien 1898. Il observait alors un arrangement particulier de l'appareil réticulé interne. Il nomma cet arrangement en forme de croissant le dictyosome, qui sera plus tard rebaptisé à son nom, en raison de l'importance de ses travaux. Ses recherches à l'époque ont soulevé beaucoup de controverses. La coloration qu'il utilisait pour voir l'appareil réticulé était la coloration à l'argent. Cette méthode peu spécifique laissait croire à la communauté scientifique que les dictyosomes étaient simplement des artefacts.
Composition et structure
[modifier|modifier le code]Structure
[modifier|modifier le code]L'appareil de Golgi est unorganiteintracellulairepolymorphe constitué d'un ou plusieursdictyosomes[2],de vésicules et de canalicules. Chez l'humain, il en contient de 3 à 10. Ainsi, dans certaines cellules spécialisées (cellules sécrétrices), l'appareil de golgi contient de nombreux dictyosomes.
Un dictyosome est un empilement de sacculesmembranairesen forme d'assietteépaisse.
L'appareil de Golgi est formé d'un empilement de vésicules aplaties. Chaque dictyosome peut être divisé en trois régions fonctionnelles différentes:
- les saccules de la face cis ou face d'entrée. C'est ici qu'arrivent les vésicules en provenance duréticulum endoplasmique;
- les saccules de la région médiane;
- les saccules de la face trans ou face de sortie, où les vésicules destinées à la sécrétion ou à l'exocytose terminent leur parcours.
Composition
[modifier|modifier le code]- Pour la membrane golgienne: les protéines constituent entre 60 et 65 % et les lipides de 35 à 40 %. C'est une composition intermédiaire entre leREet la membrane plasmique riche en glycosyl transferase.
La répartition des protéines et l'activité enzymatique au sein de l'appareil de golgi est diverse:
Ainsi, les saccules trans sont riches ennucléoside diphosphatase,alors que le réseau trans est riche enphosphatase acide.
Les différentes parties de l'appareil de Golgisont identifiées par des colorants
- letétroxyde d'osmiumcolore les saccules cis;
La méthode de la coloration immunohistochimique est également utilisée, durant laquelle on fait réagir par immunomarquage ou par fluorescence des anticorps ou des substrats spécifiques de certaines protéines:
- ladinucléoside diphosphatasedans les saccules trans;
- laphosphatase acidedans le réseau trans golgien.
Fonctionnement
[modifier|modifier le code]L'appareil de Golgiest le lieu où certainesprotéinessont modifiées, notamment parglycosylation,après leur synthèse dans leréticulumau cours de latraductiondes molécules d'ARNm- et de l'assemblage desprotéoglycanes.
L'évolution des composés contenus dans ledictyosomes'effectue de la face cis (cis-golgi, contenant 70 % de protéines et 30 % de lipides) à la face trans (trans-golgi, contenant 60 % de protéines et 40 % de lipides) de celui-ci. Les protéines qui composent chacune des régions sont différentes et subissent des transformations différentes dans chaque compartiment. Il existe deux postulats quant au transport des protéines dans l'appareil de Golgi:
- Le modèle du transport vésiculaire:l'appareil de Golgi serait statique et le transport des protéines dans celui-ci se ferait par desvésicules.Les enzymes spécifiques de chaque compartiment seraient donc maintenues sur place alors que les protéines voyageraient via les vésicules qui bourgeonneraient d'un compartiment pour aller fusionner avec le suivant. Il existerait tout de même un flux rétrograde de vésicules qui s'assurerait de ramener toutes les protéines qui ont été capturées malencontreusement dans les vésicules COP I se dirigeant vers la face cis.
- Le modèle de la maturation des citernes:le Golgi serait une structure dynamique où les différents compartiments se transformeraient au fur et à mesure et migreraient progressivement vers la face trans. Ainsi, les vésicules duRERfusionneraient pour donner le premier compartiment (face cis) qui se transformerait à son tour au fur et à mesure qu'il avance pour devenir un compartiment médian et ainsi de suite jusqu'à se dissocier en diverses vésicules. Là aussi, un flux rétrograde de vésicules assurerait la spécificité de chaque compartiment en ramenant les enzymes spécifiques du compartiment qui vient de migrer.
Les vésicules produites par l'appareil de Golgi permettent l'assemblage des chaînes lourdes (H) et des chaînes légères (L) (dans le cas desanticorps) ainsi que l' "emballage" desimmunoglobulines.De plus, ces vésicules de sécrétion permettent les transports des protéines vers lamembrane cytoplasmique.
Fonction
[modifier|modifier le code]L'un des rôles majeurs de l'appareil de Golgi est lié à des phénomènes d'exocytose.Il est le point de passage obligé et régulateur du trafic vésiculaire. Il régule le nombre devésiculesallant à la membrane et participe au renouvellement membranaire. Il entraîne des modifications post-traductionnelles desprotéines:
- clivage des précurseurspolypeptidiques:maturation des protéines;
- glycosylation(ajout de chaînes glucidiques);
- sulfatation;
- phosphorylation;
- ajout de chaîned'acide gras.
Des modifications post-traductionnelles effectuées dans l'appareil de Golgi sont essentielles à l'adressage correct des protéines dans la cellule. Par exemple, dans le cis-golgi, il y aphosphorylationde certains résidus mannose de chaines oligosaccharidiques liées en N- sur les protéines qui aboutit à la présence de mannose-6-phosphate (il s'agit notamment deshydrolaseslysosomales). Dans le trans-golgi, des récepteurs au mannose-6-phosphate concentrent les protéines à mannose-6-phosphate dans des vésicules spécifiques qui sont ensuite adressées auxlysosomes.Les protéines adressés auxlysosomessont souvent des enzymes lytiques (hydrolases) dangereuses pour la cellule et son environnement, ainsi leur "signalement" par le mannose-6-phosphate dans l'appareil de Golgi évite qu'elles soient excrétées et détruisent les tissus.
Sécrétion des protéines
[modifier|modifier le code]L'appareil de Golgi assure un contrôle précis sur les protéines qui le quittent. D'abord, il s'assure que les protéines nécessaires au fonctionnement duréticulum endoplasmiqueseront retournées par un flux rétrograde vers ce dernier. Ces protéines sont marquées par la séquence KDEL ouKKXXselon leur fonction. Le KDEL correspond aux protéines solubles et le KKXX aux protéines membranaires. Certaines protéines comportant la séquence KKXX servent de récepteurs au KDEL et assurent ainsi le flux rétrograde des protéines à KDEL de l'appareil de Golgi vers leréticulum endoplasmique.
Ensuite, il existe deux types de sécrétions pour les protéines dans l'appareil de Golgi. La sécrétion constitutive est généralement dirigée vers la membrane plasmique. Cette sécrétion ne nécessite aucun signal. La sécrétion contrôlée, comme son nom l'indique, nécessite un signal. Ce principe permet de contrôler l'exportation de ces protéines.
Transport golgien
[modifier|modifier le code]Le transport antérograde des protéines duréticulum endoplasmiquevers l'appareil de Golgi s'effectue par l'intermédiaire de vésicules dont le bourgeonnement s'effectue grâce auxprotéineCOP 2.Les transports transgolgiens, c'est-à-dire entre les saccules de l'appareil de Golgi, et les transports rétrogrades des vésicules de l'appareil de Golgi vers le réticulum endoplasmique, sont réalisés grâce aux vésicules qui bourgeonnent par l'intermédiaire protéinesCOP 1.Ces protéines sont des protéines de manteau (coatprotein),et n'ont donc pas de rôle dans l'adressage ou le transport des vésicules, mais sont essentielles au bourgeonnement des vésicules au niveau de la membrane de l'appareil de Golgi. Le transport et surtout l'adressage de ces vésicules est assuré par les protéines de la familleSNARE.La sécrétion continue utilise des vésicules de FAPP, la sécrétion vers les rafts lipidiques elle, utilise des vésicules àcavéoline,tandis que la sécrétion régulée se fait par l'intermédiaire de vésicules recouvertes declathrine.
Notes et références
[modifier|modifier le code]- M. Gastellier,Cours préparatoires: Biologie,Namur, Unamur,,p.12
- Plusieurs dans les cellules animales, moins dans les cellules végétales
