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Autotrophie

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L’autotrophieest la production, par unorganisme vivant,de toute lamatière organiquenécessaire parréductiondematière minérale.Ce mode denutritioncaractérise les végétauxchlorophylliens(exception faite de certaines plantes qui ne sont plus photosynthétiques, comme lanéottie nid d'oiseau), lescyanobactérieset les bactéries sulfureuses. Les organismes autotrophes sont donc capables de se développer sans prélèvement de molécules organiques dans le milieu, au contraire des organismeshétérotrophes(animaux,champignons). Lesmixotrophesse nourrissent quant à eux par autotrophie et par hétérotrophie. Les organismes autotrophes constituent généralement le premier maillon d’unechaîne alimentaire,et sont à l’origine de quasiment toute lamatière organiquedans unécosystème.

Deux types de matières minérales sont utilisées: d'une part ledioxyde de carbonedont la réduction produira les biomolécules avec incorporation d'azoteet d'autres éléments (Soufre,phosphates…), d'autre part un réducteur fournissant les électrons nécessaires à la réduction du dioxyde de carbone et dans certains cas l'énergie (H2O, H2S, H2,S, CH4,NH3/NH4+…).

L’énergienécessaire à cette synthèse provient de:

L'organisme autotrophe doit synthétiser toutes les molécules nécessaires, en particulier lescoenzymes(facteurs de croissance métaboliques).

Exemples d'organismes autotrophes

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Autotrophie et photosynthèse

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Les végétaux synthétisent leur matière organique à partir de substances minérales qu'ils puisent dans le sol (eau et sels minéraux) et dans l'air(carbone sous forme deCO2). L'énergierequise pour cette synthèse, apportée par lesoleil,est captée par les pigments assimilateurs (chlorophylles) au cours de la réaction dephotosynthèseque l'on peut résumer par la formule:

6CO2+ 6H2O+ énergie lumineuse →C6H12O6+ 6O2.

Dans la photosynthèse, un processus permet aussi la synthèse d'ATP.

LeglucoseC6H12O6sert à former la matière organique et l'oxygène est rejeté.

Les plantes vertes sont donc des êtres photosynthétiques ouphotoautotrophes.Le dioxygène O2est un sous-produit de ce processus[1],et le glucose le substrat permettant de synthétiser toutes les biomolécules.

Flux d'énergie dans la biosphère d'après Garrett et Grisham[1]

Cette autotrophie est primordiale puisqu'elle est l'une des conditions préalables à l'existence des organismes hétérotrophes. Les cellules hétérotrophes utilisent les produits organiques produits par les cellules photosynthétiques comme source d'énergie et précurseurs de la biosynthèse de leur propres constituants. Dans le processus de récupération de l'énergie sous forme d'ATP,l'oxygène est réduit en eau et le CO2retourne dans l'atmosphère pour une réutilisation par les photoautotrophes.

flux
Flux de matière dans la biosphère

Autotrophie et cycle du carbone

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Les flux d'énergie à l’œuvre dans labiosphèrepassent donc en grande partie par lecycle du carboneet lecycle de l'oxygène,basés sur l'énergie lumineuse du soleil.

Les plantes autotrophes, desbactérieset desarchéesfixent le CO2qu'elles trouvent dans l'eau, l'air, le sol.

Photosynthèse

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Les organismes photosynthétiques le font via un processus permettant la « récupération d'électrons », c'est-à-dire la synthèse deNADPHou deNADHen utilisant des réducteurs comme l'eau:

12NADP++ 12H2O+ énergie lumineuse → 12NADPH+H++ 6O2.

Elles récupèrent de l'énergie sous forme d'ATP par captation de l'énergie lumineuse ou en oxydant une partie du NADPH ou NADH.

Chimiosynthèse

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Les électrons proviennent du réducteur minéral (H2S, H2,S, CH4,NH3/NH4+) sous forme par exemple deNADPHou deNADH.

L'énergie provient de l'oxydation d'une partie du réducteur minéral par un oxydant (O2,SO42−…) sous forme d'ATP.

Exemple:Nitrosomonas.Cette bactérie utilise les ionsammoniumou l'ammoniacenvironnemental. Ces molécules réduites sont oxydées ennitriteset les électrons récupérés sous forme de NADH ou NADPH. Ces coenzymes réduits sont ensuite utilisés dans une chaîne respiratoire utilisant le dioxygène comme oxydant. La chaîne est associée à la production d'ATP par l'ATP synthase.

Réduction du dioxyde de carbone

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Les biomolécules sont produites en réduisant le CO2grâce au NADPH/NADH et à l'ATP, en particulier par production de glucose. Celui-ci est utilisé ensuite dans d'autres biomolécules (glucides, acides aminés, lipides, coenzymes…) pour la croissance de l'être vivant et sa multiplication. Les organismes hétérotrophes en mangeant ces êtres vivants autotrophes ou en les consommant après leur mort, utilisent ces biomolécules à leur profit[2].
Sur la planète, l'autotrophie concerne par an environ 7 × 1016grammes de carbone fixé[2],soit 7 x 1010tonnes de carbone fixé

En 2017, six voies de fixation du CO2sont connues, qui diffèrent par leurs besoins en ATP[2].

Résumé schématique

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Le schéma suivant illustre comment fonctionne la photosynthèse et la biosynthèse du glucose (cycle de Calvin). La première équation montre la « photolyse de l'eau », la lumière apportant l'énergie nécessaire. La lumière permet aussi la synthèse d'ATP. Les électrons issus de l'eau, transportés par le NADPH, H+ sont utilisés au-dessous pour réduire le dioxyde de carbone en glucose, réaction endergonique (elle nécessite 2871 kJ) qui nécessite donc l'apport d'énergie sous forme d'ATP (au moins 38 molécules, en réalité de l'ordre de 54).

schéma global simplifié de la photosynthèse


Autotrophie partielle

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L'autotrophie partielle survient lorsqu'un organisme ne peut subvenir seul à ses besoins mais par le biais d'une association avec un autre organisme avec bénéfices réciproques; on parle alors desymbiose.

Quantification

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Sur terre, il s'agit essentiellement de la biomasse végétale constituée des plantes présentes du sol à la canopée (y compris épiphytes).

Dans les milieux aquatiques, il s'agit généralement de la biomasse totale (séchée avant d'être pesée) desautotrophesphotosynthétiques, c'est-à-dire du total des plantes aquatiques (enracinées ou libres) ainsi que du phytoplancton et des bactéries photosynthétiques. Certaines plantes semi-aquatiques peuvent avoir des feuilles immergées et émergées. Les anglophones utilisent souvent l'expression "Standing crop"à ce propos (expression qui en agriculture et dans le langage commun désigne aussi de manière généraleles plantes sur pieds).

  1. aetb(en)Reginald H.Garrettet Charles M.Grisham,Biochemistry,Wadsworth Publishing Co Inc,,5eéd.,1280p.(ISBN978-1-133-10629-6et1-133-10629-3,présentation en ligne)
  2. abetcStephen W. Ragsdale (2018)Stealth reactions driving carbon fixation|Science | 02 évrier 2018 | Vol. 359, Issue 6375, pp. 517-518 |DOI: 10.1126/science.aar6329