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Boletales

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Boletales
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Boletus edulis
Classification MycoBank
Règne Fungi
Division Basidiomycota
Sous-division Agaricomycotina
Classe Agaricomycetes
Sous-classe Agaricomycetidae

Ordre

Boletales
E.-J.Gilbert,1931

LesBoletalessont unordredechampignons(Fungi)basidiomycètesde la classe desAgaricomycetes,qui comprenait essentiellement les familles de champignons àhyménophorestubuleux,notamment lesBoletaceae,famille du cèpe de Bordeaux, soit au sens classique des champignons à pied charnu avec des tubes sous leur chapeau présentant une silhouetteboletoïde.Depuis 2006, les études phylogénétiques ont inclus dans lesBoletalesdes familles dechampignons à lamestelles que lesPaxillaceaeou lesGomphidiaceaeet définissant une division plus précise en cinq sous-ordres:ConiophorineaeetPaxillineae(lamellés, et un alignement de trois autres sous-ordres: lesBoletineaeet lesSuillineae(boletoïdes) avec lesSclerodermatineae(gasteroïdes). Leur répartition est universelle. Les Bolétales comestibles ont de nombreuses propriétés: si les glucides constituent la majeure partie de la chair desBoletales,elle contient aussi de nombreux autres éléments comme des lipides, une vingtaine d'acides aminés, des métaux et minéraux selon le substrat où ils poussent, des vitamines D2 intéressantes pour les végétariens et de l'ergostérol et du peroxyde d'ergostérol aux activités antimicrobiennes, antivirales et anti-inflammatoires. La reconstruction de l'état ancestral desBoletalessuggère que l'ancêtre des Boletales était un champignon saprotrophe,resupinéou de forme polyporoïde et produisant de la pourriture brune[1].

Description

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L'ordre desBoletalescontient plus d'un millier[2],[3]d'espèces de la classe desAgaricomycetes.Leurssporophoresprésentent une grande diversité de formes. Classiquement cet ordre ne comprenait que desbolets,c'est-à-dire des champignons à tubes mais on y adjoint également maintenant des champignon à lamelles et à glèbes. Ainsi le genrePaxillusayant des lamelles est désormais rattaché aux boletales. Les famillesGomphidiaceae,Serpulaceae,Tapinellaceae,HygrophoropsidaceaeetPaxillaceaequi ont souvent la même texture de chair que les bolets et des caractéristiques microscopiques similaires de spores et de cystides intègrent l'ordre de même que d'autres groupes physiquement dissemblables y compris lesSclerodermataceae(sclérodermes) et leRhizopogonaceae(fausses truffes).

  • Caractéristiques des Boletales
  • Boletoïde.
    Boletoïde.
  • La cyanescence.
    Lacyanescence.
  • Chair ferme, tubes marge enroulée.
    Chair ferme, tubes
    marge enroulée.
  • Pied ventru réticulé.
    Pied ventru
    réticulé.

Habitat et écologie

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LesBoletalessont largement des champignonsectomycorhiziens,et donc se trouvent principalement dans ou près des bois. Certaines espèces sont parasites plutôt qu'ectomycorhiziens. Les membres de la famille desGomphidiaceaesont tenus pour être parasites des membres de la familleSuillaceae;ces relations sont souvent hautement spécifiques d'une espèce. D'autres bolets sont parasites, commeBoletus parasiticusqui pousse sur la sclérodermie du citron[4].

Ils poussent généralement sur sols acides, dans les endroits dégagés ou aérés, les clairières, les talus bordés d'arbres et les bords des chemins de ces forêts d'arbustes hôtes. Certaines espèces se développent également dans les sous-bois denses et peu exposés à la lumière, comme les sous-bois formés par de jeunes plantations d'épicéas.Si l'on admet l'hypothèse d'une origine tropicale desBoletales,on peut également conclure que certaines espèces, jadis associées auxquercuset aux pinus, se sont adaptées et modifiées des deux côtés desAlpesou desMontagnes Rocheusesou encore de l'Himalaya,mycorhizant avec différents genres dePinus,tandis que d'autres se sont acclimatées ou ont modifié leur mycorhize avec d'autres espèces d'arbres vers le nord avec lesBetulaceaeou encore antérieurement vers le sud, comme les espècesBoletus aereuset précédemmentBoletus mamorensisen Europe qui se sont associées avec une espèce de chêne méditerranéen.[réf. nécessaire]

D'autres espèces comme laMérule pleureusesontsaprotrophes.L'histoire évolutive de ces champignonsmontre qu'ils sont des agents depourriture brunedu bois: plusieurs Boletales ont développé avec lesPolyporaleset lesGloeophyllales,un mécanisme dedépolymérisationde lacellulose,via laréaction de Fenton,en produisant desradicaux libreshydroxylesqui peuvent extraire les atomes d'hydrogène appartenant auxliaisons osidiquesde la cellulose[5],[6].

Propriétés

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Boletales comestibles

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Les Boletales ont de nombreux représentants dans la catégorie des excellents comestibles, comme leBoletus eduliset toutes les espèces proches qui peuvent même se manger crues, gardant ainsi toutes leurs propriétés nutritives. Par contre, il est maintenant recommandé de ne plus récolter lesPaxilles,encore vendus en Italie. Quant auxsclérodermes,lorsqu'ils sont jeunes, la ressemblance de leur chair découpée avec celle de la vraietruffe,trempée dans son jus, en fait un substitut malhonnête à celle-ci,souvent utilisé[réf. nécessaire]en cuisine pour parfumer le foie gras.

Source nutritionnelle

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Plusieurs espèces deBoletales,particulièrement issues de la famille principale desBoletaceaeconstituent, lorsqu'ils sont comestibles, une source nutritionnelle qui, bien que n'étant pas riche en glucides ou en lipides facilement absorbables, contient des vitamines, des minéraux et des fibres alimentaires. Plus précisément, si la plupart desBoletalescomestibles frais contiennent plus de 80 % d'eau[7],et que lesglucidesconstituent la majeure partie de leur chair, elles contiennent aussi de nombreux autres éléments comme des lipides, une vingtaine d'acides aminés, des métaux et minéraux selon le substrat où ils poussent, des vitamines D2 intéressantes pour les végétariens, de l'ergostérol et du peroxyde d'ergostérol aux activités antimicrobiennes et anti-inflammatoires connues[note 1],[8].La quantité delipidesestimée dans lesBoletalescomestibles est de 3,3 % de matière sèche[note 2],[9].Les acides gras représentent 2,6 % des matières sèches du champignon[note 3].Une étude comparative de la composition des acides aminés de plusieurs espèces deBoletalesmontre queBoletus edulispossède la plus haute teneur totale en acides aminés d'environ 2,3gpar 100gde champignons séchés. Ce total comprend un échantillonnage complet d'une vingtaine d'acides aminés essentiels et non essentiels[10].L'analyse de ces acides aminés libres a révélé que laglutamineet l'alanineen sont les principaux constituants[note 4].Une autre analyse signale que lalysineest un autre composé prédominant[11]. La concentration de métaux et de minéraux dans lesBoletalesdépend souvent de la concentration des éléments dans les sols où ils ont été récoltés[12].En général, les bolets contiennent des quantités appréciables desélénium,un oligo-élément essentiel pour une bonne santé[13].Les spécimens deBoletalesfrais contiennent également environ 200mgdevitamine D2pour 100gde poids sec, alors que cette vitamine est presque totalement absente dans lesAgaricalescultivées[14].Enfin, lesBoletalesétudiées contiennent 500mgd'ergostérolpar 100gde champignons séchés[15]mais en proportion moindre que chez lesAgaricalescultivées. L'ergostérol est un stérol composé commun dans lesBoletalescomestibles.

La teneur relativement élevée en vitamine D2 et energostérolcontenu dans cesBoletalespeut en faire un aliment nutritionnellement intéressant pour les végétariens et les végétaliens, qui ne pourraient autrement recevoir un apport devitamine D2,généralement apportée par la viande[16].

Activités antimicrobiennes et anti-inflammatoires

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LesBoletalescomestibles renferment environ 30mgde peroxyde d'ergostérolpar 100gde champignons séchés. Le peroxyde d'ergostérol est un stéroïde dérivé avec un large spectre d'activité biologique, y compris d'activités antimicrobiennes et anti-inflammatoires et une cytotoxicité de lignées de cellules de diverses tumeurs cultivées en culture en laboratoire[17].

Résistance aux métaux lourds

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Laphytochélatineconfère auBoletusune résistance aux métaux lourds toxiques comme lecadmium[18].

Activité antivirale de la lectine

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CertainesBoletalescomestibles contiennent également un sucre à protéines contraignantes, appelélectine,qui a une affinité pour les sucresxyloseetmélibiose.Lalectineestmitogène- c'est-à-dire qu'elle peut stimuler les cellules pour démarrer un processus de division cellulaire, d'où résultera la mitose. La lectine a également des propriétés antivirales. Elle inhibe l'immunodéficience humaine du virus enzyme transcriptase inverse[19].

Autre activité antivirale

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D'autres études suggèrent que lesBoletalescomestibles ont également une activité antivirale[20]notamment contre le virus de la mosaïque du tabac cultivé dans la culture[21].Ces composés antiviraux de champignons sont un sujet d'intérêt de la recherche biomédicale pour leur potentiel à faire progresser la connaissance de la réplication virale, et pour la mise au point de nouveaux médicaments dans le traitement de maladies virales[22].

Capacités antioxydantes

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LesBoletalescomestibles ont une haute capacité antioxydante, probablement grâce à la combinaison de différents acides organiques[note 5].L'activité antioxydante la plus élevée se trouve dans la chair des champignons[23].Par ailleurs, lesBoletalescomestibles contiennent 528mgd'ergothionéinepar kilogramme de champignons frais de ce composé antioxydant. Cette valeur est la plus élevée parmi les nombreux produits alimentaires testés dans une étude[24].

Propriétés anticancéreuses

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On croyait avoir décelé des propriétés anticancéreuses chez certainesBoletalesen fonction des résultats de recherches menées dans lesannées 1950[25],mais d'autres études n'ont malheureusement pas confirmé ces résultats[26].

Toxicité

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Quelques boletales sont égalementtoxiques,quoique rarement mortelles. C'est le cas notamment deBoletus satanaset de ses variétés, caractérisées par un chapeau blanc et un pied rougeâtre. Uneglycoprotéine,labolesatinea été isolée. Administrée à la souris, elle provoque des problèmes hépatiques graves et des thromboses[27].

Toxicologie génétique

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En 1990, on découvrait quePaxillus involutuscontient manifestement des composés mutagènes, dont certaines substances thermostables: administrés à la souris, des extraits provoquent des lésions chromosomiques chez laNigelle de Damas,Nigella Damascena[28].

Systématique

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Historique

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L'ordre desBoletalesavait été initialement érigé en 1931 pour inclure les champignons bolétoïdes, c'est-à-dire portant des tubes et présentant un pied ventru ou en forme de massue. Cependant, en se fondant sur les caractéristiques micromorphologiques et les nouvelles recherches de phylogénétique moléculaire, il a été établi depuis 2006 qu'un grand nombre d'espècesnon-boletdevaient appartenir à ce groupe[29].L'ordre comprend également quelques champignons à lames, des familles desGomphidiaceaeet desPaxillaceae,qui ont souvent la texture et la même chair que les bolets, un tissu sporifère qui est également facilement séparable du chapeau, et des caractéristiques similaires des spores et cystides visibles au microscope. Les précisions apportées par les études de phylogénie moléculaire[29]ont entraîné la différenciation de plusieurs autres groupes dissemblables dans lesBoletales,y compris lesSclerodermataceae(les sclérodermes) et lesRhizopogonaceae(les fausses truffes). Une étude démontre la relation étroite des Geastrales, Gauteriales et Phallales et la dérivation présumée des Nidulariales et des Tulostomatales au sein du clade euagarics[30],Ces analyses phylogénétiques montrent aussi que lesSclerodermataceae,détaillés depuis 2012[31],BoletinellaceaeetGyroporaceaesemblent former un groupe distinct au sein desBoletales,et ensemble avec lesPisolithaceae,lesAstraceaeet lesCalostomaceae,regroupés dans le sous-ordre desSclerodermatineae.Ainsi, les genresGyrodonetPhlebopussont plus étroitement liés aux sclérodermes que le genreBoletus.

De même, il est maintenant prouvé que les bolets du genreSuillussont plus étroitement liés aux agarics et aux fausses truffes des genresChroogomphus,GomphidiusetRhizopogonque desBoletus[32] Dans certains systèmes de classification, une partie de la famille desBoletaceaeest séparée pour former la famille desStrobilomycetaceae[33],[34].

Depuis 2008, lesBoletalesreprésentent 17 familles, 96 genres, et 1316 espèces[2].

Phylogénie

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Une analyse moléculaire[35]montre que les bolets dérivent tous d'un ancêtre commun et que lesBoletalessont un clade distinct desAgaricales. LesBoletalessont donc des champignonsrécents (en)BTMDentingeret al.,«Molecular phylogenetics of porcini mushrooms (Boletus section Boletus)»,Molecular Phylogenetics and Evolution,vol.57,no3,‎,p.1276–1292(lire en ligne).Si la diversification desBoletus edulisest située entre 34Mod'années[36]et 44Mod'années pendant la période géologique de l'Éocène[37],la différenciation entreAgaricalesetBoletalesest datée entre 139Moet 178Mod'années.

Les modèles historiques de l'évolution morphologique et de l'écologie des Boletales, qui sont loin d'être connus dans leur totalité, semblent impliquer une vaste convergence. Les relations phylogénétiques étudiées chez les Boletales sont fondées sur deux ensembles de données. L'ensemble de données largement échantillonné comprend environ 30 % des espèces décrites de Boletales et 51 taxons desHyménomycètes.L'ensemble de données multigéniques échantillonnées a été étudié sur 42 espèces clés de Boletales de 14 Hyménomycètes représentatifs. Les Boletales sont fortement représentés comme monophylétiques dans les analyses sur les deux ensembles de données. La plupart des pourritures brunes qui produisent des formes de champignons ont été placées dans une classe paraphylétique à la base des Boletales. Les analyses sur l'ensemble des données multigéniques confirment les relations de groupes sœurs parmi les Boletales, les Agaricales et Atheliales. Les Boletineae et Suillineae montrent les coefficients les plus élevés; les Paxillineae et les Sclerodermatineae ne sont pas toujours organisées comme des groupes monophylétiques. Les Coniophorineae ne sont pas monophylétiques dans toutes les analyses. Les Tapinellineae composées morphologiquement de différents champignons brun-pourri forment le groupe basal dans les Boletales. La reconstruction de l'état ancestral suggère donc que l'ancêtre des Boletales était un champignon saprotrophe resupiné ou polyporoïde et produisant de la pourriture brune[29].Les résultats de l'étude de 2012[38]décrivent les Sclerodermatineae en provenance de la fin du Crétacé, avec une distribution d'espèces ancestrales en Amérique du Nord, en Asie et en Asie du Sud-Est, mais la plupart des lignées existantes n'ont pas pu se diversifier jusqu'au milieu du Cénozoïque. Pendant ce temps, le Sclerodermatineae étaient ectomycorhiziens avec pas moins de quatre familles d'accueil (c.Pinaceae,Betulaceae,Fagaceae,etsalicacées) qui ont été associées aux forêts mésophiles de l'hémisphère Nord du début du Cénozoïque.

En 2006, l'emplacement des six sous-ordres desTapellinae,Coniophorineae,Paxillineae,Suillineae,Sclerodermatineaeet desBoletineaeest précisé, et depuis complété pour lesSclerodermatineaeen 2012, en y plaçant les genresCalostoma,Phlebopus,Boletinellus,Gyroporus,Scleroderma,AstraeusetPisolitus[38]représentés dans le phylogramme de l'ordre desBoletalescomme suit:

Les genres détaillés énumérés ici sont conçus dans un sens large et classique soit une morphologie des sporophores charnus avec des pores. Depuis 2011, les inférences phylogénétiques à partir de séquences d'ADN suggèrent l'alignement des trois clades (sous-ordres) desBoletineae,SuillineaeetSclerodermatineae.

Le phylogramme principal des bolétales a été publié en 2006[29]:

Liste des sous-ordres et familles

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Six grandes lignées deBoletalessont actuellement reconnues au niveau subordinal: lesBoletineae,lesPaxillineae,lesSclerodermatineae,lesSuillineae,lesTapinellineae,et lesConiophorineae.Cette épine dorsale de l'ordre des Boletales est quasi démontrée par les analyses de l'ensemble de ces familles[29].

Ordre desBoletales[2]:

Incertae sedis: Il existe aussi quelquesgenresdont le placement taxinomique précis n'est pas toujours déterminé:

Selon leCatalogue of Life(26 mai 2013)[41]:

Selon l'ITIS(26 mai 2013)[42]:

Selon leNCBI(26 mai 2013)[43]:

Notes et références

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Notes

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  1. ↑LesBoletalescomestibles principalement étudiées en Europe sontBoletus edulis,Boletus luridiformis,Suillus granulatus,Suillus bellinii,Suillus luteus
  2. ↑dont 21,6 % d'acide palmitique,9,1 % d'acide stéarique,31,1 % d'acide oléïque,33,8 % d'acide linoléiqueet 1,7 %acide linolenique.
  3. ↑La proportion d'acides gras(exprimée en % du total des acides gras) sont: 42,2 % d'acide linoléique,36,1 % d'acide oléique,9,8 % d'acide palmitique,2,7 % d'acide stéarique,0,2 % d'acide linolénique
  4. ↑chacun pour environ 25 % des composés du total
  5. ↑comme les acidesoxalique,citrique,malique,succiniqueetfumarique), composés phénoliques et desalcaloïdes

Références

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Liens externes

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