Chiroptera

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Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Super-classe	Tetrapoda
Classe	Mammalia
Cohorte	Placentalia
Super-ordre	Laurasiatheria

Chiroptères·Chauves-souris, Chauvesouris

LesChiroptères(Chiroptera), appelés courammentchauves-souris(ouchauvesouris^{[n 1]}), sont unordredemammifères placentairescomptant près de 1 400espèces,soit un cinquième des 6 500 espèces de mammifères connues^[1],avec175genresregroupés en20familles^[2]^,^[3]^,^[4].C'est le groupe de mammifères le plus important après celui desrongeurs^[5]^,^[6].

Les chiroptères sont les seuls mammifères doués duvol actif,à distinguer duvol planéque pratiquent lesécureuils volants,lesphalangersou lesgaléopithèques^[7].Ils se déplacent dans les airs grâce à une aile formée d'une membrane de peau entre le corps, les membres et les doigts. La plupart des espèces ne se posent qu'exceptionnellement au sol et s'y meuvent maladroitement.

Ces animaux nocturnes volants sont souvent capables d'écholocation.Cette capacité est surtout développée chez lesMicrochiroptèresinsectivores; essentiellement actifs lanuit,ils se dirigent dans l'obscurité en émettant desultrasonsdont ils captent la réflexion, écholocalisant ainsi leurs proies et les obstacles. LesMégachiroptères,quant à eux, se fient plus à leur vue et à leur odorat.

Deuxsous-ordresétaient classiquement admis: les Microchiroptères aux petits yeux et aux grandes oreilles et les Mégachiroptères aux grands yeux et aux petites oreilles^[8].Les Microchiroptères comportent 17 familles, environ 146 genres et 814 espèces, de petite taille relative, capables d’écholocation, et les Mégachiroptères ne comportent qu'une famille avec environ 41 genres et 170 espèces dont les fameusesroussettes,de grande taille relative (Dobson 1875). Récemment, sur des bases moléculaires, l’ordre a été redécoupé en deux nouveaux sous-ordres pour rompre laparaphyliedes Microchiroptères: lesYinpterochiropteraet lesYangochiroptera^[6].

Dans les zonesanthropiquesou dedéforestation,de nombreuses espèces de chiroptères sont en forte régression ou ont localement disparu. Certaines font l'objet deplans de restaurationou bénéficient d'un statut de protection, notamment enFrance^[9].

Dans la culture populaire, l'image de la chauve-souris peut être positive ou négative selon les pays. À cause de leur aspect étrange et de leur vie nocturne et, par voie de conséquence, du mystère qui entoure leur mode de vie, elles sont souvent victimes d'idées reçues qui leur ont valu longtemps d'être persécutées.

Étymologie et histoire

Origine du mot « chiroptère »

Oreillard de Townsend(*Corynorhinus townsendii*) en vol, où l'on voit bien déployées ses « mains ailées », et ses doigts hypertrophiés (sauf le pouce) comme armature de ses ailes membraneuses.

Chiroptèresignifie littéralement « mains ailées ». Le termechiroptèredérive du grec ancien. Il est composé dechiroet deptère,empruntés respectivement aux noms grecs:kheir(ἣ χείρ → « la main »), etptéron(τὸ πτερόν → « l'aile », mais ordinairement pluriel: τὰ πτεράta ptéra→ « les ailes », car le singulier désigne plutôt « la plume »)^[10].Ce qui donne, étymologiquement, le substantif composékheiroptera.

Ce nom évoque donc une particularitémorphologiquede cet animal qui, tout aussi littéralement, « vole avec les mains »: puisque son« aile est formée par quatre doigts hypertrophiés et reliés par une membrane de peau souple et élastique. Le pouce est réduit et sa griffe permet à l’animal de s’accrocher occasionnellement ou de prendre appui pour ramper^[11]».

Historiquement l'appellation decheiroptèrea été donnée parGeorges Cuvieren1798,dans sonTableau élémentaire de l'histoire naturelle des animaux(« Mammifères carnassiers volants » ou cheiroptères^[12]). En1838,elle devient chiroptère (Ac. Compl.1842)^[13].

Origine du mot « chauve-souris »

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Il est également possible que sa longueur crée un déséquilibre dans l'article, au point d'en compromettre laneutralitéen accordant à un aspect du sujetune importance disproportionnée.

Problème: un mystère sémantique

Le vocable français de « chauve-souris » est assez étrange, les chiroptères n'étant pas du tout desrongeurs Muridés(ordreetfamillede lasouris griseou souris domestique), encore moins chauves^[11]^,^[15]^,^[16].Plusieurs hypothèsesphilologiques^[17]ont été émises pour expliquer cette énigme étymologique^[15].

Hypothèse

L’hypothèse la plus vraisemblable et la plus consensuelle aujourd’hui^[18]^,^[19]^,^[20]^,^[21]^,^[22],mais toujours discutée^[23]^,^[24],indique que cet étrange vocable est probablement dû à une erreur de transcription des grammairiens du haut Moyen Âge qui ont mixé (ou confondu) par contamination phonétique etparonymie"reconstruite"^[24]des termes d’origineceltique(ougallo-romane), d’originefranciqueet d’originelatine.Cette erreur de transcription a été pressentie ou envisagée dès la seconde moitié duXIX^esiècle parÉmile Littrédans sonDictionnaire de la langue française^[24].

De plus, dans l'Antiquité tardiveet lehaut Moyen Âge,et parfois jusqu’au début duXIX^esiècle^[17],on tenait cet animal pour apparenté à la souris, ou bien on le considérait comme une sorte d’hybride entre un oiseau nocturne, comme une chouette (pour ses mœurs nocturnes et sa capacité à voler), et une souris^[25]^,^[24](pour sa forme générale, sa taille — pour les plus petits chiroptères comme les pipistrelles — et ses poils).

Par ailleurs, encore« jusqu'au début duXIX^esiècle la chauve-souris était souvent classée parmi les oiseaux. Cette ancienne classification approximative et métaphorique (par ressemblance d’aspect, de comportement, ou par analogie erronée), s’est maintenue malgré les encyclopédistes, et, redoublée par l’erreur probable de traduction dugallo romanau latin »^[15],elle serait à l’origine des diverses dénominations des chiroptères dont nous héritons. Elle aurait donc fait passer le chiroptère pour une « chouette-souris » puis pour une « chauve-souris ». Alors qu’il n’est ni oiseau, ni chauve, ni souris.

Étapes

Enbas latinde Gaule^[18],on trouve le terme decalvas sorices(au pluriel^[22]), qui a donné «chauve-souris», attesté dès leVIII^esiècle enPicardieet dans lesGloses de Reichenau^[22]pour traduire précisément le latin classiquevespertiliones(terme générique désignant tous les chiroptères). Il s’agit probablement d’une altération^[18]dugallo-roman*cawa sorīce^{[n 2]}^,^[18],par contamination du latincalvas,« chauves » au féminin pluriel. Cette expression était composée de*cawa^[15]^,^[16](ou* kāwa^[11]), mot dérivé duVieux-franciqueet qui signifie « chouette », et du mot*sorīce(m),accusatif de *sorīx(en latin classique:sorex, -ĭcis), qui veut dire « souris »^[19]^,^[20]^,^[21]^,^[22].

*Cawa(« chouette » donc), se retrouvait lui-même, peut-être à partir d'une racine indo-européenne commune, dans le mot latin tardifcăvannus^{[n 3]}désignant lachouette hulotteou lehibou^[30],lui-même emprunté augaulois *cauannos^{[n 2]}qui donne le bretonkaouenn.

Alors le mot gaulois (gallo roman) de« *cawasorīce »,(« et en bas latin populaire« *cawa sorīx »vers leV^esiècle après J.C.^[16]»), signifiait donc à l'origine littéralement « chouette-souris », en raison des mœurs nocturnes de l'animal, de sa capacité à voler comme un oiseau et de sa ressemblance avec la souris commune^[24]« pour la forme et la grosseur du corps »^[25].Mais« pour les Romains,cawa sorīxne voulait rien dire »^[16],si bien que mal compris et déformé au fil du temps, ce mot aurait donc dans l'usage oral été assimilé abusivement au latincalvas(« chauves » au féminin devenu pluriel par contamination du "s" initial desorīx:*cawa-(s)-s-orīx), puis retranscrit par erreur, par les latinistes:calvassorices^[11]^,^[18].

Ainsi dès leVIII^esiècle on trouve aussi la forme« calves sorices »^[17].Puis auXI^esiècle dans lesGlosesdu rabbin et lettréRachi,on trouve la forme« Kalve soriç »^[31],et la forme« chalve suriz »en 1180 dans lesFablesdeMarie de France^[32].Enfin on trouve la forme« chauves soriz »tout à la fin duXII^esiècle^[23],et encore chez Marie de France (Fable 31), les formes:« chauve suris »et« chauve souriz »^[33]. AuXIII^esiècle chezJean de Meung,on trouve l’inversion« soris chauve »^[24]^,^[33].Il est imité en cela plus tard parJean de La Fontaine,qui utilisait indifféremment la forme inversée ou la forme classique (lui aussi pour les besoins de la rime^[17]^,^[24]). On note qu’ici la chauve-souris est pour La Fontaine un oiseau. Dans lelivreIIde sesFables,toujours cité par Littré^[24],on trouvait déjà la forme non inversée et sans tiret, mais cette fois la « Chauvesouris » est assimilée par la belette tantôt à la souris tantôt à l’oiseau pour en faire sa proie préférée, et le chiroptère joue sur cette prétendue ambiguïté de nature pour se sauver

L'humour avec lequel La Fontaine joue de l'hésitationtaxonomiquede son époque (à ranger la chauve-souris parmi les oiseaux ou parmi les rongeurs) fait écho à celui duRoman de Renartqui, dès la finXII^esiècleet auXIII^esiècle,nomme la souris « Chauve » et son "mari" le rat « Pelé », faisant clairement allusion au mot de « chauve-souris » et le renvoyant probablement à sa bizarrerie sémantique sinon à son étymologie douteuse, et en assimilant volontairement chiroptères et rongeurs. D'ailleurs cet extrait — présenté ici plus largement — est cité dans leLittré^[24]et dans le site "La languefrançaise"^[33]à l'entrée « chauve-souris ».

L’étymologie « métaphorique » d’une« chouette-chauve-souris »qui n’est ni oiseau, ni chauve, ni souris.
1-Pipistrelle sopraneouPipistrellus pygmaeus,àSotchi(Russie,mai 2009).
2-Pipistrelle commune,àKauns(Tyrol autrichien,juin 2005).
3– Pipistrelle commune ouPipistrellus pipistrellusen vol nocturne (Bretagne,juin 2006).

1- Les anciens rapprochaient le chiroptère de la souris, à cause de

leur ressemblance de forme (museau, oreilles, petits yeux) et de pelage…

2-…De plus la taille des microchiroptères les plus courants en France et en Méditerranée

est comparable avec celle des souris, soit une longueur à peu près d’un doigt humain.

3-…Enfin, le vol nocturne du chiroptère l’a longtemps assimilé à la chouette pour les anciens.

Discussion

Parallèlement, probablement formé à partir de*cawa sōrice(et donc au sens de « chouette-souris » cette fois), on trouve jusqu’à la fin duXIII^esiècle enwallon(toujours dans le cadre donc deslangues d’oïl) les formes« chawe-sori »et« cauwesoris »^[23].Enpicard,on trouve les formes« casseuris »,et« cateseuris »;en dialecte deNamurles formes« chau-sori »,« chèhau-sori »^[24]. Mais comme les formes dérivées decalves soriceset celles dérivées de*cawa sōriceont continué à cohabiter duVIII^esiècle auXIV^esiècle, et se sont toutes deux ultérieurement rencontrées, on ne peut établir avec certitude lesquelles ont servi de modèle aux autres ou les ont altérées^[23].D’ailleurs, pour les linguistesAlbert DauzatetJean Séguy,« il est peu probable quecalves soricessoit dès leVIII^esiècle une altération du type*cawa sōrice»^[34].Mais cette altération est donc peut-être plus tardive et la cohabitation des deux types serait devenue ultérieurement une fusion au bénéfice de la forme « chauve-souris »^[33].

Enfin, certaines sources remettent en question cette hypothèse du glissement — seulement phonétique et sans vraie raison sémantique — de la « chouette-souris » vers la « chauve-souris », soit en arguant de la difficulté d’établir une antériorité de l’une sur l’autre, soit en tentant d’établir un lien entre les chiroptères et lacalvitie.Ainsi le Littré, citantCharles Grandgagnagequi était partisan de cette hypothèse de l’altération de « chouette-souris » en « chauve-souris », le réfute en s’appuyant sur une chronologie qui lui semble mal établie:« Grandgagnage fait remarquer que les formes wallonnes veulent dire souris-chouette ; de sorte qu'il y aurait là une paronymie qui aurait changé chawe, chouette, en chauve. Mais ce qui empêche d'admettre cette opinion, c'est que chauve-souris se trouve dans les plus anciens textes sans variante, ce qui ne serait pas si chauve était une corruption de quelque autre mot »^[24].De plus, le Littré revient à l’hypothèse première que cette appellation de chauve-souris viendrait simplement du fait qu'il s'agirait vraiment pour nos devanciers d'une souris chauve,« cet animal ayant pu être ainsi nommé à cause que ses ailes n'ont pas de plumes »^[24].

Plus récemment, on trouve des sources qui justifient cette appellation par une calvitie relative mais réelle de certains chiroptères:«Chauves-souris(XII^esiècle emprunté aulatin tardifcalva sorix"souris chauve, sans poil" (l’animal ayant des poils très courts sur la tête); peut-être par altération d’unfrancique*kawa(chouette) »^[21].D’autres sources, reprenant l’argument de Littré sur la nudité de leurs ailes et y ajoutant des exemples dans des langues non latines, indiquent que l’altération de*cawaencalvapourrait être intentionnelle et non pas résulter d’une transcription phonétique par inadvertance:« Il faut cependant noter que la membrane nue sans poil des ailes des chauves-souris pourrait justifier un lien avec la calvitie annoncée: d’autres langues évoquent des animaux chauves (albanais par exemple) et la transformation decawaencalvan’est peut-être pas uniquement justifiée par la proximité phonétique. En tout cas, pour revenir à la pilosité des chauves-souris, elle est non seulement abondante mais diversifiée! Selon l’espèce, le poil est long ou court, d’aspect raide ou laineux. On en trouve à la tignasse tellement bien développée qu’elle leur cache presque les yeux. On trouve des poils sur les pattes, certaines espèces les ont d’ailleurs particulièrement longs »^[16].

Toujours est-il que le terme « erroné » decalvas sorices(puis « chauve-souris ») a donc éliminé le nom latin classique des chiroptères (soitvespertilio,devesper,« soir ») en Gaule du Nord^[22],puis les appellations issues du surnom de « chouettes-souris », pour s’imposer enfin chez toutes les populations francophones comme nom générique des chiroptères. Mais ce mot latin classique devespertiliose retrouve aussi aujourd'hui dans le nom vernaculaire devespertilion,ainsi que dans celui depipistrellequi nous vient du terme latin classique via l’italien:pipistrello(« chauve-souris » générique), déformation de l’ancien italienvipistrello,issu lui-même du latinvespertilio(voir aussi l'entrée «pipistrelle» dans le Wiktionnaire).

Noms vernaculaires

Article détaillé:Liste des noms vernaculaires de chauves-souris.

En français les diverses chauves-souris reçoivent de très nombreuxnoms vernaculairesdifférents, dont les plus connus ou les plus courants, outre la pipistrelle et le vespertilion déjà cités, sont probablement: laroussette,l'oreillard,lanoctule,labarbastelle,lerhinolophe,lerhinopome,lasérotine,lenyctèreet les célèbres vampires (en fait une sous famille desDesmodontinae)^[35]^,^[33].

Conclusion

L’origine de l’appellation de « chauve-souris » reste donc discutée…
Ainsi le mystère qui a longtemps entouré cet animal nocturne, seul mammifère capable de voler vraiment, et de manière virtuose dans l’obscurité totale, — mystère nourrissant à tort de nombreux fantasmes maléfiques, aujourd’hui redoublés (toujoursà tort probablement) par une certaine affinité entre les chiroptères et les coronavirus^[36]— trouve un écho intéressant dans l’énigme de son nom, puisqu’elle n’est« ni chauve ni souris. Faut-il changer [son] nom? Bien sûr que non, ces animaux mystérieux le sont jusque dans leur nom, c’est très bien comme ça, et puis, franchement, qui pense encore à une souris chauve quand on parle de chauve-souris? »^[16].

Morphologie

Ailes et vol

Les os de l'avant-bras, lesmétacarpeset lesphalangesdu deuxième au cinquième doigt sont très allongés. Ils forment la structure de l'ailedont la surface portante de l'aile (oupatagium) est un repli de peau constitué de deux couches d'épithéliumséparées par une fine couche de vaisseaux lymphatiques et sanguins (le réseau artériel et veineux aboutissant à un fin réseau capillaire qui participe à lathermorégulationde l'animal, notamment à la dissipation de la chaleur lors du vol)^[38],de nerfs, de muscles et de tissus conjonctifs spécialisés^[39].Le tissu qui forme l'aile des chiroptères est l'un de ceux qui se régénère le plus rapidement dans tout le règne animal^[40].Sa forte vascularisation permet la régulation thermique par contact avec l'air lors de l'activité. Levoldes chauves-souris serait encore plus efficient et sobre en consommation d'énergie que celui des oiseaux (moindre consommation d'oxygène) comparables en taille ou type de vol. Des tests en soufflerie réalisés en Suède et aux États-Unis avec des chauves-souris nectarivores ont montré que, comme les insectes, elles optimisent leur vol lorsque leurs ailes s'abaissent en gérant au mieux les microturbulences du bord d'attaque des ailes qui confèrent jusqu'à 40 % de la poussée.

Le pouce n'est pas compris dans le patagium et est pourvu d'une griffe. La membrane située entre le talon, l'extrémité de la queue et le bassin – que l'on nommeuropatagium– peut servir, lorsqu'elle est large, à attraper les insectes ou accueillir les petits pendant la mise bas.

Les espèces du genreThyropterapossèdent desventousesqui leur permettent d'adhérer à des surfaces très lisses^[41]^,^[42].

Vocalises et communication

Les chiroptères disposent de capacité de communication en grande partie dans un spectre non accessible à l'oreille humaine (ultra-sons) participant aussi à l'écholocation. Selon les espèces les chiroptères émettent des sons différents, qui sont propres à l'espèce, mais qui peuvent également être entendus par d'autres chauves-souris, congénères ou d'autres espèces. (voir plus bas)

Des scientifiques ont récemment observé que certaines chauves-souris gazouillent aussi parfois à la manière d'oiseaux, émettant des chants composés de« trilles multisyllabiques et de gazouillis dans des combinaisons et des rythmes spécifiques (...) aussi complexes que les chants d'oiseaux chanteurs »^[43].
Plusieurs chiroptérologues (Kirsten Bohn, Michael Smotherman, et d'autres) ont montré que (comme chez de nombreux oiseaux chanteurs) les chanteurs sont la plupart du temps chez les chauves-souris des mâles vivant au sein de sociétés où les mâles sont polygames^[43].Une hypothèse est qu'ils chantent pour faire leur cour aux femelles et défendre leurs territoires. Il semble que leurs chants ne soient pas innés, mais qu'ils fassent l'objet d'un apprentissage vocal (comme le chant complexe des oiseaux et la parole humaine)^[43].

Ouïe et écholocation

La majorité des microchiroptères se dirigent grâce à l'écholocation,un système de localisation fonctionnant sur un principe similaire à celui dusonar:ils émettent des cris ultrasonores et captent en retour l’écho envoyé par les obstacles. La majorité des mégachiroptères, comme tout le genrePteropus,ont perdu leur capacité d'écholocation. Au lieu de cela, les roussettes (ourenards volants) ont d'excellents sens de l'odorat et de grands yeux puissants^[45].

Dès1794,le savant et évêque dePavie,Lazzaro Spallanzanimet en évidence cette écholocation chez les chauves-souris en 1794: il perce les yeux de quelques individus avec des aiguilles chauffées au rouge sans que cela n'affecte leur vol; quand il leur bouche les oreilles avec de la cire, elle ne sont plus capables de se déplacer efficacement^[46].Un siècle et demi plus tard, en 1938,Griffinescalade une tour deBostonpour collecter une espèce différente,myotis lucifugus,dans de petits filets; Griffin choisit cette espèce commeorganisme modèlecar elle a le comportement typique d'une chauve-souris vivant dans un climat tempéré, très similaire à ce qu'ont montré les expériences faites par Spallanzani et Hartridge en 1920^[47].Encore étudiant, Griffin place des chauves-souris devant un microphone que G. W. Pierce a conçu pour enregistrer des ondes sonores dont la fréquence se situait au-delà de la perception humaine. Il observe que les chauves-souris émettent des « clics » brefs caractérisés par un énorme niveau de pression acoustique^[8].Les résultats qu'il publie en 1958, ainsi que les recherches de son collègue et amiRobert Galambosen 1941, ont ensuite été confirmés pour des espèces européennes, montrant comment une chauve-souris navigue dans l'obscurité totale^[48]^,^[49].

Les chauves-souris produisent des cris enultrasons^{[n 4]}en faisant vibrer leurs plis vocaux. Ces vibrations acoustiques sont ensuite amplifiées dans les résonateurs situés dans le nez et la gorge et filtrées en fréquence. LesVespertilionidésémettent le son par la gueule tandis que lesRhinolophidésle font par les narines. Les premiers sont plus aptes pour les signaux en fréquences modulées et les seconds pour les fréquences constantes. La nature du signal émis varie aussi selon le comportement de l’animal. Les signaux sont différents, s’il vole en transit sur un itinéraire connu, dans un milieu encombré, en action de chasse ou en capturant des proies^[50].

La durée typique d’un cri est de 5ms.Les impulsions sonores doivent être très courtes car, pendant l’émission, le récepteur est sursaturé et ne peut capturer l’écho notablement plus faible. Le chevauchement entre le cri et l’écho aboutit à dresser une« fenêtre aveugle »devant la chauve-souris^{[n 5]}.Quand elle s’approche de sa proie, elle réduit encore la durée de son cri pour diminuer la fenêtre aveugle. De nombreuses chauves-souris peuvent raccourcir leur cri jusqu’à 0,3msdans la phase finale d’approche, avant la capture, ce qui correspond à une fenêtre aveugle de seulement 5-6cm^[8].Cette rafale de la phase finale d’approche provient de la contraction de muscles laryngés, jusqu'à200 foispar seconde, ce qui en fait lesmuscles squelettiquesles plus rapides des mammifères^[51].

Russo et Jones^[52]ont proposé une classification des cris de22 espècesde chauves-souris enregistrés en Italie. Nous pouvons voir sur le schéma ci-contre quatre types importants. Les cris des Noctules (Nyctalus) etpipistrelles(et autres Vespertilionidés) se caractérisent par une modulation de fréquence abrupte (FM) suivie par une fréquence quasi constante (QCF). Les Rhinolophidés émettent des cris typiques FM/FC/FM, c'est-à-dire une longue composante à fréquence constante FC, précédée et suivie par de brefs cris à fréquences modulées FM. L'analyse de l'écholocation des Rhinolophes est très différente de l'esquisse présentée ci-dessus.

Les oreilles, dont certaines peuvent être très grandes et pourvues d'untragus,servent de récepteurs.
LesPtéropodidésmettent en œuvre ce sens d'une manière différente et moins performante de celle des autres chiroptères.

L'écho qui résulte des ultrasons émis permet à ce petit mammifère de localiser les objets, d'en déterminer la taille et le mouvement avec une précision extraordinaire.Des tests sur un chiroptère africain ont montré qu'il pouvait entendre les pas d'un coléoptère marchant sur le sable. Attraper au filet à mailles un petit Rhinolophe est impossible, il détecte un fil de 0,1 mm de diamètre à 10 m de distance!^{[réf. nécessaire]}

Sens de l'orientation

D'après des études menées en 2006^[53]^,^[54],comme d'autres espèces douées d'un bon sens de l'orientation (oiseaux migrateurs par exemple) elles utilisent également un minéral magnétique appelémagnétitecomme «boussole interne» pour s’orienter grâce auchamp magnétique terrestre.

Vision

Les chauves-souris ne sont pas aveugles et il semble qu'elles aient une vue bien adaptée aux conditions nocturnes. Elles peuvent être éblouies ou perturbées par l'éclairage artificiel extérieur (phénomène dit depollution lumineuse)^[55]. La possibilité d'attraper des chauves-souris au filet tient au fait que l'écholocation n'est utilisée que lors de la chasse ou de déplacements en terrain non connu. Les déplacements connus (dans les galeries pratiquées chaque jour ou lors d'approche de territoires de chasse parcourus régulièrement) sont alors effectués sans écholocation ou en espaçant considérablement les émissions d'ultrasons. Les émissions sonores nécessaires pour l'écholocation représentent en effet une dépense énergétique très importante et les chauves-souris peuvent de la sorte économiser leurs réserves énergétiques.

Nez

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Il peut prendre des formes très variées.

LesPteropodidésont un museau pointu rappelant celui desCanidés.

Certainsmicrochiroptèresont un appendice nasal fortement sillonné qui aide à focaliser l’onde sonore émise, pour réduire les perturbations de l’environnement. Constitué de replis de la peau, cet appendice est appeléfeuille nasale.

Déjection

La déjection de chauves-souris d'Europe est semblable aux crottes de souris. La distinction se fait à la main: frottée entre deux doigts, celle de la souris s'écrase, celle de la chauve-souris s'effrite. À l'œil, on voit également dans la crotte de chauves-souris des résidus brillants (aile et élytre d'insectes). Ceguanode chauves-souris est un excellent engrais mais il faut le couper à 50 % avec de l'eau pour l'utiliser sans brûler les plantes.

Rappelons néanmoins ici que cette substance doit être manipulée avec précaution (jamais à mains nues, et avec filtre respiratoire), car les déjections de chauve-souris sont vecteur de maladies et contiennent de nombreux virus et bactéries pathogènes (voir sections suivantes).

Comportement

Les mégachiroptères sont surtout crépusculaires, ne se déplacent guère la nuit et se dirigent surtout grâce à leurs yeux et leur odorat. Les microchiroptères sont nocturnes et se servent surtout de l'écholocation pour chasser et se repérer la nuit. Une étude en 2011 portant sur leurs dépenses énergétiques et leur température corporelle explique cette activité nocturne: leurs déplacements de jour provoquent en effet une trop grande surchauffe (par leurs ailes membraneuses nues et sombres qui absorbent efficacement les ondes courtes du rayonnement solaire) et un surcoût métabolique (modification de la cinématique du battement d'ailes pour évacuer ce surplus de chaleur)^[56].

Les chauves-souris dorment en général 20 heures par jour, la tête en bas.

Alimentation

Chauve-souris égyptienneRousettus aegyptiacuss’accrochant à des morceaux d’orange disposés à son intention auCotswold Wildlife Park(àBurford,dans l'Oxfordshire,en Angleterre).

Les mégachiroptères se nourrissent de fruits, de fleurs et de pollen.

Les microchiroptères se servent de l'écholocation pour trouver leur nourriture. Leurrégime alimentaireest très varié, mais provient essentiellement du«plancton aérien».

Les chauves-souris d'Europe sont exclusivementinsectivores,ce qui explique en grande partie leur déclin^[57].Leur régime alimentaire est identique à celui de l'hirondelle de cheminéeou dumartinet noir:tout ce qui est petit et vole.Lorsqu'elles tournent au-dessus des têtes, assez près souvent, c'est pour consommer le nuage de moucherons ou de moustiques qui se forme au-dessus des convives lors des soirées estivales en plein air^{[réf. nécessaire]}.

De manière générale,« elles se nourrissent chaque nuit de près du tiers de leur poids en insectes. Une Pipistrelle peut ainsi engloutir plus de 2 000 moustiques en une nuit. Une seule Noctule commune va manger près d'1kgdurant les six mois d'« estivage »; 100 Murins de grande taille attrapent en une nuit l'équivalent de 4 000 petits carabes^[58]».Mais certaines peuvent ingurgiter de bien plus grandes quantités: certaines frugivores peuvent se nourrir quotidiennement de la moitié de leur poids, et des insectivores, jusqu'à l'équivalent de 120 % de leur poids total^[59].En effet, leur nécessairehibernation,ainsi que leur assez long temps de sommeil quotidien (voir ci-dessus), leur imposent de "faire des réserves" et intensifient leurrégime alimentaireen période de veille.

Ces caractéristiques alimentaires des microchiroptères comme prédateurs généralistes d'insectesnuisibles,ainsi que le rôle des mégachiroptères dans lecycle reproductifdes végétaux, font des chauve-souris desauxiliaires des cultures,et l'un des agents de la prévention contre les maladies dont certains de ces insectes sont lesvecteurs.

C'est une des raisons pour laquelle on a mis sur pied certains programmes de protection et de sauvegarde des chiroptères en général et particulièrement des microchiroptères nocturnes, afin de préserver ce cycle deprédationnaturelle et« leur rôle vital au sein de labiodiversité[...], leur [fonction de] régulation des populations de moustiques et depollinisationdes fruits et des fleurs »^[36][voir ci-dessous la section: «Interaction écologique»]. Protection nécessaire, car« en quelques décennies, les populations de chauves-souris ont été décimées par lespesticides,ladéforestation,l’étalement urbain»^[36],la dégradation de leur habitat et la perte de leurs lieux de nichage^[60]et d'hibernation[voir ci-dessous la section: «Déclin des populations»]. Certaines chassent en vol comme les pipistrelles ou lesbarbastelles,d'autres comme lesrhinolopheschassent à l'affût, pendues à la branche d'un arbre.

Reproduction

Les chiroptères atteignent leur maturité sexuelle de la première à la troisième année suivant les espèces. Après avoir choisi un lieu departurition,chaud, ce qui peut donner lieu à une grande migration, les femelles gardent en elles le sperme « en sommeil » pendant l'hibernation, jusqu'aux beaux jours où lafécondations'opère par l'ouverture de la membrane du sac à sperme si les conditions sont remplies (température élevée, nourriture abondante, quiétude et regroupement en nurserie).
Elles donnent le plus souvent naissance à un seul petit par an, le chauve-souriceau. La gémellité n'est habituelle que chez les pipistrelles et les noctules.
La chauve-souris naît nue et aveugle. La mamanparturela tête en bas et le petit doit s'accrocher de lui-même, faute de quoi il tombe au sol. Le petit rampe après quelques jours mais,bien que le vol soit inné^{[réf. nécessaire]},ses ailes sont trop peu développées à la naissance pour le soutenir dans les airs.
Les femelles élèvent les petits sans les mâles dans ces colonies maternelles. La femelle est dotée de deuxmamellespour allaiter. Elle utilise la peau située entre les pattes arrière et la queue comme parapet pour que le petit ne tombe pas lors des changements d'hôte.
Les petits sont gardés par d'autres femelles hôtes pendant que les mères chassent; la reconnaissance se fait à l'odeur.
Le jeuneMicrochiroptèreest autonome vers six à huit semaines tandis que leMégachiroptèrel'est vers quatre mois.
Lalongévitédans la nature dépasse 15 ans pour de nombreuses espèces, 30 ans pour cinq espèces, le maximum reporté est de 41 ans pour une colonie élevée en laboratoire^[61].
Chez certaines espèces comme leMurin de Bechstein,des femelles sont capables de réguler les naissances. Il semble que lorsque les conditions sont mauvaises (manque de nourriture, perturbation de l'habitat), une sorte de décision collective soit prise pour la survie du groupe, les femelles dominantes assurant peut-être une sélection entre celles qui pourront donner la vie et les autres qui devront abandonner leur unique bébé annuel. Ces dernières secrètent une enzyme entraînant une diminution de laprogestéroneplasmatique qui provoque l'avortement ayant lieu en dehors du gîte^[62].

Hibernation

Les chauves-souris d'Europe vivent dans des endroits remplis d’insectes l’été, mais déserts l’hiver. Elles doivent alorshiberner,en attendant des jours meilleurs dans des endroits à humidité fixe et chauds (en relatif par rapport à l'extérieur froid) comme les grottes, mais un vieux tronc ou une maison non chauffée feront l’affaire. Certaines aiment avoir de l’espace, d’autres au contraire se serrent les unes aux autres pour garder la chaleur. Elles baissent leur température de39°Cà moins de10°C(1 à10°Cselon les espèces). La pulsation cardiaque diminue. Réveiller une chauve-souris en pleine hibernation risque fortement de la tuer (trop grosse consommation d'énergie pour le réveil, petit tour glacial dehors et absence de nourriture). Si vous découvrez une hibernante, reculez tranquillement sans bruit et laissez-la en paix (d'autant que toutes les espèces de chauves-souris sont protégées en France)^[63]^,^[64].

Répartition et habitat

Répartition

EnEurope,on ne recense que 38 espèces de microchiroptères, essentiellementinsectivoresappartenant à quatre familles: 1Molossidé,5Rhinolophes,31Vespertilionidaeet 1Miniopteridae.33 de ces espèces sont encore présentes en France métropolitaine, mais souvent de manière isolée et en petites populations. Elles bénéficient toutes d’une protection nationale^[65].

Habitat

Les chauves-souris choisissent un coin noir et des fissures sombres pour y faire leursperchoirssur lesquels elles s'accrochent, posées à plat sur le ventre ou sur le dos, ou, posture la plus emblématique, suspendues. Cette posture, par exemple chez lesRhinolopheet lesPtéropodidés,leur permet d'être inaccessibles aux prédateurs qui vivent pour la plupart au sol, suspendues au plafond, grâce à un système de blocage automatique (par des ventouses chez les Phyllostomidae et quelques autres espèces)^[66].

En Europe, les chauves-souris utilisent deux types de gîtes: un pour l'hiver (cavité sombre sans courant d'air avec une température et surtout une hygrométrie stable, où se mêlent mâles et femelles de plusieurs espèces pour hiberner suspendues au plafond) et un pour l'été (les mâles isolés çà et là dans lesfissuresde mur, toit, pont, cave ou écorce d'arbre et les femelles groupées en grande nurserie d'une même espèce dans un lieu très chaud sans courant d'air comme les combles, écurie ou tunnel d'égout).
Les cavités souterraines:grottes,anciennescarrières,caves,souterrains,tunnels…Durant l'hiver, c'est le lieu d'hibernation d'une majorité d'espèces, et en particulier des cavernicoles: les trois espèces derhinolophes,legrand murin,lemurin à moustaches,leminioptère,etc. D'autres espèces y passent ou y séjournent plus ou moins longtemps. Ces cavités souterraines ont pour la plupart une température trop basse pour la reproduction.
Les cavités des arbres pour les espèces sylvicoles durant l'hibernation et la reproduction: lesnoctules,labarbastelle,l'oreillard roux,lemurin de Bechsteinet lemurin de Natterer.Pour d'autres espèces ce sont des gîtes secondaires.
Les bâtiments dans les endroits où la chaleur s'accumule comme lieu de reproduction, greniers et combles pour les murins et le grand et le petit rhinolophe ou fissures et petites cavités pour les petites espèces, pipistrelles et barbastelles.
Le dessous despontsest souvent un gîte de transit. Les ponts ferroviaires désaffectés ainsi que les tunnels d’égout ont les faveurs des chauves-souris.
Le recensement des populations est un travail complexe; les mâles se déplacent tout le temps; seule une nurserie découverte permet de faire un recensement intéressant.

Une bonne connaissance de leurs exigences écologiques permet déjà de préserver leurs gîtes traditionnels d'hibernation connus en particulier les grottes et les ouvrages souterrains (forts militaires, sapes,etc.,carrières souterraines, mines désaffectées,etc.) et, pour remplacer la disparition de certains autres gîtes d'été, l'installation denichoirs(briques creuses sous les ponts, bûches creuses dans les milieux arborés ou planchettes dans les greniers). Le taux de colonisation de tels nichoirs est cependant très variable en fonction du type de nichoir, de leur position et de la région où ils ont été posés (« ces dames » sont très difficiles pour se loger et encore plus pour élever leurs petits).

Migrations

Une partie des espèces de chauves-souris est migratrice.

EnEurope de l'Ouest,par exemple, au moins quatre espèces de chauves-souris sont migratrices sur de longues distances (déplacement de plusieurs centaines à plus de 3 000 - 4 000kmparcourus):Vespertilio murinus,Pipistrellus nathusii,Nyctalus noctulaetNyctalus leisleri^[67].Début 2008, aucune donnée sur la très rareGrande noctulen’a pu valider ou invalider son éventuel statut de migratrice ou non-migratrice.

Les Chauves-souris enmigrationcomme beaucoup d'oiseaux longent certains littoraux^[68],mais traversent facilement desdeltas^[69],détroits,bras de merou petites mers. Les premières données disponibles, utilisant notamment le suivi ultrasonore^[70]ont par exemple montré en Europe de l'Ouest des migrations fréquentes sur un axe principal NE-SO et une espèce a été détectée sur un axe presque nord-sud traversant lamer Noire.Des données récentes^[71]laissent penser que certains groupes dePipistrellus pipistrellusau moins pourraient également migrer sur des distances importantes.
Un suivi parradar^[72]a montré en Europe du Nord qu'au-dessus de la mer, les chauves-souris volent généralement à basse altitude, même pourNyctalus noctula(dans ce cas à 10mau-dessus de la surface, alors qu'elle vole habituellement en hauteur, bien que quelques individus aient été vus à plus de 40md'altitude).
Les observations directes et automatiques ont détecté 11 espèces (sur 18 espèces potentiellement présentes) qui ont survolé l'océan à 14kmdu rivage. Les détecteurs d'ultrasons ont montré que toutes les chauves-souris utilisaient leur sonar lors de ces migrations en mer, et souvent avec des fréquences légèrement plus faibles et des intervalles de pulsations plus longs que ceux utilisés sur les terres. L'altitude de vol était le plus souvent d'environ 10mau-dessus de la mer. Les auteurs de ces études estiment que les chauves-souris doivent utiliser d'autres systèmes sensoriels de navigation à longue distance (dont lechamp magnétique terrestre^[73],mais qu'elles utilisent aussi les échos renvoyés par la surface de l'eau pour maintenir leur hauteur de vol et s'orienter dans l'environnement immédiat. Les chauves-souris migrantes, comme les résidentes s'alimentent au-dessus de la mer dans les zones où les insectes sont abondants dans l'air et aussi de crustacés dans les eaux de surface. Quand elles chassent les insectes ou migrent à proximité de grands objets verticaux tels que lespharesouéoliennes offshore,le radar a montré que les chauves-souris changeaient rapidement d'altitude. Les observateurs ont aussi constaté que quand elles approchaient le phare d'Utgrunden où les scientifiques avaient positionné leur radar, les chauves-souris ont toujours évité la zone proche du phare quand le radar y fonctionnait, ce qui semble confirmer l'aversion aux effets de certains rayonnements électromagnétiques déjà mise en évidence par Nicholls et Racey (2007^[74],2009^[75]). Le Radar montrait queN. noctulapassait d'une altitude basse au-dessus de la surface de l'eau à une altitude permettant de passer au-dessus d'une éolienne proche en quelques minutes.
Ces études ont aussi montré que toutes les chauves-souris peuvent aussi se nourrir d'insectes en mer; Il peut s'agir d'insectes d'origine continentale emportés en mer par le vent, ou bien d'insectes eux-mêmes en migration, ou encore dechironomidésditsmarins(mais qui sont pour la plupart d'origineintertidale^[76]bien que quelques espèces deClunioou dePontomyiasoient connues pour être adaptées à l'environnement marin(P.cottoniWomersley,P. natansEdwards,P. natansTokunaga,P. pacificaTokunaga)^[77]). De plus, au moins deux espèces de chiroptères traversant lamer Baltiquevolent au ras de l'eau et semblent capables d'y capturer, en s'aidant de leurs capacités d'écholocation^[78]^,^[79]peut-on supposer), descrustacésen surface (Myotis daubentoniietMyotis dasycneme;dans des zones sans corrélation apparente avec l'abondance eninsectes,la distance aulittoralou la structure sous-jacente des fonds marins. Les espèces consommées pourraient éventuellement être identifiées par analyse des excréments^[80]d'un de ces chiroptères, mais qu'il faudrait d'abord capturer.

Des recherches basées sur l’étude des rapportsisotopiques(dudeutériumet de l'oxygène) dans lespoilsde l’année sont en cours pour mieux comprendre les migrations^[81].Lamuese produit annuellement sous l’impulsion d’hormones. Toutes les chauves-souris des régions tempérées font une mue par an, toujours dans le gîte de reproduction^[82]et toujours en fin de saison de reproduction pour les femelles, et quelques semaines après pour les mâles. Les chiroptérologues espèrent obtenir des données sur l’emplacement des gîtes estivaux et de reproduction, par analyse des poils de chauves-souris prélevés en automne ou hiver lors de leurs migrations ou sur site d’hivernation. L'empreinte isotopique de ces poils est caractéristique de la zone où vivait l'animal au moment de la mue. Des études de ce type ont déjà permis de préciser les voies et stratégies migratoires de petites migrations d’oiseaux européens sédentaires^[83].

Interaction écologique

Prédateurs et parasites

Étant donné leur mode de vie, les chiroptères comptent peu de prédateurs mais on en retrouve chez les oiseaux, les mammifères, les reptiles (serpents) et même chez les arachnides. EnEurope,ces animaux sont occasionnellement la proie derapaces,deserpentset, plus régulièrement, dechats^[84].

De façon plus inattendue, il peut advenir que des chauves-souris soient attrapées et dévorées par des araignées. Selon une étude menée par des chercheurs de l’Université d'Aarhus(Danemark), les cas d'attaque d'araignées sur des chiroptères semblent assez courantes^[85]^,^[86].

Leurs pires ennemis restent cependant lesparasites,et les chauves-souris, comme la plupart des mammifères, hébergent un nombre impressionnant d'espèces de parasites internes et externes^[87].Leurs ailes, avec les nombreux vaisseaux sanguins, sont une source de nourriture idéale pour lestiqueset lespuces.Des insectes hématophages de typeHippoboscidaesont desectoparasiteset vivent toute leur vie sur le corps de leur hôte^[88].

EnAfriqueet enOcéanie,dans beaucoup de régions, laroussetteest pour l'homme un gibier et un plat de choix.

La sortie groupée des chauves-souris qui forment des colonies de reproduction comme lessérotinesserait une possible stratégie pour diminuer la probabilité individuelle de se faire capturer par leurs prédateurs^[89].

Régulation des populations d'insectes

Gîte à chauves-souris (*bat house*),Tallahassee,Floride,États-Unis.

Interaction avec les plantes

Les espèces de mégachiroptères se nourrissant de nectar sont d'excellentspollinisateurs,d'autres disséminent lesgrainespar l'intermédiaire des déjections en vol.

Certaines espèces d'arbres comme unbaobabdu genreAdansoniaou bien lesarbres à saucissesforment même une interactionmutualisteavec les chauves-souris. Leurs grosses fleurs, à l'odeur nauséabonde pour l'homme, s'épanouissent la nuit et pendent sur le chemin des pollinisateurs.

Vecteur et réservoir de maladies

Les chauves-souris sont le second groupe de mammifères en nombre d'espèces, chez qui plus de 200 virus^[93]— pour certainszoonotiquesmortels — ont été isolés ou détectés^[4].Certaines chauves-souris sont migratrices et leur distribution mondiale est très étendue^[94].En outre, elles vivent souvent en très grandepromiscuitéau sein de colonies souvent denses, qui dans quelques cas abritent plus d'un million d'individus. Les grottes, mines, granges, greniers, etc., peuvent abriter conjointement plusieurs espèces de chiroptères. De plus, certains abris tels que des grottes peuvent être utilisés depuis des millénaires, et peuvent contenir de grandes quantités deguano(parfois exploité commeengrais). Enfin, par leur faible degré d'exposition, aucun de ces lieux ne bénéficie des effetsdésinfectantsdes rayonsUV solaires.

Ces caractéristiques font des chiroptères — comme c'est le cas pour les rongeurs ou pour les oiseaux pour ce qui concerne lesgrippes aviaires— desvecteursou desréservoirs(« hôtes compétents ») pour au moins quelques virus zoonotiques préoccupants pour lasanté publiqueet vétérinaire^[4]^,^[95]^,^[96].Les chiroptères jouent ainsi un rôleécoépidémiologiqueparticulier et d'importance majeure dans le monde animal.
Les maladies qu'ils véhiculent contribuent à réguler les populations animales, et sont aussi régulièrement sources demaladies émergenteschez l'Homme^[95]^,^[97].

Ces maladies peuvent être, suivant les cas, transmises à d'autres animaux, en particulier aux humains par contact, léchage ou griffure ou encore par consommation deleur viande.Les chauves-souris ne mordent normalement pas, cependant laragepeut parfois les pousser à mordre lorsque la maladie en est à un stade avancé.
Pour ces raisons, par prudence, il est déconseillé de toucher une chauve-souris, surtout si elle présente un comportement anormal, se laisse approcher ou vole difficilement. Il convient de la laisser s'échapper seule ou bien de faire intervenir un service compétent pour la soigner. Le cadavre d'un animal retrouvé mort ne doit pas être manipulé ni touché: il doit être analysé par un laboratoire spécialisé qui viendra le prendre^[98].

Immunité chez les chiroptères

Les chiroptères sont l'un des vecteurs de larageet semblent directement ou indirectement (via des espèces-relai), contribuer à l'émergence et/ou à la réémergence de maladies virales parfois capables d'affecter l'Homme^[95].Les récentes épidémies ou pandémies de maladies à coronavirus ont suscité un intérêt pour l'immunologiechez les chiroptères. Il y a de nombreuses raisons à cela^[99].Des chercheurs travaillent à comprendre comment ils coexistent — généralement sans symptômes de maladie — avec ces virus; probablement grâce à des mécanismes d'immunité innée et adaptative encore à découvrir. Ces travaux pourraient déboucher sur des thérapies médicales et vétérinaires nouvelles et plus efficaces^[95]. Les progrès de lagénomiqueet de labioinformatiquesont mis à profit pour tenter de découvrir quels sont les gènes de l'immunité chez les chiroptères (par exemple à partir dePteropus vampyrusetMyotis lucifugusrespectivement de grande et de petite taille).

Plusieurs études ont mis en avant de légères différences qualitatives et quantitatives dans la réponse immunitaire des chiroptères (par rapport aux mêmes réponses chez les autres mammifères). On cherche si ces différences ont à voir avec la capacité des chiroptères à coexister avec de nombreux virus^[95].Une première réponse est que leur système immunitaire est rendu plus performant grâce à l'efficacité des protéines P53 et MDM2^[100].En 2022, une étude du génome de vingt espèces de chiroptères provenant de France métropolitaine, deGuyaneet duGabonmontre que le gène PKR, qui code laprotéine kinase R (en),a été dupliqué et muté à diverses reprises chez les chiroptères alors que tous autres mammifères étudiés (primates,rongeurs,artiodactylesetcarnivores) n'en possèdent qu'une copie, également moins diverse. L'étude montre aussi que ce gène a coévolué chez les chiroptères avec des pathogènes viraux variés et notamment lespoxviridés^[101].

Les chiroptères semblent donc parfaitement adaptés à cette cohabitation. Il existe cependant un réel danger lorsque ces virus passent la barrière des espèces. En effet, la cohabitation avec le système immunitaire hors-norme des chauves-souris rend souvent ces agents infectieux bien plus virulents et enclins à infecter d’autres espèces animales possédant une réponse immunitaire bien moindre. Ceci explique en partie les effets ravageurs qu’ont eus les récentes épidémies et pandémies de ces dernières années, comme celles d’Ebola, de SRAS, ou encore de COVID-19^[102].

Filovirus, dont virus Ebola et Marburgvirus

Une étude a montré que des populations de chauves-souris tropicales jouaient un rôle de réservoir pour diversfiloviruscauses des flambées defièvre hémorragiqueassociées à destaux de mortalitéélevés^[103],dont:

Marburgvirus^[103];
levirus Ebola^[104]^,^[105].

Coronavirus

Articles détaillés:CoronavirusetSARS-CoV-2 chez les animaux.

L'affinité entre les chiroptères et les coronavirus

Les chauves-souris sont au premier rang des hôtes naturels des coronavirus^[106].Des chercheurs dressent donc un portrait de cette cohabitation ancestrale, qui a créé une immunité particulière chez cet animal, afin de mieux comprendre ces pathogènes et de lutter contre eux^[106].Bien que les coronavirus étudiés chez l'animal avant 2020 aient été par conséquent différents de celui déclenchant la maladie deCovid-19,une étude avait montré que deux grandes familles de chauves-souris, lesvespertilionidéset lesrhinolophidéshébergent à elles seules 46 % des coronavirus identifiés dans le monde^[106].

Enjanvier 2020,les premières analyses des patients chinois deWuhanvictimes de la Covid-19 montraient que leSARS-CoV-2était plus proche du virus duSRASde la chauve-souris que de celui du SRAS humain^[107].Pour autant, il était à l'époque très peu probable que la chauve-souris ait transmis directement le virus à l'humain sans le concours d'une espèce intermédiaire^[107].

Jusqu'à la fin de l'année 2020, de nombreuses études convergeaient vers un relatifconsensus scientifiqueà savoir que les chauves-souris ne causent pasdirectementni ne propagent chez l'homme la COVID-19, car le SARS-CoV-2 n'a pas été détecté tel quel chez elles (même si elles constituent un réservoir de coronavirus génétiquement très proches du SARS-CoV-2), et que pour l'instant la maladie ne semble se transmettre massivement à l'homme que par l'homme^[108].De plus, bien que le passage direct et initial (du virus d'origine du SARS-CoV-2) des chauves-souris aux humains ne puisse être formellement exclu, il est généralement admis que la transmissionzoonotiquedes coronavirus de la chauve-souris à l'humain doive passer par uneespèce animale hôte intermédiaireet qu'elle soit un prérequis pour le saut de la relativebarrière entre espèces.En effet les récepteurs cellulaires comme l'ACE2— qui permet la liaison de laprotéine Sdu virus SARS-CoV-2 à la cellule hôte — sont différents entre un humain et une chauve-souris^[109](à ce sujet, voir la sous-section"Entrée dans une cellule"de l'article détaillé consacré au SARS-CoV-2, ainsi que la sous-section"Réservoirs de coronavirus et d’autres virus"de l'article consacré au genreRhinolophe).

LaCovid-19et nos animaux de compagnie

De plus, les cas avérés d'animaux domestiques (surtout les chats mais aussi les chiens) qui ont été testés positifs à la Covid-19, et qui ont donc été contaminés par le SARS-CoV-2, ont été selon toute probabilité contaminés par leur propre maître^[110].Néanmoins, les propriétaires des animaux ayant été anonymés pour donner leur consentement à l'étude, on ne sait pas si ces chats et chiens fréquentent d’autres animaux, ainsi que le commente le Docteur Ly cité dans leNew York Timeset repris parOuest-Franceet« on ne sait pas non plus si les chats de compagnie infectés vivaient exclusivement à l’intérieur ou aussi à l’extérieur, ni dans quelle mesure le virus était transmissible d’un chat à l’autre »^[111].

Les docteures Dorothee Bienzle (Université de Guelph,Canada) et Els Broens (Université d'Utrecht,Pays-Bas), autrices de deux études sur la transmission de la Covid-19 aux animaux de compagnie, convergent sur le risque élevé de transmission de l'homme à l'animal et recommandent toutes deux d'éviter tout contact avec son chat ou son chien, comme on le ferait avec d’autres personnes si l'on a la Covid-19^[111].En revanche, si nos animaux de compagnie peuvent être contaminés par l'homme et sont donc porteurs du SARS-CoV-2, la réciproque est fort peu probable et rien ne prouve pour l’instant que ces animaux peuvent le transmettre à l’homme^[111].Comme le souligne la même Docteure Els Broens:

« À ce jour, aucune transmission d’animal de compagnie à l’homme n’a été signalée. Ainsi, malgré la prévalence plutôt élevée parmi les animaux de compagnie des ménages positifs au Covid-19 dans cette étude, il semble peu probable que les animaux de compagnie jouent un rôle quelconque dans la pandémie »^[111].

De plus, si elle n'est pas nulle dans l'absolu, la probabilité d'une transmission du SARS-CoV-2 par la chauve-souris à nos chats et chiens par contact direct est infime, parce que ce virus proprement dit n'a pas été détecté chez elle, et parce que les espèces de chauves-souris porteuses de coronavirus les plus proches du SARS-CoV-2 (soit lesRhinolophusaffinis, malayanus, marshallietpusillus) ne vivent pas dans nos régions^[112].

Nouveaux éléments sur la proximité génétique du SARS-CoV-2 et des coronavirus de chiroptères

Enseptembre 2021,une équipe franco-laotienne a découvert de nouveaux coronavirus, génétiquement très proches du SARS-CoV-2, chez des chauves-souris au Laos. Cette étude semble montrer que des coronavirus de chauves-souris, légèrement différents du SARS-CoV-2, pourraient contaminer directement l’homme^[113]. Néanmoins, selon Yannick Simonin, virologue à l’université de Montpellier,« ces travaux confirment que le SRAS-CoV-2 est une zoonose due aux chauves-souris, mais ne résolvent pas la question de savoir comment la maladie est passée de la chauve-souris à l’homme »^[113].

En effet, cette étude a réussi à identifier les plus proches ancêtres du SARS-CoV-2 connus à ce jour, en l’occurrence des coronavirus de chauves-souris présentes au Laos, à savoir les virus nommés "BANAL-52"^{[n 6]},"BANAL-103" et "BANAL-236", respectivement isolés chez trois espèces de « chauves-souris fer à cheval » ouRhinolophes:Rhinolophus malayanus,Rhinolophus marshallietRhinolophus pusillus;celles-ci vivent plus au sud de la province chinoise duYunnan,si bien que le foyer d’origine du SARS-CoV-2 pourrait être apparu dans cette région située autour duMékong,car ces chauves-souris qui vivent dans des grottes en Chine vivent probablement également auLaos,auMyanmar(ex-Birmanie), enThaïlandeet auVietnam^[114].

Elle a aussi montré que le génome de BANAL-52 trouvé au Laos en 2020 présente une identité de 96,85 % avec SARS-CoV-2. Plus précisément, les chercheurs ont déterminé que les coronavirus de chauves-souris BANAL-52 et BANAL-103 ont en commun 16 acides aminés sur les 17 qui interagissent avec lerécepteur cellulairehumainACE2(ou «enzyme de conversionde l'angiotensine2 »)^[114].Néanmoins,« la totalité dessarbecovirus^{[n 7]}des espèces chauves-souris capturées au Laos partagent une caractéristique majeure: ils sont dépourvus d’une séquence particulière, dénommé “site de clivagede lafurine”,que possède en revanche le SARS-CoV-2 et qui joue un rôle majeur dans la fusion entre les membranes virale et cellulaire, ainsi que dans la transmission du virus »^[114].

L’ensemble des résultats présentés dans ce"preprint"(prépublication non encore évaluée par les pairs) est en faveur de l’hypothèse selon laquelle le SARS-CoV-2 résulterait d’une recombinaison de séquences génétiques préexistantes dans des espèces de chauves-sourisRhinolophusvivant dans des massifs à reliefs karstiques, fréquents en Asie du Sud-Est et en Chine du Sud, dans lesquels l’eau a creusé de nombreuses et vastes cavités où cohabitent plusieurs espèces différentes de chauves-souris^[114],facteur favorisant ces recombinaisons.« Selon les auteurs, il n’est pas impossible que des prélèvements supplémentaires chez des chauves-souris finissent par aboutir à l’identification de souches virales possédant un site de clivage de la furine. Les chercheurs pasteuriens estiment qu’on ne peut toutefois exclure d’autres hypothèses, à savoir que ce site de clivage ait été acquis à la faveur de la transmission du virus à un hôte intermédiaire, voire après une circulation du coronavirus passée inaperçue chez des humains ne présentant que peu de symptômes »^[114].

Toujours est-il qu'avec l'émergencede SARS-CoV-2 nous avons bien affaire à un scénario derecombinaison génétiqueencore inconnu, et« l’on ignore où ces recombinaisons génétiques entre souches de sarbecovirus de chauves-souris se seraient produites et les circonstances qui ont présidé au franchissement de la barrière d’espèce entre l’animal et l’homme. Selon les auteurs, dans la mesure où les nouveaux sarbecovirus de chauves-souris identifiés par les chercheurs pasteuriens semblent avoir le même potentiel infectieux que les premières souches de SARS-CoV-2, “les personnes travaillant dans les grottes, comme les collecteurs de guano, certaines communautés religieuses ascétiques qui y passent du temps à l’intérieur ou à proximité, ainsi que les touristes qui les visitent, sont particulièrement susceptibles d’être exposés” »,de même que ceux qui pratiquent le trafic illégal d’animaux sauvages^[114].

Des recherches supplémentaires seront nécessaires pour évaluer si ces populations exposées ont pu être infectées par l’un de ces virus de chauves-souris laotiennes, si ces infections entraînent des symptômes, et si elles ont pu favoriser les multiples recombinaisons entre génomes de plusieurs sarbecovirus hébergés par des espèces différentes de chauves-souris dont le génome du SARS-CoV-2 serait la résultante^[114].Car il apparaît que plusieurs fragments du génome du SARS-CoV-2 semblent provenir de plusieurs souches différentes et non dériver d’un ancêtre unique. Enfin, il faudra continuer les investigations pour vérifier si ces éventuelles infections à sarbecovirus peuvent conférer une protection contre une infection ultérieure à SARS-CoV-2^[114].

Rage

En Europe, les chauves-souris qui en sont parfois porteuses sont susceptibles de transmettre larage,leurs glandes salivaires pouvant contenir deux formes de virus de la rage, le virus EBL (European Bat Lyssavirus:EBLV-1 (en)etEBLV-2 (en)) et BBL (Bokeloh Bat lyssavirus (en))^[115].Il est donc possible, mais très rare, qu'un humain contracte la rage de la chauve-souris (attention, il ne s'agit pas de la même rage que celle du chien)^[116]^,^[98]et cette maladie n'est mortelle pour l'homme que si aucun traitement n'est entrepris rapidement^[117]^,^[118].

Dans les années 1950, plusieurs morsures de chauves-souris ont entraîné des cas de rage humaine, dont une personne décédée aux Indes, deux mordues à Hambourg par des espèces d’origine africaine et une en Tchécoslovaquie^[119]^,^[120].

EnEuropele risque est minime: en un peu plus d'un quart de siècle, seules 8 personnes ont été ainsi contaminées entre 1977 et 2003 (3 enUkraine,2 enRussie,1 enFinlande,1 enLettonieet 1 enAngleterre)^[98].

En France, leHaut Conseil de la santé publiquea émis en 2013 un avis relatif à lavaccination antirabiquepréventive, traitement post-exposition et suivi sérologique des personnes régulièrement exposées au virus de la rage (voyageurs, professionnels, chiroptérologues)^[121]sur la base d'un rapport également publié en 2013^[122].

Cependant, dans certaines régions d'Amérique du Sudoù la maladie est endémique chez des chauves-souris, dont une espèce est susceptible de chercher à sucer le sang des humains, il est conseillé de dormir sous unemoustiquaire.

Histoplasmose

De plus, les fientes de chauves-souris, comme de pigeons ou de poulets, sont des lieux propices àHistoplasma capsulatumresponsable de l'histoplasmose.La maladie est transmise par l'inhalation despores.Il est donc conseillé d'éviter de s'exposer aux poussières des fientes et de porter un masque et d'arroser avec de l'eau si celles-ci devaient être nettoyées.

Déclin des populations

Article détaillé:Syndrome du nez blanc.

Dans toutes les zones densément habitées et d'agriculture intensive, la plupart des populations de chauves-souris sont en déclin, mais il existe quelques exceptions dans des zones où leurs gîtes et colonies ont fait l'objet de mesures de protection ou restauration. De manière générale, on constate une accentuation croissante de l'isolement des populationset des colonies.

Causes possibles

Les raisons de ce déclin sont multiples et semblent, directement ou indirectement, être liées à l'activité humaine^[123].

L'utilisation immodérée des pesticides et autres produits phytosanitaires provoque d'une part la raréfaction et la banalisation de la faune entomologique qui est la nourriture des chauves-souris de l'hémisphère nord. D'autre part, certains de ces produits s'accumulent dans les tissus des chauves-souris, voire les tuent par ingestion directe.
Il est possible que l'exposition à de nombreuxpolluantsetsubstances chimiquesconnues pour êtrereprotoxiquesouperturbateur endocrinienchez d'autres espèces^[124]et une perte de diversité génétique puissent affecter l'immunité des chauves-souris. On constate en tous cas desépizootiespréoccupantes enAmérique du Nordavec le «syndrome du nez blanc»^[125].Descoronavirusont aussi été signalés chez des chauves-souris européennes^[126].
Lafragmentation forestièrepar les infrastructures ainsi que lafragmentation écologiquedeszones humidesou de territoires antérieurement sauvages est également responsable du déclin des chiroptères^[127],ainsi que toutes les modifications paysagères liées aux activités de l'homme (monoculture,assèchement de zones humides,pollution des sols…).
En période hivernale, la majorité des chauves-souris hivernent dans des cavités souterraines naturelles ou anthropiques (forts, mines, carrières souterraines,etc.). La fréquentation accrue de ces sites (tourisme de masse) peut conduire à des gênes des colonies et entraîner leur déclin.
Les chauves-souris ont besoin de conditions très spécifiques pour se reproduire. Or ces sites de reproduction ont tendance à disparaître, notamment dans l'architecture récente qui laisse peu de place aux espaces inoccupés sous les toitures. La destruction ou la restauration de bâtiments anciens, la disparition des accès aux clochers, aux combles, aux caves inoccupées (il est recommandé de mettre des soupiraux avec des barreaux horizontaux plutôt que verticaux aux caves inoccupées, elles n'entrent dans ces lieux qu'en volant) ou l'abattage d’arbres creux ne font qu'amplifier cette tendance.
Les chauves-souris sont adaptées à l'environnement nocturneet souffrent d'unepollution lumineusecroissante. Nous savions déjà que les éclairages leurrent bon nombre d'hyménoptères jusque l'épuisement les soustrayant ainsi à leurs régimes alimentaires. D'autre part, une étude récente a porté sur l'éclairage direct des chauves-souris (ici des colonies deRhinolophus ferrumequinum,Myotis emarginatusetMyotis oxygnathus) vivant dans des bâtiments plus ou moins illuminés et non-éclairés, mais dans des bâtiments proches les uns des autres. Les chercheurs ont étudié et comparé les dates des naissances, la masse corporelle et la longueur de l'avant-bras de ces chauves-souris et ont constaté que l'éclairage artificiel retardait le développement des jeunes de ces espèces et qu'il pouvait parfois même anéantir toute une colonie. Les petits étaient significativement plus faibles dans les bâtiments illuminés que ceux des bâtiments non-éclairés. Les différences de longueur de l'avant-bras et de masse corporelle suggèrent qu'après l'accouchement le taux de croissance des jeunes est plus faible chez les chauves-souris vivant dans les bâtiments illuminés^[128].Il a été récemment suggéré un prélèvement plus important de chiroptère par les oiseaux de proie du fait qu'ils parviennent visuellement à les localiser quand ceux-ci prélèvent des insectes dans le flux lumineux de ces éclairages.
Les surfaces réfléchissantes verticales sont des pièges sensoriels pour un grand nombre de chauves-souris qui les confondent avec des voies ouvertes et entrent en collision avec ces obstacles. En 2017, Greif et al. ont montré que les chauves-souris qu’on pensait protégées par leurs capacités d’écholocation semblent percevoir des surfaces verticales très lisses comme des zones ouvertes (sur 21 chauves-souris filmées dans un couloir de vol où a été placée une surface lisse verticale, 19 ont heurté cette surface sans la percevoir assez tôt, alors que dans le même environnement tout autre obstacle naturel était facilement évité par tous les individus observés^[129]); il reste à étudier les effets des vitres urbaines ou de murs anti-bruit, ou certaines parois métalliques lisses verticales urbaines et à voir si les chauves-souris ont trouvé des parades ou développent un apprentissage au cours de leur vie^[130]^,^[131].
Leséoliennesconstituent une menace sérieuse pour les chauve-souris qui sont attirées par ces dispositifs (contrairement aux oiseaux, peu de cadavres de chauves-souris sont retrouvés au niveau de structures anthropiques autres que les éoliennes)^{[n 8]}.Les espèces de haut-vol comme lanoctule communeou lanoctule de Leisler,qui se déplacent au niveau des pales des aérogénérateurs vers 100mde haut^{[n 9]},sont menacées de disparition. Au-delà d'un seuil de mortalité des chauve-souris, le phénomène serait quasi irréversible^[132]^,^[133].Ainsi, le développement de l’éolien pourrait contribuer à l’extinction de laChauve-souris cendrée,une espèce migratrice nord-américaine^[134].
Une étude canadienne parue dans la revueCurrent Biologyle26 août 2008montre que des chauves-souris en migration volant très près de pales d'éoliennes en rotation peuvent subir une hémorragie interne due à la chute de pression dans le sillage de la pale^[135].
Les déflagrations d'armes à feu(de chasse, ball-trap ou d'exercice militaires), des feux d'artifice, des pétards utilisés près de leurs lieux d'hivernages ou de sommeil, ou des vibrations d'engins de chantiers peuvent les sortir de leur sommeil hivernal accélérant leur rythme cardiaque, augmentant leur température, et par conséquent les épuiser avant même le sortir de l'hiver.

Détermination

Elle se fait au moyen d'uneclé de détermination,des enregistrements sonores, et depuis peu avec des outils informatiques qui apparaissent, dont en France, un outil d'Identification assistée par ordinateur(IAO)^[136]développé avec l'université de Jussieu.

Systématique

L'ordre des Chiroptères a été décrit pour le naturaliste allemandJohann Friedrich Blumenbachen 1779.

Rappel: en français les chauves-souris sont nommées par de très nombreuxnoms vernaculairesdifférents (voir la section "Étymologie" ). Voir aussi:

Article détaillé:Liste des noms vernaculaires de chauves-souris.

Taxinomie

Liste des sous-ordres

SelonITIS:

sous-ordreMegachiropteraDobson, 1875
sous-ordreMicrochiropteraDobson, 1875

Liste des familles

Sous-ordres selonITISet familles selonMSW.

Les deuxsous-ordresetfamillesde chiroptères sont:

sous-ordreMegachiroptera-Mégachiroptères
- famille desPteropodidae- Ptéropodidés (roussette)
sous-ordreMicrochiroptera-Microchiroptères

- famille desCraseonycteridae-Craséonyctéridés(craséonycte)
- famille desEmballonuridae- Emballonuridés (emballonure,rynchonyctère…)
- famille desFuripteridae- Furiptéridés (communément appelésfuries,en référence aux divinités gréco-latines nommées «Érinyes» en Grèce et « Furies » à Rome)
- famille desHipposideridae
- famille desMegadermatidae- Mégadermatidés (faux-vampire)
- famille desMolossidae- Molossidés (molosse,mulot volant...)
- famille desMormoopidae- Mormoopidés (chauve-souris à moustaches…)
- famille desMystacinidae- Mystacinidés (chauve-souris à queue courte)
- famille desMyzopodidae- Myzopodidés (vespertilion doré)
- famille desNatalidae-Natalidés(Murin à moustaches,chauve-souris à oreilles tubulées)
- famille desNoctilionidae- Noctilionidés (noctilion)
- famille desNycteridae- Nyctéridés (nyctère)
- famille desPhyllostomidae- Phyllostomidés (chiroderme,vampire…)
- famille desRhinolophidae- Rhinolophidés (phyllorine,rhinolophe…)
- famille desRhinopomatidae- Rhinopomatidés (rhinopome)
- famille desThyropteridae- Thyropteridés (thyroptère)
- famille desVespertilionidae- Vespertilionidés (kérivoule,oreillard,pipistrelle,vespertilion...)

Position dans l'arbre phylogénétique

Article détaillé:Chiroptera (classification phylogénétique).

Les études génétiques récentes (2003) montrent que la position réelle des chiroptères dans l'arbre phylogénétique est différente de la position classique. Les chiroptères étaient autrefois pensés comme proches parents desprimateset desdermoptères,mais ils en sont en fait assez éloignés^[137].

Conception ancienne

Conception récente

Épithériens
- Pholidotes
- Preptothériens
  - Insectivora
  - Carnivora
  - Archontes
    - Volitantiens
      - Chiroptères
      - Dermoptères
    - Euarchonta,dont les primates
  - Anagalides
  - Ongulés
    - Tubulidentés
    - Cétongulés

─o
├─oEuarchontoglires
│ ├─oAnagalidesdont les rongeurs
│ └─oEuarchonta
│ ├─oScandentia
│ └─o
│ ├─oDermoptera
│ └─oPrimates
└─o
├─oInsectivora
└─oScrotifera
├─oChiroptera
└─o
├─oCetartiodactyla
└─o
├─oPerissodactyla
└─o
├─oPholidota
└─oCarnivora

Phylogénie des familles

Selon Amadoret al.(2016)^[138],les21 famillesde chauves-souris partagent les relations suivantes:

Paléontologie

La plus ancienne chauve-souris connue a été trouvée fin 2007 auxÉtats-Unis:elle vivait auWyomingà l'Éocène,il y a 52,5 millions d'années, et a été baptiséeOnychonycteris finneyi.

Les restes fossilisés et quasi complets ont été datés de 50 millions d'années. Ses membres supérieurs indiquent que l'animal pratiquait le vol battu, ses membres inférieurs indiquent qu'il était un grimpeur agile, capable de marcher à quatre pattes au sol et de se suspendre à l'aide de ses puissantes griffes. Sa denture indique qu'il consommait de préférence des insectes mais l'organisation de son oreille interne montre qu'il ne disposait pas de l'écholocation,technique aujourd'hui répandue chez toutes les chauves-souris et qui consiste à émettre des ultrasons pour éviter les obstacles et localiser les proies.

Cette découverte clôt un débat scientifique, datant desannées 1960,sur la nécessité ou non de l'écholocation comme condition préalable à l'apparition du vol chez les chiroptères.

L'histoire évolutive des chauves-souris est assez mal connue. Selon la théorie classique, les deux sous-ordres descendent d'un ancêtre commun, déjà capable de voler et d'écholocation. Ces groupes auraient divergé il y a 50Ma.On a découvert des fossiles dePtéropodidésdatés au moins du milieu de l'Oligocène^[139].Cependant, dans les années 1980 et 1990, une autre hypothèse a considéré que lesMegachiropteraétait en fait un groupe proche desprimates,plus précisément des lémuriens (en effet lestarsiersressemblent beaucoup aux mégachiroptères). Dans cette hypothèse, le vol et l'écholocation serait une simpleconvergence évolutive^[140].D'ailleurs, auXVIII^esiècle,Georges-Louis Leclerc de Buffonne considérait pas ces animaux comme des chauves-souris à part entière^[141].Cette hypothèse a été invalidée par lesanalyses phylogénétiquesrécentes, qui indiquent une plus longue histoire commune avec le clade des microchiroptères que l'hypothèse primate ne le permet^[142]^,^[143].

D'autres études ont récemment suggéré que certaines familles de microchiroptères frugivores comme lesRhinolophidae,lesRhinopomatidaeet lesMegadermatidaepourraient être plus proches de ce groupe que de celui des microchiroptères^[142]^,^[144].

Les chiroptères et l'Homme

Chiroptière, passe permettant un accès facilité pour les chauves-souris auxcomblesde bâtiments, sans que les corbeaux ou pigeons puissent entrer.

Services écosystémiques

Quand ils sont encore présents dans lesagroécosystèmes^[145]et en tant que prédateurs deravageurs(autrefois ditsnuisibles) des champs, desrizières^[146],de l'arboriculture fruitièreet desforêts^[147],mais aussi desmoustiquesqui comptent parmi les principaux vecteurs demaladies zoonotiques(maladies souvent en expansion dans le cadre dudérèglement climatique) et de la diffusion d'espèces invasiveset demaladies émergentes,les chiroptères sont sources d'importantsservices écosystémiques^[148].Des rassemblements (hotspots) de chiroptères ont aussi été observés dans de grandsespaces vertsurbains — avec par exemple 16 espèces appartenant à 5 familles;Emballonuridae,Molossidae,Noctilionidae,PhyllostomidaeetVespertilionidaedans les espaces verts d'une ville brésilienne de 4 millions d'habitants, située près de la forêt tropicale^[149].

À titre d'exemple pour lesecteur agricole,une étude a montré en 2015, que dans les champs de maïs américain, là où les chauves-souris sont encore présentes, elles rendent de précieux services d’auxiliaire de l’agriculture: une expérience de terrain a consisté à couvrir certaines parcelles de filets pour empêcher que les chiroptères n’y mangent les papillons de nuit^[148].Dans les parcelles encore accessibles non seulement le nombre de parasites du maïs a été fortement réduit par rapport aux parcelles-témoin, mais un effet inattendu a été démontré par l’étude: un champignon parasite (et latoxine fongiqueuneaflatoxineproduite par ce champignon) ont aussi régressé là où les chauves-souris pouvaient chasser^[148].Les auteurs plaident pour une meilleure protection des chauves-souris dans les agroécosystèmes, car elles sont des « prédateurs voraces des ravageurs des cultures », ravageurs qui font perdre chaque année plusieurs milliards de dollars américains aux agriculteurs. En protégeant les cultures de l’année, les chiroptères limitent aussi le nombre de larves de l’année suivante, ce qui réduit les dommages aux cultures ultérieures^[148].Cette étude est une démonstration locale, mais le maïs est cultivé sur plus de 150 millions d'hectares dans le monde^[148].Les auteurs ont estimé que les chauves-souris fournissent un service d’une valeur dépassant le milliard de dollars par an pour la seule récolte du maïs dans le monde^[148].

Statut de protection

Au niveau mondial

Depuis 1979, au niveau international, laconvention de Bonnet laconvention de Berne^[150]demandent aux États contractants d'assurer la protection de toutes les espèces de chauves-souris décrites dans les annexes, ainsi que la protection des gîtes de reproduction et d'hibernation.

De nombreux pays mettent en place des programmes de protection des espèces mais aussi de leurs habitats (arbres sénescents,bois mort,grottes, mines ou tunnels abandonnés, greniers, gîtes souterrains dont certains rassemblent en hivernage les individus de colonies couvrant plusieurs milliers de km²^[151]…).

Europe

En 1992, enEurope,la directive « Habitats naturels - Faune - Flore » demande aux pays de laCommunauté européennela protection stricte de toutes les espèces de chiroptères (elles figurent à l'annexeIV), ainsi que la désignation dezones spéciales de conservationpour les 12 espèces figurant à l'annexeII.

Eurobats publie des documents d'aide et conseil, de typeguides de bonnes pratiques,pour lagestion forestièrenotamment^[152].

France

Toutes les espèces de chauves-souris présentes enFrancesont intégralement protégées depuis l'arrêté ministériel du17 avril 1981relatif aux mammifères protégés sur l'ensemble du territoire^[153]confirmé par l'arrêté ministériel du23 avril 2007relatif à la protection des mammifères^[154]selon l'article L. 411-1 du code de l'environnement. Il est donc interdit de les détruire, les mutiler, les capturer ou les enlever, de les perturber intentionnellement ou de les naturaliser, ainsi que de détruire, altérer ou dégrader leur milieu. Qu'elles soient vivantes ou mortes, il est aussi interdit de les transporter, colporter, de les utiliser, de les détenir, de les vendre ou de les acheter.

19 espèces sont classées dans la liste rouge de la faune menacée de France et 13 espèces sont présentes sur laliste rouge de l'UICN.

Suisse

Les 28 espèces présentes enSuissesont protégées par l'Ordonnance du16 janvier 1991sur la protection de la nature et du paysage (Ordonnance sur la protection de la nature et du paysage, OPN) art 14 et 20 et compléments.

Wallonie

Les 21 espèces présentes enWalloniesont protégées par l'annexe IIa du décret Natura 2000 du6 décembre 2001transposant les directives européennes^[155].

Protection et plans de restauration
Les législations ont peu à peu évolué pour protéger les chauves-souris et leurshabitats.

Dans le monde entier des opérations conduites par des gouvernements et/ou des ONG visent à protéger ou restaurer des populations de chauves-souris. En France, il existe desplans de restaurationet unécoducdit « chiroptéroduc » a été créé dans le cadre des mesures conservatoires mises en œuvre durant la construction de l'autoroute A65Langon-Pau^[156].Des centres de soins pour la faune sauvage peuvent contribuer à soigner des chiroptères blessés ou à identifier certaines pathologies.

Aspects culturels

« Vampirisme »

Article détaillé:Vampirisme.

Les chauves-souris ne sucent pas le sang des humains; seules quelques espèces subtropicales (vampires) qui se nourrissent ordinairement de sang du bétail blessé peuvent faire, très rarement, un écart de régime^[157].

Quelques espèces de chauves-souris des régions tropicales, de la famille desDesmodontinaeet dites « vampires », peuvent dans de très rares cas sucer^[158]le sang d'humains durant leur sommeil. Dans ces régions à risque, l'usage d'unemoustiquairesuffit pour s'en protéger ainsi que des infections qu'elles pourraient transmettre^[157].

Idées reçues

À moins d'être saisies sans précaution, les chauves-souris ne sont pas agressives. Il est extrêmement rare en milieutropicald'être mordu par unechauve-souris vampireet enEuropeil est rarissime d'être attaqué et d'attraper par morsure une maladie grave comme la rage^[159].Comme toutanimal sauvage,elles constituent toutefois unvecteurpotentiel d'infections diverses et ne doivent pas être manipulées sans protection^[98].
Les chauves-souris ne s'accrochent pas dans les cheveux, cette idée reçue venant du fait qu'elle s'approchent près des têtes à la tombée de la nuit, pour manger les insectes volants, notamment les moustiques qui tentent de piquer les hommes^[160].
En phase de repos, les chauves-souris ne sont pas toutes suspendues, la tête en bas. Les postures sont diverses et variées selon les espèces, voire au sein d'une même espèce^[161].
Les chauves-souris ne sont pas aveugles.
Les chauves-souris ne construisent pas de nid. Elles utilisent les gîtes naturels ou artificiels (combles, clochers, ponts, etc.); elles ne modifient en aucun cas le gîte qui leur est offert.
Les chauves-souris ne font pas tout par la bouche. Elles possèdent les mêmes orifices que les humains, remplissant le même usage.
Les chauves-souris ne s'attaquent pas aux boiseries; ce ne sont pas des rongeurs.
Il n'y a aucun risque de voir les chauves-souris pulluler: elles ont un petit par an, le plus souvent un tous les deux ans.
Seule une espèce est à la foishématophageet dangereuse pour l'Homme: elle se trouve enAmérique du Sud.

Selon le biologiste Laurent Tillon, les récits sur les chauve-souris qui sucent le sang, tels des vampires, ou qui s'accrochent aux cheveux, sont des légendes forgées par les anciens dans les campagnes et« dont la fonction première était d'effrayer les jeunes filles pour les empêcher de sortir une fois la nuit tombée^[162]».

Symbolisme

Les chauves-souris ont été longtemps persécutées enOccidentà cause de leurs prétendus maléfices. En les clouant aux portes des granges, on croyait lutter contre les mauvais sorts.

Les chauves-souris sont sacrées auxTonga,en Australie, en Bosnie et en Afrique de l'ouest. Elles sont souvent considérées comme la manifestation physique d'un esprit errant. Elles sont intimement associées avec le mythe desvampiresà qui on prête la capacité de se métamorphoser en animaux, notamment en chauves-souris. Elles sont aussi le symbole des fantômes, de la mort et des maladies^[163].

Pour lesAmérindiens(tels lesCreeks,lesCherokeeset lesApaches), elles représentent un esprit malin^[164].En Chine, elles sont le symbole de bonheur et de prospérité^[165].EnPologneet enMacédoine du Nord,elles sont considérées comme des animaux de bon augure^[166].

Dans la culture occidentale, les chauves-souris sont souvent assimilées à la nuit avec une connotation de malheur ou de mort^[163].

Elle est également l'emblème de la marque derhumBacardi.

Dans la symbolique de l'ornement funéraire, des sabliers ailés représentent le temps et comportent souvent des ailes d'oiseau et parfois de chauve-souris.

La chauve-souris a également pu être associée à l'homosexualité et plus précisément l'homosexualité féminine.Natalie Clifford Barney,célèbre femme de lettre duXX^esiècle et ouvertement lesbienne, possédait plusieurs bijoux créés parRené Laliqueet offerts par ses amantes, représentant des chauves-souris. Ceux-ci sont désormais exposés aumusée des Arts décoratifs de Paris^[167].

Peson à poudre d'or, cultureAkan(Muséum de Toulouse).
Sablier ornant la porte du caveau funéraire de la famille Fortoul des Magnans, cimetière deJausiers,Alpes-de-Haute-Provence,France.
Chauve-souris (détail) Personnage des "Trois Royaumes":l'un des romans classiques les plus populaires enChine.
Cul-de-lampe.

Héraldique

Lachauve-sourisest unmeuble héraldiquetrès rare. Elle est posée de front, les ailes étendues. Elle peut être placée également encimiercomme dans les armes des comtes deMerode-Mesterlooet de la ville deBarcelone.La chauve-souris est aussi le cimier de lavilledeValence.

Armes deBarcelone.
Armes deValence (Espagne).
Blason d'Ourdis-Cotdoussan.

Mythologie

Lecocatrixest un animal fabuleux qui possède selon la légende une tête de coq, des ailes de chauve-souris et un corps de serpent ou de coq.

Camazotzest un dieu chauve-souris dans lareligion maya.

Légende

La chauve-souris et le cloître de la cathédrale deTréguier:« Au temps jadis, une souris vint à demander l'hospitalité à une hirondelle qui avait bâti son nid dans une vieille cheminée et couvait ses œufs; celle-ci, que son mari avait abandonnée, y consentit, mais à la condition que, durant trois jours, la souris couverait à sa place. La souris accomplit sa tâche, puis elle partit. Voilà les petits éclos, mais ils étaient couverts de poils au lieu des plumes, et ils avaient une tête et un corps de souris, avec des oreilles et des ailes crochues comme le diable. L'hirondelle en mourut de chagrin; après ses funérailles, la reine des hirondelles fit enfermer les orphelins dans le cloître de la cathédrale de Tréguier et leur défendit, sous peine de mort, de ne jamais sortir à la lumière du soleil. Voilà pourquoi on ne voit jamais de chauve-souris pendant le jour^[168].»

Dans la culture

Littérature

Le romanDraculadeBram Stoker,paru en 1897, a initié le personnage ducomte Draculaet a encré l'image duvampiredans la culture.

Bruce Wayne reprend l'imagerie de la chauve-souris pour incarnerBatman,un super-héros sans super-pouvoirs, luttant contre le crime àGotham City.Conçu parBob KaneetBill Finger,il est apparu dans un comic pour la première fois en 1939 et est depuis édité chezDC Comics.

Billy Batest un manga coécrit parNaoki UrasawaetTakashi Nagasaki,dans le mangaBilly Batest à la fois le comic écrit par le personnage principal et également le héros dudit comic.

Kenneth Oppela écrit une tétralogie fantaisiste autour des chiroptères (Silverwing,Sunwing,FirewingetDarkwing).

Pour apaiser la peur que la chauve-souris provoquait chez les gens, le conteur africainAmadou Hampâté Bâa inventé une histoire pour expliquer le fait que la chauve-souris a des ailes alors que c’est un mammifère. Dans un conte extrait des « Nouveaux contes de la savane »^[169],il explique l’origine de la chauve-souris par le croisement d’un renard et d’un oiseau.

Jean de La Fontainea écrit plusieursfablesmettant en scène des chauves-souris:La Chauve-souris, le Buisson, et le CanardouLa Chauve-souris et les deux Belettes.

Les chauves-souris jouent aussi un rôle humoristique dans la série de BDLa Brousse en folie.

Jeux vidéo

Les chauve-souris sont des ennemis très réguliers dans les jeux vidéo. Souvent faibles, ce sont des obstacles réguliers au sein d'environnements nocturnes ou sombres comme les grottes, ou encore dans les lieux étranges ou effrayants comme les manoirs. C'est notamment le cas dansCastlevania.

LesPokémonsNosferapti et Nosferalto de lapremière générationsont des chiroptères, c'est également le cas de leurévolutionNostenfer introduit dans lagénération suivante,et aussi de Chovsourir et de Rhinolove dansPokémon Noir et Blanc,ainsi que Sonistrelle et Bruyverne dansPokémon X et Y.Ils sont tous detype Vol.

Night Hunterd'Ubisoftpermet d'incarner lecomte Draculaet de se transformer en chauve-souris, un des premiers jeux-vidéos permettant une telle mécanique.

Vampyrette est un familier possible dansDofus.

Cinéma

Il y a eu de nombreux films et séries reprenant les personnages ducomte Draculaou deBatman,le premier est essentiellement vu dans desfilms d'horreurtandis que le second est une des figures emblématiques desfilms de super-héros;ce dernier a également eu le droit à un film mélangeant son univers à celui deLego.

Les chiroptères, ou par extension les vampires, apparaissent dans de nombreuses œuvres commeL'Etrange Noël de Mr JackouIndiana Jones et le Temple maudit.

Le Bal des vampiresest un film deRoman Polanski.

La Nuit des chauves-sourisest unfilm américainréalisé parLouis Morneau,sorti en 1999.

Batricia est la chauve-souris dansles As de la jungle.

LaChauve-souris pas si chauveest le titre donné en français à l'un des épisodes de la série télévisée d'animationTom et Jerry Tales.

Musique

Une opérette deJohann Strauss filscréée àVienneen 1874 s'intituleDie Fledermaus-La chauve-souris.

Divers

Il existe uneRue Chauve-SourisàLiège,enBelgique.

Pour concevoir l'Éole,une machine volante à la voilure complexe, l'ingénieur françaisClément Adera imité les ailes de la chauve-souris.

La chauve-souris est le symbole emblématique du logo de laFédération française de spéléologie.

Le célèbre chanteur de hard-rockOzzy Osbourne(croyant avoir affaire à une chauve-souris en plastique) a malencontreusement décapité avec ses dents une chauve-souris vivante; geste qui contribuera cependant à sa légende sulfureuse de "Prince des Ténèbres"^[170].

Notes et références

Notes

↑Orthographe recommandée par lesrectifications orthographiques de 1990.
↑^aetb(l'astérisque — et non l'Astérix,qui pourtant serait bien à sa place ici en Gaule — précédant le mot indique que la forme du mot a été reconstruite par les linguistes)
↑La famille lexicale du mot latincăvannusest, selon certaines sources^[26]reliée à celle de l'adjectif et substantif latincăvussignifiant « creux » ou « trou », et que l'on retrouve en français dans les mots « cave », « caverne », « caveau », « excavation » ou « cavité ». Tous ces mots sont issus de la racine indo-européenne commune*ƙeu-^[27](« enfler, arrondir »), qu'on retrouve aussi dans « enceinte », «cumuler », «comble ». Et l'on sait que la chauve-souris affectionne surtout les grottes, les combles ou les greniers comme habitat, plus que la chouette en tout cas à laquelle ses mœurs l'ont fait comparer. Toujours est-il que le vieux-francique*cawa,le gaulois*cauannos,le grec ancien κικκάβη ( "kikkabê" ) et le latincăvannus^[28](signifiant selon le cas: chouette hulotte ou hibou) seraient tous en revanche plus certainement issus d'une autre racine indo-européenne commune:*kăuou*kaw-(« hurler »)^[29],racine qu'on retrouve aussi dans les mots français« chat-huant »et« chouan ».
↑Les fréquences des ondes ultrasonores sont comprises entre 15 000 et 150 000Hz(hertz) alors que celles de la voix humaine sont comprises entre 125 et 210Hz.L’oreille humaine perçoit en principe les sons entre 20Hzet 20 000Hzmais avec l’âge croissant l’audition des fréquences supérieures à 12 000Hzdiminue.
↑avec une vitesse de propagation du son de340m/s,le son parcourt 170cmaller-retour au cours de cette durée. La chauve-souris ne peut détecter que des proies situées à plus de 85cmenviron.
↑Comme l'explique Marc Gozlan dans l'article cité ci-dessous, ces virus nouvellement identifiés chez les chauves-souris capturées au Laos, et dont la séquence génétique n’a rien d’anodin [ni de banal, donc], ont paradoxalement été désignés par l'acronyme« BANAL ». On devine qu’il s’agit de laconcaténationde"bat"(chauve-souris, en anglais) et d’ "anal", ces virus ayant été isolés à partir de prélèvements rectaux de chauves-souris.
↑(lesarbecovirusest un sous-genre debétacoronavirusregroupant les coronavirus liés au syndrome respiratoire aigu sévère, soit entre autres leSRASet laCovid-19)
↑De nombreuses études avancent des hypothèses concernant les facteurs susceptibles d'attirer les chauves-souris aux abords des éoliennes: facteurs d'attraction « directe » (ressemblance des éoliennes avec les arbres, assimilation à un gîte…), facteurs d'attraction « indirecte » (terrain de chasse favorable pour capturer des insectes qui s'agglomèrent en haut de ces structures, selon un comportement appelésommitisme (en)). Cf(en)Paul M. Cryan, Robert M. R. Barclay, «Causes of Bat Fatalities at Wind Turbines: Hypotheses and Predictions»,Journal of Mammalogy,vol.90,n^o6,‎2009,p.1330–1340(DOI10.1644/09-MAMM-S-076R1.1).
↑Les deux principales causes de mortalité sont la collision et lebarotraumatisme.Les oiseaux ne sont victimes que de collisions, et dans une proportion plus grande que les chauves-souris dont le sonar permet de détecter les pales. Lorsque le vent fait 40 % (vitesse à laquelle la noctule est capable de voler), les éoliennes tournent parfois à près de quatorze tours-minute, impliquant des vitesses de rotation en bout de pale de plus de 300 kilomètres à l'heure. La noctule subit un barotraumatisme, c'est-à-dire que la pression de l'air arrivant sur elle fait imploser ses viscères instantanément, comme les autopsies le révèlent. Cf(en)Erin F. Baerwald, Genevieve H. D'Amours, Brandon J. Klug, Robert M.R. Barclay, «Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind turbines»,Current Biology,vol.18,n^o16,‎2008,p.695-696,(en)Michael Lawson, Dale Jenne, Robert Thresher, Daniel Houck, Jeffrey Wimsatt, Bethany Straw, «An investigation into the potential for wind turbines to cause barotrauma in bats»,Plos One,vol.15,n^o12,‎2020(DOI10.1371/journal.pone.0242485).

Références

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Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia:

Chiroptera,surWikimedia Commons
chauvesouris,sur leWiktionnaire
chauve-souris,sur leWiktionnaire

Bibliographie

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Filmographie

Articles connexes

Unecatégorieest consacrée à ce sujet:Chiroptera.

Liens externes

Taxonomie

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(fr + en)RéférenceITIS:ChiropteraBlumenbach, 1779
(en)RéférenceAnimal Diversity Web:Chiroptera
(en)RéférenceNCBI:Chiroptera(taxons inclus)

Autres liens externes

«Chauves-souris, les ailes du virus»,La Méthode scientifique,France Culture,24 février 2020
Dossier sur les chauves-sourissur Futura environnement.
Journal francophone de chiroptérologie
Les chauves-souris d'expérimentationsur le site duConseil canadien de protection des Animaux.
Loxias 16: Mythologie de la chauve-souris dans la littérature et dans l'art
Bienvenue sur la planète chauve-souris...le site du muséum de Bourges, spécialisé sur les chauves-souris.
- Chauve-souris blessée ou petit tombé du nid, que faire?
- Contacts chiroptères régionaux en France
- PNUESite officiel du Programme des Nations unies pour l'Environnement. 2011 Année de la chauve-souris

[1] Orthographe recommandée par lesrectifications orthographiques de 1990.

[astérisque-27] tb(l'astérisque — et non l'Astérix,qui pourtant serait bien à sa place ici en Gaule — précédant le mot indique que la forme du mot a été reconstruite par les linguistes)

[32] La famille lexicale du mot latincăvannusest, selon certaines sources^[26]reliée à celle de l'adjectif et substantif latincăvussignifiant « creux » ou « trou », et que l'on retrouve en français dans les mots « cave », « caverne », « caveau », « excavation » ou « cavité ». Tous ces mots sont issus de la racine indo-européenne commune*ƙeu-^[27](« enfler, arrondir »), qu'on retrouve aussi dans « enceinte », «cumuler », «comble ». Et l'on sait que la chauve-souris affectionne surtout les grottes, les combles ou les greniers comme habitat, plus que la chouette en tout cas à laquelle ses mœurs l'ont fait comparer. Toujours est-il que le vieux-francique*cawa,le gaulois*cauannos,le grec ancien κικκάβη ( "kikkabê" ) et le latincăvannus^[28](signifiant selon le cas: chouette hulotte ou hibou) seraient tous en revanche plus certainement issus d'une autre racine indo-européenne commune:*kăuou*kaw-(« hurler »)^[29],racine qu'on retrouve aussi dans les mots français« chat-huant »et« chouan ».

[53] Les fréquences des ondes ultrasonores sont comprises entre 15 000 et 150 000Hz(hertz) alors que celles de la voix humaine sont comprises entre 125 et 210Hz.L’oreille humaine perçoit en principe les sons entre 20Hzet 20 000Hzmais avec l’âge croissant l’audition des fréquences supérieures à 12 000Hzdiminue.

[55] vec une vitesse de propagation du son de340m/s,le son parcourt 170cmaller-retour au cours de cette durée. La chauve-souris ne peut détecter que des proies situées à plus de 85cmenviron.

[119] Comme l'explique Marc Gozlan dans l'article cité ci-dessous, ces virus nouvellement identifiés chez les chauves-souris capturées au Laos, et dont la séquence génétique n’a rien d’anodin [ni de banal, donc], ont paradoxalement été désignés par l'acronyme« BANAL ». On devine qu’il s’agit de laconcaténationde"bat"(chauve-souris, en anglais) et d’ "anal", ces virus ayant été isolés à partir de prélèvements rectaux de chauves-souris.

[121] (lesarbecovirusest un sous-genre debétacoronavirusregroupant les coronavirus liés au syndrome respiratoire aigu sévère, soit entre autres leSRASet laCovid-19)

[139] De nombreuses études avancent des hypothèses concernant les facteurs susceptibles d'attirer les chauves-souris aux abords des éoliennes: facteurs d'attraction « directe » (ressemblance des éoliennes avec les arbres, assimilation à un gîte…), facteurs d'attraction « indirecte » (terrain de chasse favorable pour capturer des insectes qui s'agglomèrent en haut de ces structures, selon un comportement appelésommitisme (en)). Cf(en)Paul M. Cryan, Robert M. R. Barclay, «Causes of Bat Fatalities at Wind Turbines: Hypotheses and Predictions»,Journal of Mammalogy,vol.90,n^o6,‎2009,p.1330–1340(DOI10.1644/09-MAMM-S-076R1.1).

[140] Les deux principales causes de mortalité sont la collision et lebarotraumatisme.Les oiseaux ne sont victimes que de collisions, et dans une proportion plus grande que les chauves-souris dont le sonar permet de détecter les pales. Lorsque le vent fait 40 % (vitesse à laquelle la noctule est capable de voler), les éoliennes tournent parfois à près de quatorze tours-minute, impliquant des vitesses de rotation en bout de pale de plus de 300 kilomètres à l'heure. La noctule subit un barotraumatisme, c'est-à-dire que la pression de l'air arrivant sur elle fait imploser ses viscères instantanément, comme les autopsies le révèlent. Cf(en)Erin F. Baerwald, Genevieve H. D'Amours, Brandon J. Klug, Robert M.R. Barclay, «Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind turbines»,Current Biology,vol.18,n^o16,‎2008,p.695-696,(en)Michael Lawson, Dale Jenne, Robert Thresher, Daniel Houck, Jeffrey Wimsatt, Bethany Straw, «An investigation into the potential for wind turbines to cause barotrauma in bats»,Plos One,vol.15,n^o12,‎2020(DOI10.1371/journal.pone.0242485).

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[159] [1]AnnexeII(Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe et[2]AnnexeIV(Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe)

[160] x: Eurobatsn^o2 « Protection et gestion des gîtes souterrains pour les chiroptères »(ISBN 978-92-95058-06-4)([Télécharger ce document, de 21 pages, en PDF)(fr)].

[161] Plaquette intitulée «Chauves-souris et gestion forestière» téléchargeable(Version française 2009)

[162] «Journal officiel du 19 juin 1981,p.54760», surlegifrance.gouv.fr.

[163] Arrêté du23 avril 2007fixant la liste des mammifères terrestres protégés sur l'ensemble du territoire et les modalités de leur protectionconsultable en ligne.

[164] L'ensemble de la loi sur la conservation de la nature est consultableen ligne.

[165] (voir photo p 8/24 inde presse: Concilier aménagement du territoire et préservation de la biodiversité)

[terra-166] tbChauve-souris VampiresurTerra Nova- Consulté enfévrier 2010.

[167] u plus exactement laper le sang qui s'écoule de leur légère morsure avec leur salive anticoagulante.

[168] EnEuropele risque d'attraper la rage par morsure, léchage ou griffure est minime: en un peu plus d'un quart de siècle, seules 8 personnes ont été ainsi contaminées entre 1977 et 2003 (3 enUkraine,2 enRussie,1 enFinlande,1 enLettonieet 1 enAngleterre) -Information sur les chauves-sourispar l'Institut Scientifique de Santé Publique (I.S.P.), Section Épidémiologie, en collaboration avec l'Institut Scientifique de Santé Publique (I.S.P.), Section Rage & Parasitologie et la Communauté française de Belgique - Direction Générale de la Santé (mise à jour:juillet 2009)- Page consultée enfévrier 2010.

[169] François Prud'homme,Les chauves-souris ont-elles peur de la lumière?: 100 clés pour comprendre les chauves-souris,Versailles,Éditions Quae,2013,207p.(ISBN 978-2-7592-1970-4,ISSN2261-3188,lire en ligne),p.26.

[170] Frederic Keck, Arnaud Morvan,Chauves-souris. Rencontres aux frontières entre les espèces,CNRS Editions,2021,p.71.

[171] Laurent Tillon,Les Fantômes de la nuit. Des chauves-souris et des hommes,Éditions Actes Sud,2023,p.18.

[Sourissimo_la_chauve-souris-172] tbManonCorriveau,«Sourissimo la chauve-souris»(consulté le16 mai 2024)

[173] DEHONDTChristophe,«Le Symbolisme des Animaux»(consulté le16 mai 2024)

[174] En chinois, la prononciation de « chauve-souris », « bức » (fú) est identique à celle de « phúc » (fú) « bonheur, chance, prospérité ». Voir Fondation Baur, Musée des arts d’Extrême-OrientBestiaire chinois,p.4, ainsi que WiktionnaireBứcetPhúc.

[175] «Origine et signification de la Chauve-Souris dans les provinces du Levant espagnol»

[176] «Les bijoux de Natalie Clifford-Barney», surmadparis.fr(consulté le12 novembre 2021).

[177] Légende recueillie par G. Le Calvez, instituteur àCaulnesà la fin duXIX^esiècle, citée parLe Télégrammen^o20288, 22 septembre 2010

[178] Amadou Hampâté Bâ, « Nouveaux contes de la savane » (éd. Stock 1999)

[179] LaRédaction,«Ozzy Osbourne arrache la tête d’une chauve-souris», surRolling Stone,19 janvier 2023(consulté le20 mai 2023)

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