Aller au contenu

Coleoptera

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.
(Redirigé depuisColéoptères)

LesColéoptères(Coleoptera) sont unordred'Insectesholométabolesdotés d'élytresprotégeant leurs ailes. Le mot « coléoptère » vient dugrecκολεός/koleós«fourreau» etπτερόν/pterón«aile». Il s'agit de l'ordre animal qui comporte le plus grand nombre d'espèces décrites (près de 387 000 décrites en 2015[1]mais le nombre total, basé sur des estimations statistiques, est évalué à 1,5 million d'espèces[2]). Beaucoup d'espèces ou de groupes d'espèces ont desnoms vernaculairesbien implantés; lesscarabées,lescoccinelles,leslucanes,leschrysomèles,leshannetons,lescharançons,lescarabes,lesleptures,par exemple, sont des coléoptères.

Pourvus d'un blindage efficace en transformant les ailes du dessus en étuis protecteurs, d'unexosqueletterigide, d'unrégime alimentairediversifié, d'unpotentiel de reproduction élevéet d'unstade nymphalde lamétamorphose,ces facteurs favorisant la colonisation de nombreusesniches écologiquesexpliquent leursuccès évolutif.

Leurscaractèressynapomorphiquessont uncorps segmentéen troistagmes:unetêtepossédant despièces buccalesde typebroyeur,une paire d'antenneset une paire d'yeux composésmais sansocelles;unthoraxpourvu de trois paires depattesarticulées et deux paires d'ailes,avec unprothoraxlarge, unmésothoraxet unmétathoraxsoudés en un ptérothorax; un abdomen, soudé au ptérothorax, dépourvu d'appendices, et constitué de neufsegmentschez les femelles, dix chez les mâles. Ils sont caractérisés par unpronotumdéveloppé allant jusqu'à la base des élytres. La première paire d'ailessclérotinisées,sans nervures et quelquefois très colorées, correspond aux élytres qui recouvrent et protègent le ptérothorax et l'abdomen, et la deuxième paire, les ailes membraneuses métathoraciques, servent auvol.

Apparus il y a près de280 millionsd'années[3](super-famille desTshekardocoleoidea(en)), les Coléoptères font partie des rares organismes terrestres à ressembler à leurs ancêtres (stabilité taxinomique). Essentiellement terrestres, ils vivent sous presque tous lesclimatset ont colonisé tous lesbiotopescontinentaux, terrestres et d'eau douce, à l'exception de l'Antarctique[4].Seul le milieu marin n'a pas été colonisé[5],cet habitat étant majoritairement dominé, au sein des arthropodes, par le groupe descrustacés,dont lesHexapodessont issus justement paradaptation au milieu terrestre[6].

La discipline de l'entomologies'occupant plus particulièrement des coléoptères est nomméecoléoptérologie.

Généralité[modifier|modifier le code]

L'ordre des coléoptères est le plus diversifié de la classe des insectes. Selon les estimations, on retrouverait plus d'un million d'espèces décrites et non décrites à travers le monde. Ce groupe constitue près de 25 % de la diversité animale[7],[8],[9].Près de 40 % des espèces d'insectes décrites font partie de cet ordre. Les familles de coléoptères les plus abondantes sont celles desstaphylinidae(staphylin) et descurculionidae(charançon).

Les coléoptères sont très diversifiés et ils sont présents dans tous les principaux habitats, à l'exception des régions polaires et marines. Ils remplissent différents rôles écologiques. Certains sontdétritivores,décomposant les débris de végétaux. D'autres se nourrissent decharogneou d'excréments. D'autres encore se nourrissent de champignons. Certains sontphytophages;spécialistes ou généralistes, ils s'alimentent de pollen, de fleurs et de fruits. On retrouve aussi des prédateurs et desparasitesqui s'attaquent à d'autres invertébrés. Bon nombre d'espèces sont utilisées comme agents de contrôle en agriculture, comme lescoccinelles,lescarabeset lesstaphylins.

Ils font partie de la chaîne alimentaire, étant la proie de divers invertébrés et vertébrés, comme les poissons, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Au sein de cet ordre, certains sont considérés comme desravageursen agriculture ou dans l'industrie alimentaire, comme ledoryphore(Leptinotarsa decemlineata), la bruche (Callosobruchus maculatus) et le tribolium rouge de la farine (Tribolium castaneum).

Diversité[modifier|modifier le code]

Letitanest unlongicornepouvant atteindre 16cm.

L'ordre des coléoptères est le plus abondant, comptant de 350 000 à 400 000 espèces décrites divisées en quatre sous-ordres:Adephaga,Archostemata,MyxophagaetPolyphaga.Cela équivaut à 40 % de toutes les espèces d'insectes décrites et environ 30 % des espèces animales. Bien que la classification soit encore sujette à des changements, on retrouve environ500 familleset sous-familles[7],[10],[11].

Le Titan,Titanus giganteus,est candidat au titre deplus gros coléoptère du monde[12],avec une taille dépassant les 16cm.Le plus petit coléoptère, et le plus petit insecte libre (nonparasitoïde), estScydosella musawasensisqui fait à peine plus de 0,3mmde longueur[13].

Grâce aux capacités de déshydratation et auxmolécules antigeldans l'hémolymphedes larves deCucujus clavipes(en),cescolyterouge est capable de résister à des températures variant de−40°Cà−58°C,et même jusqu'à−100°C[14].

« Chez les scarabées, le plus fort est probablement le petitbousierOnthophagus taurus,qui peut tirer une charge de 1 140 fois son propre poids[15]... Le scarabée rhinocéros d'Amérique centrale (Xyloryctes thestalus(en)) est capable de soulever 100 fois son propre poids tout en continuant à marcher! Quant aux mâles deLucanus cervus,suspendus par leurs mandibules à un support, ils peuvent résister à la traction d'un poids de 200 g, ce qui équivaudrait à une charge de 10 tonnes pour un homme de 70 kg! »[16]

Au niveau de la vitesse, le coléoptère qui court le plus vite est lescarabée tigre,Cicindela hudsoni,fonçant à2,5 m/s,soit9 km/h,pour un rapport vitesse/taille d'environ 120. Le rapport de l'espèce plus petiteCicindela eburneolaatteint 177[17],ce qui en fait un desanimaux les plus rapides(en)sur Terre si l'on prend en compte la vitesse relative à la taille[18].

Sur l'eau, l'insecte nageur le plus rapide est legyrin tourniquet,avec une vitesse de80 cm/s,soit près de2,9 km/h(ce qui donne, à rapport vitesse/taille égale,750 km/hpour un homme de taille moyenne)[19].

L'insecte à la plus grande longévité appartient à la famille desbuprestes.Le 27 mai 1983, un individu deBuprestis aurulenta(en)est sorti d'une poutre dans une maison deSouthend-on-Sea(comté de l'Essexau sud-est de l'Angleterre) après47 anspassés à l'état delarve[20].

Dans l'ordre des coléoptères se trouve aussi la famille descoccinellidae,caractérisée par un corps globuleux décrivant presque unhémisphère.Ces insectes sont plus connus sous le nom vernaculaire decoccinelle.

Anatomie externe[modifier|modifier le code]

Anatomie externe duhanneton commun.
A: tête, B: thorax, C: abdomen.
1: antennes, 2: yeux composés, 3: fémur, 4: élytre, 5: tibia, 6: tarse, 7: griffes, 8: pièces buccales, 9: prothorax, 10: mésothorax, 11: métathorax, 12: sternite abdominal, 13: pygidium.
L'exosquelette est très rigide chez les coléoptères.

Les coléoptères sont caractérisés par unexosqueletteparticulièrement dur. Cet exosquelette est fait de nombreuses plaques, nomméessclérites,séparées par de minces sutures. Cette conception permet au corps d'être bien protégé tout en conservant sa flexibilité. L'anatomie générale est assez uniforme à travers l'ordre, bien que la morphologie des organes et des appendices puissent varier considérablement entre les espèces. Comme tous les insectes, leur corps est divisé en trois sections: la tête, le thorax et l'abdomen.

Tête[modifier|modifier le code]

La tête est largement sclérifiée et varie en taille. Les pièces buccales, à l'avant de la tête, sont toujours de type broyeur, même chez les espèces qui présentent un rostre, tels les charançons. Lesyeuxsont composés et très variables d'une famille à l'autre. On retrouve également desocelles,des petits yeux simples généralement situés plus loin, sur le sommet de la tête.

Lesantennessont les organes principaux pour l'odorat. Ils peuvent également servir d'organes tactiles pour analyser l'environnement, de moyen de communication pour l'accouplement ou encore de moyen de défense. Les antennes sont très variables chez les familles de coléoptères. De plus, au sein de la même espèce, on retrouve également de légères différences entre les sexes. Les principaux types d'antennes sont: filiforme, moniliforme, capitiforme, claviforme, styliforme, serriforme, pectiniforme, lamelliforme, et flabelliforme.

Pièces buccales chez un coléoptère

Les coléoptères ont des pièces buccales similaires à celles desorthoptères.Parmi ces pièces, on retrouve lesmandibules,qui apparaissent comme de grandes pinces sur le devant de la tête. Elles pivotent latéralement et servent à saisir, écraser ou couper la nourriture ou les ennemis. Chez certaines espèces, notamment celles de la famille deslucanes,les mandibules des mâles sonthypertrophiées[10].

On retrouve aussi lesmaxillaireset lespalpes labiaux,des appendices en forme de doigts qui se trouvent autour de la bouche de la plupart des coléoptères. Ils servent à déplacer la nourriture vers l'intérieur de celle-ci.

Thorax[modifier|modifier le code]

Le thorax, segmenté en trois parties distinctes chez les insectes, est caractérisé par le développement duprothorax,lemésothoraxet lemétathoraxétant soudés en un ptérothorax (ou ptérathorax), lui-même soudé à l'abdomen. Le corps est donc formé de trois blocs fonctionnels, la tête, le prothorax et le ptérothorax-abdomen[21].

Pattes[modifier|modifier le code]

Lespattessont composées de plusieurs segments:coxa,trochanter,fémur, tibia ettarse.Ce dernier est généralement segmenté en deux ou cinq articles. À l'extrémité distale, on retrouve des griffes, généralement une paire. Les pattes servent principalement pour la locomotion et elles peuvent être de différentes formes. Chez les familles de coléoptères aquatiques, comme lesDytiscidae,HaliplidaeouHydrophilidae,la dernière paire de pattes porte une rangée de longs poils et est adaptée pour la nage. Certains coléoptères, comme lesscarabéeset certainscarabes,ont des pattes élargies et épineuses du type fouisseuses dont ils se servent pour creuser. D'autres possèdent des fémurs plus larges et peuvent réaliser des bonds assez impressionnants, comme chez lesaltiseset certaines espèces decharançons.

Ailes[modifier|modifier le code]

Une cétoine prenant son envol

Les ailes antérieures, appelées élytres, sont connectées au pterathorax. Elles sont épaisses et opaques. Les élytres ne sont pas utilisés lors du vol. Au repos, ils couvrent et protègent les ailes postérieures, qui sont membraneuses et plus fragiles. Chez certains coléoptères, la capacité de voler a été perdue. Dans cette catégorie, on retrouve certains carabes, certains charançons et des espècesdésertiquesetcavernicoles.Dans quelques rares familles, les coléoptères ne sont pas capables de voler et n'ont également pas d'élytres. Par exemple, certaines femelles de la famille des Phengodidae et desLampyridaene possèdent ni ailes ni élytres.

Abdomen[modifier|modifier le code]

L'abdomen est la partie derrière le métathorax et est composé d'une suite de segments. Ces segments possèdent une série de petits trous, appelésstigmates,qui permettent à l'insecte de respirer. Chaque segment est composé de deux arceaux: latergite,sur la face dorsale, et lasternite,sur la face ventrale. Ces deux plaques sont articulées latéralement par la pleurite, un repli membranaire extensible, appelé repli tégumentaire pleural. Chez la plupart des coléoptères, les tergites sont membraneuses et sont cachées sous les élytres au repos. Les sternites sont généralement plus larges et sont bien visibles sous l'abdomen. Leur niveau de sclérification est variable. L'abdomen n'a pas d'appendices, mais quelques espèces, comme celles de la famille desMordellidae,ont des lobes sternaux articulés[22].

Reproduction et développement[modifier|modifier le code]

La plupart des coléoptères réalisent une métamorphose complète; ils sontholométaboles.En général, le développement se réalise en quatre étapes: l'œuf, la larve, la nymphe et l'imago ou adulte. Chez certaines espèces, la nymphe est cachée à l'intérieur d'une cavité ou d'un cocon. Certains coléoptères réalisent une métamorphose du typehypermétabole,c'est-à-dire que les stades larvaires diffèrent beaucoup entre eux. Par exemple, chez lesMeloidae,on retrouve l'œuf, le premier stade larvaire, qui correspond à une larve mince et adaptée à la locomotion, puis un deuxième stade larvaire, une larve massive et sédentaire, suivi par une nymphe et, finalement, un adulte.

Accouplement[modifier|modifier le code]

Accouplement de Chrysomelidae

Les comportements de reproduction chez les coléoptères varient considérablement entre les familles. Pendant la période dereproduction des insectes,la communication se réalise principalement par la sécrétion dephéromones.Le mâle peut donc trouver l'emplacement d'une femelle réceptive de cette manière. Les phéromones sont propres à chaque espèce et elles sont constituées de différentes molécules chimiques. Par exemple, les phéromones de certains scarabées de la sous-famille desRutelinaesont composés majoritairement d'une synthèse d'acide gras. D'autres, comme dans la sous-famille desMelolonthinae,sont plutôt composés d'acides aminéset d'acides terpéniques[réf. nécessaire].

Chez lesLampyridaeet les Phengodidae, la recherche du partenaire se fait plutôt parbioluminescence.Les individus de ces familles émettent de la lumière à partir d'organes à l'intérieur de leur abdomen. Les mâles et les femelles communiquent de cette manière durant la période de reproduction. Les signaux diffèrent d'une espèce à l'autre en termes de durée, de composition, de chorégraphie aérienne et d'intensité[7].

Pendant la période de reproduction, le mâle et la femelle peuvent s'engager dans uneparade nuptiale.Ils peuvent créer des sons en faisant striduler leurs ailes, ou en faisant vibrer les objets sur lesquelles ils se trouvent. Chez certaines espèces, comme chez lesMeloidae,le mâle monte sur le dos de la femelle et lui caresse les antennes et les palpes labiaux avec ses antennes[7].

La compétition est féroce et beaucoup de mâles affichent des comportements territoriaux agressifs. Ils sont prêts à se battre pour conserver un petit territoire pour avoir la chance de se reproduire avec une femelle. Chez certaines espèces, les mâles possèdent des cornes et des protubérances sur leur tête ou leur thorax qui leur servent à combattre d'autres mâles de la même espèce.

L'accouplement est généralement rapide mais, chez certaines espèces, il peut durer plusieurs heures. Au cours de la liaison, lesspermatozoïdessont transférés à l'intérieur de la femelle pour féconder les œufs[10].

Développement[modifier|modifier le code]

Œufs[modifier|modifier le code]

Masse d'œufs de Coccinellidae

Durant sa vie, une femelle peut produire entre une dizaine et plusieurs milliers d'œufs. Les œufs sont pondus en fonction du substrat sur lequel les larves se développeront. Par exemple, dans la farine, les adultes deténébrionsdéposent leurs œufs de manière aléatoire. Chez certainsChrysomelidaeet lesCoccinellidae,les œufs sont pondus en masse sur une feuille ou posés individuellement sur une plante. D'autres pondent à l'intérieur des racines, à l'aide d'unovipositeurspécialisé, comme le Charançon de la carotte (Listronotusoregonensis.

Les soins parentaux apportés aux œufs varient selon les espèces, allant de la simple pose d'œuf sous une feuille à la construction de structures souterraines spécialisées[7].Certains coléoptères mordent des parties d'une feuille de façon qu'elle s'enroule sur elle-même, pour ensuite pondre leurs œufs à l'intérieur. Cette structure protégera leurs œufs des intempéries et d'éventuels prédateurs.

Chez la chrysomèleMimosestes amicus,on retrouve une stratégie de ponte d'œufs non fécondés, empilés sur des œufs fécondés, de manière à les protéger desparasitoïdes[23].

Certaines espèces sontovovivipares.Généralement, on retrouve cette stratégie de reproduction chez les insectes dont l'habitat est peu propice au développement des œufs. Par exemple, certaines femelles deChrysomelidaevivant dans les zones montagneuses ousubarctiquespratiquent l'ovoviviparité[24].

Larve[modifier|modifier le code]

Larve de Scarabeidae

C'est généralement au stade de larve que l'insecte s'alimente le plus. Chez lesphytophages,certaines espèces se nourrissent des parties externes des végétaux, comme le feuillage, la tige, les fleurs ou encore les fruits. D'autres se retrouvent à l'intérieur et se nourrissent ducambium,comme lesBuprestidaeet lesCerambycidae.Les larves de plusieurs familles, comme celles desCarabidae,desCoccinellidae,desDytiscidaeet desStaphylinidaesont prédatrices. La durée de la période larvaire est très variable selon les espèces et des conditions environnementales présentes[10].

Les larves de coléoptères peuvent être identifiées par leur tête sclérifiée, la présence de pièces buccales de type broyeur et l'absence de pseudopode. Leur thorax se distingue difficilement de leur abdomen. Comme chez les coléoptères adultes, les larves sont très variées en apparence. Chez certaines familles, les larves sont très aplaties et sont particulièrement mobiles. C'est le cas des larves deCarabidaeet deStaphylinidae.Chez d'autres, comme lesElateridaeetTenebrionidae,les larves sont complètement sclérifiées et ont une forme allongée. Chez lesScarabeidae,les larves sont plus sédentaires, dodues et en forme de « C ».

Pour compléter leur développement, les larves de coléoptères passent par plusieurs mues. Chez la plupart des espèces, la larve gagne en poids et en taille au cours de sa croissance, sans changer d'aspect ni de régime, pour ensuite se transformer en nymphe, puis en imago. C'est ce qu'on appelle une métamorphose du typeholométabole.Toutefois, certaines familles sont hypermétaboles, c'est-à-dire qu'il a des différences marquées entre les stades larvaires. Dans ce type de développement, la larve de typetriongulinest très mobile pour ensuite devenir une larve plus sédentaire. On retrouve l'hypermétamorphose chez lesMeloidaeet certainsStaphylinidae,comme le genreAleochara.

Nymphe[modifier|modifier le code]

Nymphe deCantharis rufa(Cantharidae)

Comme tous lesptérygotes,à la fin du stade larvaire, la larve se transforme en nymphe. De cette nouvelle forme, émerge un adulte entièrement formé. La nymphe ressemble à l'adulte. Elle est généralement plus pâle, avec les pattes et les antennes recroquevillées sur son corps. Elle est restreinte en mouvement, souvent immobile, et n'a pas de mandibule. C'est donc un stade très vulnérable à la prédation.

Chez certaines espèces, la larve creuse une cavité ou se fabrique un abri à l'aide de matière organique pour pouvoir amorcer sa transformation[25].

Comportements[modifier|modifier le code]

Locomotion aquatique[modifier|modifier le code]

Les coléoptères aquatiques utilisent plusieurs techniques pour retenir l'air sous la surface de l'eau. Lors de la plongée, lesDytiscidaeet lesGyrinidaeretiennent une bulle d'air entre les élytres et l'abdomen. LesHydrophilidaeconservent une fine couche d'air à l'aide de petits poils à la surface de leur corps. LesHaliplidaeutilisent leurs élytres et leurcoxapour retenir l'air[26].

Communication[modifier|modifier le code]

Phéromones[modifier|modifier le code]

Les coléoptères ont développé une variété de moyens pour communiquer. Le langage chimique, par l'utilisation dephéromones,est l'une de ces techniques. Ces signaux peuvent être utilisés pour attirer un partenaire sexuel, former une agrégation, pour prévenir d'un danger ou même pour se défendre.

Les phéromones d'agrégation sont utilisées pour attirer des individus de la même espèce. Chez le Dendroctone du pin (Dendroctonus ponderosae), le premier arrivé sur l'arbre hôte laisse une trace chimique d'invitation pour ses semblables. Cette invitation amène des individus mâles autant que des individus femelles. Si la population de dendroctone dépasse un certain seuil d'abondance, les individus sécrètent alors une phéromone d'anti-agrégation. Cela a pour effet d'éliminer la compétition et les effets néfastes d'une population trop importante[27].

Sons[modifier|modifier le code]

Certaines espèces communiquent parstridulation,c'est-à-dire l'émission d'un son par frottement de certaines structures. Généralement, le son est produit par le frottement de micro-structures en forme de peigne. Chez le Dendroctone du pin (Dendroctonus ponderosae), les adultes frottent leurs ailes avec leur abdomen pour créer un son inaudible pour l'humain[27].Cette technique de communication est aussi observée chez les longicornes (Cerambycidae).

Les représentants de plusieurs familles produisent des sons par le contact d'une partie de leur corps avec le substrat. CertainsAnobiidaevivant dans les fournitures en bois créent un tic-tac sinistre pour communiquer leur emplacement à un partenaire sexuel.

Certains insectes produisent des sons retentissants comme moyens de défense. Par exemple, les carabes de la sous-famille desBrachininaeproduisent une excrétion d'une substance toxique par leur abdomen lorsqu'ils se sentent en danger. Chez les petites espèces, le son est minime et à peine audible. Par contre, chez les espèces tropicales, le bruit de la décharge peut ressembler à la détonation d'un fusil et par ce fait, effrayer d'éventuels prédateurs[28].

Soins parentaux[modifier|modifier le code]

Unbousier(Scarabaeoidea) en train de pousser une boule de bouse

Chez les insectes, les soins parentaux sont relativement rares. Ils ont comme but de favoriser la survie des larves en les protégeant contre les prédateurs et les conditions environnementales défavorables. Un bon exemple de soins parentaux est chez lestaphylinBledius spectabilis,qui vit dans lesmarais salés.Les œufs et les larves de cette espèce sont menacés par la marée montante. Pour améliorer les chances de survie de sa progéniture, la femelle la surveille minutieusement. Lorsque ceux-ci sont en danger d'asphyxie, le staphylin réagit et les aide en creusant. De plus, en créant de petites cavités pour les œufs et larves, elle les protège des guêpesparasitoïdeset des prédateurs[29].

Certaines espèces debousiers(Scarabaeoidea) exercent également une forme de soins parentaux. Les bousiers recueillent des excréments d'animaux et créent des boules jusqu'à 50 fois plus lourdes qu'eux-mêmes. Habituellement, c'est le mâle qui pousse la masse d'excréments et la femelle le suit. Lorsqu'ils trouvent un endroit avec un substrat idéal, ils s'arrêtent et enterrent la boule d'excréments. Après l'accouplement, ils préparent la bouse et la femelle pond ses œufs à l'intérieur. Cette boule devient un véritable garde-manger pour les larves. Chez certaines espèces, les adultes ne s'occupent pas de leur progéniture, tandis que chez d'autres, ils restent près d'eux pour les protéger[30].

Nicrophorus vespilloidesdans un corps de rongeur en décomposition.

On retrouve également des soins parentaux chez certaines espèces deSilphidae.

De même pour beaucoup de coléoptèresnécrophores,une fois que les œufs éclosent, les femellesNicrophorus vespilloidesvont même jusqu'à castrer les mâles en sécrétant un gaz (du gérante de méthyle) qui influe directement sur les hormones des mâles. Une fois débarrassés du désir de copuler, ils sont tous deux pleinement disponibles pour prendre soin des larves et les nourrir, un comportement parental qui assure leur succès reproductif.

Leur implication ne s'arrête pas là: ils cultivent également une communauté bactérienne en sélectionnant des microbes favorables au développement de leur progéniture et les nourrissent de cette gelée régurgitée par la mère[31].


Alimentation[modifier|modifier le code]

Mausoleopsis amabilis(sv)est uncétoineopophage,inféodéaux coulées desève.
Les larves duBostryche typographecreusent desgaleriesdont les motifs évoquent deslettres typographiques,d'où l'épithète spécifiquedonné à cesaproxyleravageur[32].

Les coléoptères sont capables d'exploiter une grande diversité de ressources alimentaires. Certains sont omnivores, mangeant des plantes et des animaux. D'autres ont unrégime alimentairespécialisé. De nombreuses espèces deChrysomelidae,Cerambycidae,Curculionidaesont spécifiques et ne se nourrissent que d'une seule espèce de plante. Les larves de coléoptèresphytophagesouPolyphagie (régime alimentaire)polyphagess'attaquent à peu près à toutes les parties des plantes: feuilles, fleurs, graines, bois, racines. Plusieurs coléoptères, comme lesCarabidaeet lesStaphylinidae,sont principalement carnivores. Ils chassent et consomment beaucoup de petites proies, comme d'autresarthropodes,desvers de terreet desescargots.La plupart de ces prédateurs sont généralistes, mais quelques espèces ont des préférences pour des proies plus spécifiques[33].

La matière organique en décomposition fait partie du régime alimentaire de nombreuses espèces qui jouent un rôle important dans le recyclage des déchets. Dans cette catégorie, on retrouve les espèces ditescoprophages(ex:ScarabeidaeetGeotrupidae), qui consomment des excréments, les espècesnécrophages(ex:Silphidae), qui se nourrissent d'animaux morts et les espècesdétritivores,qui se nourrissent de débris animaux, végétaux ou fongiques[33].

Certaines familles de Coléoptèreslignivoresne consomment le bois qu'à l'état larvaire. Les adultes sont souvent floricoles ou frugivores et n'ont en général qu'une vie imaginale très brève, alors que la vie larvaire peut être particulièrement longue.

Les espèceslignicolespeuvent êtrexylophagesetsaproxylophages:elles consomment le bois à l'état larvaire ou adulte[34].

Thanatose[modifier|modifier le code]

Face à une menace, certains coléoptères (Coccinelles,Scarites,Chrysomèles) adoptent un comportement particulier, lathanatose,qui consiste à replier leurs appendices et à se laisser tomber ou rouler sur le dos, simulant ainsi leur propre mort. Par ce moyen de défense, laproiedésintéresse sesprédateurs,ces derniers préférant les proies vivantes[35].

Écologie[modifier|modifier le code]

Défense et prédation[modifier|modifier le code]

Les coléoptères ont une variété de stratégies pour éviter d'être attaqués par des prédateurs ou des parasitoïdes. Parmi ces stratégies, on retrouve le camouflage, le mimétisme, la toxicité et la défense active.

Larve de Cassidae avec ses excréments sur son dos

Les insectes qui pratiquent lecamouflageutilisent une coloration ou une forme pour se fondre dans leur environnement. Ce type de coloration est répandu dans plusieurs familles de coléoptères, en particulier celles qui se nourrissent de bois ou de végétation, comme lesChrysomelidaeet lesCurculionidae.Certains arborent la coloration et la texture du substrat dans lequel ils vivent[36].Les larves de certaines espèces se camouflent à l'aide de leurs excréments. On retrouve cette pratique chez certainesChrysomelidae.

Longicorne du genreHesthesisimitant une guêpe

Certaines espèces ressemblent à s'y méprendre à une guêpe. Cette technique de défense se nommemimétisme batésien.Ils conjuguent leur apparence aux comportements de l'insecte imité. Par cette imitation, ils bénéficient de la protection contre les prédateurs. Certains longicornes (Cerambycidae) pratiquent ce type de mimétisme.

La défense chimique est une autre technique de défense pratiquée par certains coléoptères. Cette stratégie n'est pas uniquement contre les prédateurs. Il semblerait qu'elle pourrait même protéger contre les infections et lesparasites.Certaines espèces libèrent des substances chimiques sous la forme d'un nuage de vapeur avec une précision surprenante. La pulvérisation est parfois si forte qu'elle provoque un bruit de détonation. Lestoxinessont souvent issues de la consommation de plantes toxiques. Le métabolisme de l'insecte isole ces toxines et les intègre à son système. De nombreuses espèces de coléoptères, comme lescoccinelles,lescantharideset leslycides,sécrètent des substances désagréables ou toxiques pour se défendre. Ces mêmes espèces présentent souvent de l'aposématisme,une stratégie adaptative qui envoie par une coloration vive ou contrastante un message d'avertissement[36].Chez les carabes africains des genresAnthiaetThermophilum,la substance chimique expulsée est de l'acide formique,la même que celle fabriquée par certaines fourmis. Lescarabes bombardiersont la capacité de projeter un liquide corrosif en ébullition sur leurs assaillants. Cette substance est composée d'hydroquinoneet deperoxyde d'hydrogène[36].

Certains coléoptères possèdent des attributs physiques comme des épines ou des protubérances qui les aident à se défendre et les rendent peu attrayants pour d'éventuels prédateurs. En cas de danger, ils peuvent mordre ou encore refermer leurs pattes épineuses sur l'ennemi[36].

Parasitisme[modifier|modifier le code]

Quelques espèces de coléoptères sont desectoparasitesde mammifères. Par exemple,Platypsyllus castorisparasite lescastors(Castor spp.), à la fois aux stadeslarvaireset adulte, ils sontaptères,dépourvus d'yeux et aplatis dorsoventralement, ce qui leur permet de glisser facilement entre les poils, ils se nourrissant detissu épidermiqueet éventuellement desécrétions cutanéeset d'exsudatsdeplaies[37].

Le petit coléoptère des ruches (Aethina tumida)est également un type de parasite. Les larves de cet insecte se nourrissent du miel et ils endommagent ou détruisent les rayons en s'alimentant. Ils défèquent également dans le miel et cela provoque une fermentation avec une odeur caractéristique d'orange en décomposition. Lors des fortes infestations, les abeilles peuvent décider de quitter la ruche.A. tumidaest considéré comme un insecte nuisible en apiculture[38].

Les coléoptères peuvent également être les hôtes de guêpes parasitoïdes. Par exemple, la coccinelle maculée (Coleomegilla maculata) est l'hôte d'une guêpebraconidenomméeDinocampus coccinellae.Lors de l'oviposition, la femelle parasitoïde s'approche de son hôte et lui pénètre l'exosquelette à l'aide de son ovipositeur modifié. Elle déposera son œuf à l'intérieur de la coccinelle. La larve s'alimentera des corps gras de celle-ci. Lors de la pupaison, qui se produit à l'extérieur de la coccinelle, la larve manipule son hôte pour que celui-ci protège son cocon[39].

Pollinisation[modifier|modifier le code]

Les coléoptères peuvent être des pollinisateurs particulièrement importants dans certaines régions comme dans les zones semi-arides d'Afrique australe,dans le sud de laCalifornie[40]et dans les prairies montagneuses de KwaZulu-natal d'Afrique du Sud[41].

Certains types de fleurs semblent attirer davantage les coléoptères. Les fleurs attirantes sont généralement de grande taille, verdâtre ou blanc cassé et très parfumée. L'odeur dégagée peut être épicée, fruitée ou similaire à la décomposition de la matière organique. La plupart des fleurs pollinisées par ces insectes ont une forme aplatie ou possède une partie en forme de plate-forme. Cette structure permet une meilleure accessibilité aux pollens[42].Les ovaires des plantes sont généralement bien protégés contre les pièces buccales du type broyeur des coléoptères.

Mutualisme[modifier|modifier le code]

Relation de mutualisme: 1 - Le scolyte adulte creuse des galeries dans le bois pour pondre ses œufs et libère des spores de champignons. 2 - La larve se nourrit du champignon, qui en digérant le bois, contient ses éléments nutritifs. 3 - La larve devient une nymphe puis émerge en adulte

Lemutualismeest une collaboration entre des individus d'espèces différentes. Cette relation n'est pas commune parmi les différents ordres d'insectes. Pourtant, on retrouve quelques exemples de ce type de relation chez les coléoptères, comme chez la sous-famille desScolytinae.Le scolyte creuse des tunnels dans les arbres morts et cultive des jardins fongiques, qui en digérant le bois, deviennent leur seule source de nutrition. Lorsque l'adulte atterrit sur un arbre approprié, il creuse un tunnel dans lequel il libère des spores de sonsymbiotefongique. Le champignon pénètre lexylèmede l'arbre, le digère et se concentre dans les parties plus nutritives. Les larves de scolytes ne sont pas capables de digérer le bois en raison des toxines présentes dans celui-ci. Il utilise donc sa relation avec le champignon pour aider à surmonter les défenses de l'arbre[43],[44].

Commensalisme[modifier|modifier le code]

Lecommensalismeest un type de relation biologique dans laquelle un hôte fournit un bénéfice au commensal. L'hôte n'obtient aucun gain en échange. Certainspseudoscorpionsmontent sur des longicornes et se cachent sous les élytres de ceux-ci. Ils bénéficient d'un transport vers de nouveaux territoires et sont également protégés des prédateurs. Le coléoptère n'est pas affecté par la présence de ces auto-stoppeurs[45],[46].

Platypsyllus castorisest une espèce destaphylinassociée aucastor.Aux stades larvaires et adulte, cette espèce se nourrit des peaux d’excrétions ducastor.Cette espèce n'a ni ailes ni yeux, comme beaucoup d'autres ectoparasites[47].

Dénomination et histoire évolutive[modifier|modifier le code]

Position au sein desinsectes[modifier|modifier le code]

Endopterygota



Megaloptera



Raphidioptera



Neuroptera




Coleoptera



?

Strepsiptera







Diptera



Mecoptera



Siphonaptera





Trichoptera



Lepidoptera






Hymenoptera





Classification[modifier|modifier le code]

Le terme « coléoptère » a été formé à partir dugrec ancienκολεόπτερος:« dont les ailes sont recouvertes d'une sorte de fourreau, coléoptère », composé deκολεός,koleos« fourreau, étui » et deπτερόν,pteron,« aile »[48].Il aurait été inventé parAristote[49]et a été repris parCarl von Linnépour regrouper les espèces parfois appelées « vrais coléoptères », contrairement à d'autres auteurs commeGiovanni Antonio Scopoliqui y incluait lesblattesou lesorthoptères.Charles de Geer,dans son ouvrage de1774,est le premier à n'appliquer le nom deColeopteraqu'à des espèces considérées aujourd'hui comme des coléoptères.

Ce groupe est aujourd'hui réparti en quatre sous-ordres:

Parmi les coléoptères on trouve de nombreusesfamillesdont:

L'analyse phylogénétique moléculaire confirme que les Coléoptères sont monophylétiques. Duane McKenna et al. (2015) ont utilisé huit gènes nucléaires pour 367 espèces de 172 des 183 familles de coléoptères. Ils ont divisé les Adephaga en 2 clades, Hydradephaga et Geadephaga, divisé les Cucujoidea en 3 clades et placé les Lymexyloidea dans les Tenebrionoidea. Les Polyphages semblent dater du Trias. La plupart des familles de coléoptères existantes semblent avoir surgi au Crétacé[50].Le cladogramme est basé sur McKenna (2015)[50].Le nombre d'espèces dans chaque groupe (principalement des super-familles) est indiqué entre parenthèses et en gras s'il est supérieur à 10 000[51].Les dates d'origine des principaux groupes sont indiquées en italique il y a des millions d'années (mya)[51].

Coleoptera

240mya

Archostemata160mya(40)



Myxophaga220mya(94)



Adephaga

Hydradephaga(5560) e.g.Dytiscidae)



Geadephaga(35000) e.g.Carabidae)




Polyphaga

Scirtoidea(800) +Derodontoidea(29)200mya





Staphylinidae195mya(48000)




Scarabaeoidea145mya(35000)




Hydrophiloidea(2800)



Histeroidea(3800)






Elateriformia

Nosodendridae(70)




Dascilloidea(180)




Buprestoidea(14000)




Byrrhoidea(400)



Elateroidea(23000)






190mya


Bostrichoidea(3150)


Cucujiformia

Coccinelloidea(6000)




Tenebrionoidea180mya(35000) andLymexyloidea




Cleroidea(9900)




Cucujoidea(8000)


Phytophaga
Chrysomeloidea

Chrysomelidae(35000)



Cerambycidae(25000)




Curculionoidea(97000)













Coléoptères eteffet-lisière[modifier|modifier le code]

La perméabilité écologique des lisières pour les coléoptères a de multiples implications, tant pour la recherche en matière de biodiversité que pour la gestion agricole, sylvicole ou du territoire.
Une étude publiée en 2007[52]a porté (dans l'Ohio) sur ses déplacements à partir des lisières forestières vers l'intérieur des champs de maïs périphériques aux forêts, afin de voir dans quelle mesure la taille des fragments forestiers, la distance à la lisière et la matrice agricole affectaient ou non la dynamique des communautés de coléoptères. L'étude a porté sur l'abondance en coléoptères et leur diversité en espèce (diversité spécifique). Elle a montré que:

  • l'abondance et la diversité en coléoptères, dans ce contexte, étaient toutes deux significativement plus élevées près de l'écotoneForêt-champs, en toutes saisons;
  • dans les fragments forestiers les plus vastes, les coléoptères circulaient plutôt de la lisière vers l'intérieur de la forêt, alors que dans les petits fragments, ils migrent plus volontiers de la lisière vers les champs. D'un certain point de vue, la lisière d'une vaste forêt serait donc (pour les coléoptères) en quelque sorte moinstransparenteou plus « dure » (expression employée par les auteurs) au regard de la circulation des coléoptères[52].
  • Une représentation graphique des relations entre les points de captures/recaptures (Non-metric Multidimensional Scaling) a montré que les zones debucheronnageet de forêt dense étaient les deux variables expliquant le mieux les variations dans la composition en espèce[52].

Pressions et menaces[modifier|modifier le code]

Les coléoptères, comme de nombreux autres invertébrés sont soumis à la pression croissante despesticides(insecticides). Certaines espèces sont également menacées ou rares et recherchées par les collectionneurs.
On a récemment montré que des espèces montrant de bonnes aptitudes à voler se refusent néanmoins à traverser des espaces très artificialisés (tels que lesroutes)[53].Ainsi, indépendamment du risque d'écrasement, les infrastructures routières exposent ces espèces à un phénomène defragmentation écologiquede leur habitat (même quand les routes sont fermées ou peu fréquentées). Enfin le manque debois-mortet sénescent dans lesforêts cultivéesest aussi une cause de régression ou disparition d'espèces qui peut être en partie limitée par unegestion durable des forêtsexploitées améliorant artificiellement[54],via la réintroduction dechronoxyles,bois sénescents, brûlés (feux contrôlés), etc. ou naturellement (par arrêt localement des coupes ou de l'exportation) l'offre en bois mort et en arbres sénescents.

Animal cavernicole de l’année 2021[modifier|modifier le code]

Les coléoptèrescavernicolesont été désignésanimal cavernicole de l’année 2021par l’Union internationale de spéléologie[55].L’objectif est d’attirer l’attention du monde sur la diversité zoologique méconnue et l'importance des habitats souterrains, et contribuera ainsi à la prise de conscience mondiale du besoin urgent de protection des grottes.

Les coléoptères et l'homme[modifier|modifier le code]

Coléoptères récréatifs et entomomachie[modifier|modifier le code]

Les Japonais apprécient lescarabée-rhinocérospour ses qualités de combattant. Redoutable, il est utilisé dans des tournois populaires qui font l’objet de paris[56].
Estampe deToyohara Chikanobureprésentant l'hotaru-gari.
TotemdeJan Fabre.
Une amulette destéatitetaillée en forme descarabée sacré(Égypte antiquevers-550).
AuYucatán,lemakech(Zopherus chilensis(es)) est vendu vivant, décoré et porté enbroche.
Fleurs dans un vase sculptédeJan Brueghel l'Ancien:des coléoptères illustrent le souci de la précision et d'esthétique (tel l'Arlequin de Cayenne,espèce non européenne), tout en contribuant à dévoiler le sens symbolique de l'œuvre (lucane cerf-volantsymbole du diable, coccinelle perçue positivement)[57].

Dans beaucoup de sociétés à travers le monde, les coléoptères vivants peuvent constituer des jouets rudimentaires ou être utilisés dans descombats d'insectes(en)(entomomachie): boîte-lampe àlucioles,lancer d'insectes à l'envol, enfants s'amusant à attacher une ficelle à la patte d'un hanneton pour le voir voler en cercle et écouter son vrombissement, combats descarabée-rhinocéros[58].

Au Japon, la chasse aux lucioles appelée hotaru-gari constituait un plaisir aristocratique. Elle a ainsi été le sujet de nombreusesestampes,gravures,chansons[59].

Ravageurs et auxiliaires des cultures[modifier|modifier le code]

Si de nombreux coléoptères jouent un rôle écologique indispensable en participant aurecyclage des nutrimentsessentiels aux végétaux, une partie significative d'entre eux sont desravageursqui ont marqué l'histoire de l'agriculture:charançons,larves dedoryphores,chrysomèles des racines du maïs,scolytes,Meligethes[60]

Inversement, plusieurs coléoptères sont desauxiliaires des cultures,utilisés notamment en remplacement desproduits phytosanitairesdans lalutte biologiquepar leur comportemententomophagede prédateurs.« Plus de la moitié des espèces prédatrices appartiennent à l'ordre des Coléoptères et se répartissent en plusieurs familles telles queCoccinellides,Carabidesconsommateurs d'insectes du sol, certainsStaphilinidesetCléridesqui s'attaquent plus précisément auxScolytidesxylophages[61]».

Alimentaire[modifier|modifier le code]

Parmi les 1 900espècesd'insectes les plus consommées dans le monde de l'entomophagie,31 % sont les coléoptères (la moitié étant desCerambycidae,capricornes et longicornes, etScarabaeidae,scarabées, etc.)[62].

Médicinal et aphrodisiaque[modifier|modifier le code]

« Véritable panacée, lelucane cerf-volantétait autrefois utilisé pour soigner les œdèmes, les rhumatismes, la goutte et les problèmes de rein. Une simple goutte d’huile, extraite du lucane, placée dans l’oreille devait même guérir de la surdité[63]».

Le coléoptèreCantharis vesicatoriaest utilisé en homéopathie. Lateinture-mère,préparée à partir d'une macération de l'insecte desséché dans l'alcool, contient en particulier de lacantharidinequi est encore employée aujourd'hui en pharmacopée comme emplâtre vésicant pour soigner de nombreuses affections[64].Les élytres de cet insecte, séchés et réduits en poudre, contiennent en forte concentration cette molécule réputée avoir des propriétésaphrodisiaques[65].

Art[modifier|modifier le code]

L’exemple le plus ancien de représentation de coléoptères est celui d'une coccinelle sculptée en ivoire, datée d’environ 20 000 ans, enfilée probablement en collier ou suspendue en pendeloque (site paléolithique deLaugerie-Basseen Dordogne)[66].

L'artiste contemporainJan Fabredéveloppe une observation et une analyse du monde des insectes et plus particulièrement desscarabéesqui sont pour lui une source d’inspiration sans cesse renouvelée. Son choix s’est porté sur l’insecte roi de l’Égypte antique.Obsédé par la notion de métamorphose et les effets du passage du temps sur l’être vivant, il crée avec les carapaces des coléoptères des sculptures anthropomorphes. Recouvrant d'élytres de scarabées et de punaises dorées des objets tels des crânes ou des ensembles architecturaux, il retrouve l'iconographie des vanités anciennes[67].

Le photographe Pascal Goet réalise des clichés d'insectes, notamment de coléoptères, qui ressemblent à des masques et totems[68].

Dans sa sérieMicrosculptureen 2018, le photographe Levon Biss réalise des portraits de coléoptères à partir de plus de 8 000 images distinctes[69].

Histoire naturaliste[modifier|modifier le code]

L'ordre des coléoptères est l'ordre des animaux qui rassemble le plus grand nombre d'espèces (plus de 300 000). C'est pour cela, qu'à la question de théologiens « Qu'est-ce que vos études de la nature vous ont révélé de la nature deDieu?», le chercheur britanniqueJ.B.S. Haldane(1892-1964) aurait répondu (citation peut-être apocryphe)[70]:« le Créateur a une passion démesurée pour les coléoptères! »(«God has an inordinate fondness for beetles».

Notes et références[modifier|modifier le code]

  1. (en)Elizabeth Cowles, «Review: The Book of Beetles: A Life-size Guide to Six Hundred of Nature's Gems, edited by Patrice Bouchard»,The American Biology Teacher,vol.77,no9,‎,p.714(DOI10.1525/abt.2015.77.9.12f).
  2. (en)Nigel E. Stork, James McBroom, Claire Gely, Andrew J. Hamilton, «New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods»,PNAS,vol.116,no24,‎,p.7519–7523(DOI10.1073/pnas.1502408112)
  3. (en)S. Blair Hedges, Sudhir Kumar,The Timetree of Life,OUP Oxford,(lire en ligne),p.278.
  4. (en)R. A. Crowson,The Biology of the Coleoptera,Academic Press,(lire en ligne),p.630.
  5. Il existe quelques espèceshalophilesfréquentant les eaux saumâtres littorales, leslaisses de merou les amas d'alguesflottantes.
  6. Denis Poinsot, Maxime Hervé, Bernard Le Garff, Mael Ceillier,Diversité animale. Histoire, évolution et biologie des Métazoaires,De Boeck Superieur,(lire en ligne),p.337
  7. abcdetePowell, Jerry A. (2009). "Coleoptera". In Vincent H. Resh & Ring T. Cardé.Encyclopedia of Insects(2eed.). Academic Press. p. 1132.(ISBN978-0-12-374144-8)
  8. Rosenzweig, Michael L. (1995).Species Diversity in Space and Time.Cambridge University Press.(ISBN9780521499521).
  9. Hunt, T. et al. (2007). "A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation".Science318(5858): 1913–1916. Bibcode:2007Sci...318.1913H. doi:10.1126/science.1146954.PMID18096805.
  10. abcetdGilliott, Cedric (August 1995).Entomology(2 ed.). Springer-Verlag New York, LLC.p.96.(ISBN0-306-44967-6).
  11. Bouchard, P.; Bousquet, Y.; Davies, A.; Alonso-Zarazaga, M.; Lawrence, J.; Lyal, C.; Newton, A.; Reid, C.; Schmitt, M.; Slipiński, A.; Smith, A. (2011). "Family-Group Names in Coleoptera (Insecta)".ZooKeys88(88): 1–972. doi:10.3897/zookeys.88.807.PMC 3088472.PMID21594053
  12. «Voyage extraordinaire au pays des coléoptères à Lyon», sursciencesetavenir.fr,
  13. (en)Alexey Polilov, «How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect»,ZooKeys,vol.526,‎,p.61–64(DOI10.3897/zookeys.526.6531).
  14. (en)T. Sformo, K. Walters, K. Jeannet, B. Wowk, G. M. Fahy, B. M. Barnes, J. G. Duman, «Deep supercooling, vitrification and limited survival to –100°C in the Alaskan beetle Cucujus clavipes puniceus (Coleoptera: Cucujidae) larvae»,Journal of Experimental Biology,vol.2013,‎,p.502-509(DOI10.1242/jeb.035758).
  15. L’équivalent d’un humain de 70 kg soulevant 80 tonnes.
  16. Christophe Bouget,Secrets d'insectes. 1001 curiosités du peuple à 6 pattes,Quae,(lire en ligne),p.56.
  17. Par comparaison,Usain Bolta un rapport vitesse/taille de 6. À performance égale, il courrait à1 080km/h,la vitesse maximale d'unavion de ligneà réactionclassique.
  18. Bouget 2016,p.103.
  19. Bouget 2016,p.168.
  20. Guinness World Records 2018,Hachette Pratique,(lire en ligne),p.41.
  21. Romaric Forêt,Dictionnaire des sciences de la vie,De Boeck Superieur,(lire en ligne),p.379.
  22. vie, Michael A. (2002). Ross H. Arnett & Michael Charles Thomas, ed.American Beetles: Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea.American Beetles2.CRC Press.(ISBN978-0-8493-0954-0).
  23. Deas & Hunter. 2011. Mothers modify eggs into shields to protect offspring from parasitism. Proc Roy Soc B.https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2011.1585
  24. (en)Cho H-W et L. Borowiec, «A new species of the genus Ambrostoma Motschulsky (Coleoptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) from South Korea, with larval descriptions and biological notes»,Zookeys,no321,‎,p.1-13(lire en ligne)
  25. Eiseman, C. and N. Charney, 2010. Tracks & signs of insets & Other invertebrates: A Guide to North American Species. Stackpole Books, 582 p.
  26. Arnett, R. H., Jr. and Thomas, M. C. (2001). "Haliplidae".American Beetles, Volume 1.CRC Press, Boca Raton, Florida. pp. 138–143.(ISBN0-8493-1925-0).
  27. aetb(en)«Mountain pine Beetle Initiative», surwww.pc.gc.ca,(consulté le)
  28. (en)«Beetles (Coleoptera) and Coleopterologist - Sounds», surwww.zin.ru(consulté le)
  29. Wyatt, T. D. and Foster, W. A. (1989). "Parental care in the subsocial intertidal beetle,Bledius spectabilis,in relation to parasitism by the ichneumonid wasp,Barycnemis blediator".Behaviour110 (1–4): 76-92.doi:10.1163/156853989X00394. JSTOR 4534785.
  30. Hanski, Ilkka; Yves, Cambefort (1991).Dung Beetle Ecology.Princeton University Press. pp. 626–672.(ISBN0-691-08739-3).
  31. «10 informations insolites sur le sexe dans le règne animal», surSciences et Avenir(consulté le)
  32. Ingrid von Brandt,Guide Hachette Nature. Insectes et papillons,Hachette Pratique,,p.188
  33. aetbPatrice Leraut,Les insectes. Histoires insolites,éditions Quae,(lire en ligne),p.22.
  34. Renaud Paulian,Les coléoptères à la conquête de la terre,Société Nouvelle des Éditions Boubée,,p.104
  35. Renaud Paulian,Biologie des coléoptères,Editions Lechevalier,,p.161.
  36. abcetdEvans, Arthur V.; Charles Bellamy (2000). An Inordinate Fondness for Beetles. University of California Press.(ISBN978-0-520-22323-3).
  37. (en)Stewart B.PeckDistribution and biology of the ectoparasitic beaver beetlePlatypsyllus castorisRitsema in North America (Coleoptera: Leiodidae: Platypsyllinae)»,Insecta Mundi,vol.20,nos1–2,‎,p.85–94(lire en ligne)
  38. Neumann, P. and Elzen, P. J. (2004). "The biology of the small hive beetle (Aethina tumida,Coleoptera: Nitidulidae): Gaps in our knowledge of an invasive species ".Apidologie35(3): 229–247. doi:10.1051/apido:2004010.
  39. Fanny Maure, Jacques Brodeur, Nicolas Ponlet, Josée Doyon, Annabelle Firlej, Éric Elguero et Frédéric Thomas, « The cost of a bodyguard »,Biology Letters,22 juin 2011 (PMID21697162,DOI 10.1098/rsbl.2011.0415)
  40. Jones, G. D. and Jones, S. D. (2001). "The uses of pollen and its implication for Entomology".Neotropical Entomology30(3): 314–349. doi:10.1590/S1519-566X2001000300001.
  41. Ollerton, J.; Johnson, S. D.; Cranmer, L. and Kellie, S. (2003). "The pollination ecology of an assemblage of grassland asclepiads in South Africa".Annals of Botany92(6): 807–834. doi:10.1093/aob/mcg206.
  42. Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (March 22, 2010).The Insects: An Outline of Entomology(4 ed.). Oxford: Wiley, John & Sons, Incorporated.(ISBN1-4443-3036-5).
  43. Malloch, D. and Blackwell, M. (1993) "Dispersal biology of ophiostomatoid fungi",p.195–206 in: Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology, Wingfield, M.J., K.A. Seifert, and J.F. Webber (eds.). APS, St. Paul,(ISBN978-0-89054-156-2).
  44. Francke-Grossmann, H. (1967). "Ectosymbiosis in wood inhabiting insects". In M. Henry. Symbiosis 2. New York: Academic Press.p.141–205.
  45. Gail, Vines (April 18, 1992). "Hitchhiking pseudoscorpions take beetles for a ride".New Scientist(1817).
  46. Poole, Robert W. (2004). "Ecology – Population Ecology – Commensalism".Nearctica.Archived from the original on December 12, 2010.
  47. Stewart B. Peck (2006). "Distribution and biology of the ectoparasitic beaver beetlePlatypsyllus castorisRitsema in North America (Coleoptera: Leiodidae: Platypsyllinae) ".Insecta Mundi20(1–2): 85–94.
  48. Informationslexicographiquesetétymologiquesde « Coléoptère » dans leTrésor de la langue française informatisé,sur le site duCentre national de ressources textuelles et lexicales
  49. James K. Liebherr et Joseph V. McHugh in Resh, V. H. & R. T. Cardé (Editors) 2003.Encyclopedia of Insects.Academic Press.
  50. aetbDuane D.McKenna,Alexander L.Wildet al.The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution»,Systematic Entomology,vol.40,no4,‎,p.835–880(DOI10.1111/syen.12132Accès libre)
  51. aetbTobyHuntet al.A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation»,Science,vol.318,no5858,‎,p.1913–19116(PMID18096805,DOI10.1126/science.1146954,Bibcode2007Sci...318.1913H,S2CID19392955)
  52. abetcDudziak, Sarah Kathleen; 2007;Boundary dynamics and matrix effects on beetle community composition and movement between forests and agriculture;OhioLINK Electronic Theses And Dissertations Center.Résumésir Scientific commons
  53. Burel, F. (1989) Landscape structure effects on carabid beetles spatial patterns in western France. Landscape Ecology, 2, 215-226
  54. Tero Toivanen and Janne S. Kotiaho,Mimicking natural disturbances of boreal forests: the effects of controlled burning and creating dead wood on beetle diversity... characterized by large volumes of dead wood and sun-exposed conditions.Today... Biodiversity and Conservation, 2007, Volume 16, Number 11, Pages 3193-3211 (Résumé)
  55. «International Cave Animal of the Year», surUIS(consulté le)
  56. «Tripoxylus dichotomus, le scarabée-rhinocéros japonais», suranimogen.com,.
  57. La peinture florale du XVIe au XXe siècle,Crédit Communal,,p.18
  58. Bouget 2016,p.224.
  59. Masaharu Anesaki,L'art, la vie et la nature au Japon,Institut international de coopération intellectuelle,,p.47.
  60. Paul-André Calatayud,Interactions insectes-plantes,IRD Éditions,(lire en ligne),p.267-268
  61. Christine Silvy, Guy Riba,Combattre les ravageurs des cultures: enjeux et perspectives,Quae,(lire en ligne),p.112.
  62. Julieta Ramos-Elorduy,Creepy crawly cuisine. The gourmet guide to edible insects,Part Street Press,,p.20.
  63. [PDF]Coléoptères, insectes extraordinaires,dossier de presse de l'exposition aumusée des Confluencesdu 21 décembre 2018 au 28 juin 2020, p. 16
  64. Bernard Chemouny,Le guide de l'homéopathie,Odile Jacob,,p.556.
  65. Bouget 2016,p.230.
  66. (en)George Grant MacCurdy,Human Origins: A Manual of Prehistory,Johnson Reprint Corporation,,p.285.
  67. Eckhard Schneider,Jan Fabre au Louvre: l'ange de la métamorphose,Gallimard,,p.231.
  68. Lison Gevers, «Des insectes qui ressemblent à des masques et totems», sursciencesetavenir.fr,
  69. «12 superbes insectes photographiés par Levon Biss», surfutura-sciences.com,
  70. (en)Arthur V. Evans, Charles L. Bellamy,An inordinate fondness for beetles,University of California Press,,p.9.

Voir aussi[modifier|modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia:

Bibliographie[modifier|modifier le code]

  • Guy Lempérière, «Les carabes: observation entomologique sur lemont Mézenc(1erpartie)»,Les Cahiers du Mézenc,Privas,t.cahier n° 6,‎(présentation en ligne)
  • Guy Lempérière, «Quelques autres coléoptères: observation entomologique sur lemont Mézenc(2epartie)»,Les Cahiers du Mézenc,Privas,t.cahier n° 7,‎(présentation en ligne)
  • Clé illustrée des familles des coléoptères de Francede Pierre Ferret-Bouin (1995), éditée parL'Entomologiste,45 rue Buffon, 75005 Paris. Il s'agit d'une clé permettant, comme son nom l'indique, de trouver la famille correspondante. Elle comprend uneclé dichotomiqueet de nombreux dessins. Relativement simple d'utilisation, c'est un ouvrage nécessaire pour découvrir de façon précise ce groupe très riche.
  • Guide des coléoptères d'Europede Gaëtan du Chatenet (1986), édité parDelachaux et Niestlé.Ouvrage richement illustré, il permet la reconnaissance de près de800 espèces.
  • À la rencontre des coléoptères,cahier technique édité par la fédération des clubs CPN (Connaître et Protéger la Nature).(ISBN978-2-918038-12-2)
  • L'école des bestioles (2014),est composée de plusieurs classes. Les plus fameuses sont celle des coléoptères, des insectes ailés, des faux insectes et des larves. On suivra de nombreuses histoires drôles, instructives et même surprenantes entre les différents élèves et les professeurs. À travers ces histoires, on découvre les habitudes et les caractéristiques scientifiques des insectes. Dans chaque livre se trouve un glossaire illustré explicatif afin d’améliorer nos connaissances de ces petites bestioles.(ISBN978-288934-009-5)
  • Auguste-Jean-Francois Grenier,Catalogue des coléoptères de France,Hachette Livre, 2016
  • Pierre-Olivier Maquart et Denis Richard,Secret d’élytres,Éditions Delachaux & Niestlé, 2018
  • Yves Cambefort,Des coléoptères, des collections et des hommes,Publications scientifiques du Muséum,,375p.(lire en ligne)

Références externes[modifier|modifier le code]