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Collembola

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Collembola
Description de cette image, également commentée ci-après
Isotoma anglicana
Classification ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Hexapoda

Classe

Collembola
Lubbock,1870

LesCollemboles(Collembola) sont uneclassede petitsArthropodespancrustacés,souvent sauteurs. Ils étaient anciennement[Quand?]considérés comme desInsectesaptérygotes,mais forment aujourd'hui uneclasseà part, dans le sous-embranchement desHexapodes[1]appartenant au clade desPancrustacea[2].

Les collemboles jouent unrôle écologiquemajeur dans le cycle de lamatière organiqueet sont utilisés comme indicateurs depollution des sols.

Étymologie[modifier|modifier le code]

Collembola vient du grecκόλλα/kólla,« gomme, colle » etἐμϐολή/embolê,« jet, insertion ». Il fait référence au collophore, une structure située sur la partie ventrale de l'abdomen à laquelle on supposait une fonction d'adhésion au support[3].Ce nom est inventé par le britanniqueJohn Lubbocken 1873[4],auteur de la premièremonographiesur ce groupe d'arthropodes[5].

Généralités[modifier|modifier le code]

Orchesella cincta,photographié à Gand, Belgique.
Dicyrtoma fuscade la famille desSminthurinae,illustration issue de la première monographie sur les Collemboles deJohn LubbockauXIXesiècle.
Sminthurus viridis,photographié près deLivourne,Toscane, Italie.
Tous les collemboles ne sont pas ternes, ni monochromes: l'entomobrydéOrchesella flavescensvivant sur les troncs d'arbre et dans la litière des forêts.
Protaphorura armata,une espècelucifugedépourvue de pigmentation. Approx. 2mmde long.

Connus comme étant les plus anciens deshexapodesfossilisés, ils étaient déjà présents auDévonien,il y a environ400Ma,donc avant lesinsectes[6].

Ils ont longtemps été considérés comme desinsectesprimitifs; ils sont aptères etamétaboles(c’est-à-dire dépourvus d'aileset dont lalarvaireressemble fortement à l'adulte). Les larves muent, en général, quatre à cinq fois avant de devenir sexuellement matures[3].On tend à les rapprocher aujourd'hui descrustacés[7]:beaucoup d'espèces ressemblent à de petitescrevetteset certainscrustacés,comme lestalitres,sont également « sauteurs »[8].

La plupart sont lucifuges[9]et vivent dans les premiers centimètres du sol, à l'abri de la lumière directe (quelquesespècesdescendent jusqu'à 30cmde profondeur, notamment dans les sols labourés[10]), mais de nombreuses espèces vivent au-dessus du sol, y compris dans lacanopéedes arbres tropicaux[11].Ils jouent un rôle essentiel dans la dissémination et le contrôle de lamicrofloredu sol[12],et participent ainsi indirectement à la transformation de lamatière organiqueet au cycle desnutriments[13].

Là où lamatière en décomposition(feuilles mortes surtout) est abondante, en forêt par exemple, on en trouve en Europe de 50 000 à 400 000 individus par mètre carré[14].On les rencontre depuis lesforêts tropicaleshumides[15]jusqu'aux limites desglaces polaires[16]et desglaciersen altitude[17].Certaines espèces vivent dans desfourmilières[18].

En zone tempérée ils sont actifs en hiver (hors périodes de gel), au printemps et à l'automne, mais les contrastes saisonniers affectent surtout les espèces vivant au-dessus du sol[19].

Caractéristiques morphologiques[modifier|modifier le code]

Couleur[modifier|modifier le code]

De couleur parfois vive, les collemboles sont le plus souvent gris foncé, bleutés, blanchâtres ou jaunâtres.

Taille[modifier|modifier le code]

En général de petite taille, ils mesurent de 2 à 3mmen moyenne, et exceptionnellement de 0,25 à 9mmchez certaines espèces.

Tête[modifier|modifier le code]

Ils ne possèdent pas d'yeux composés (mais jusqu'à huit yeux simples ouocelles), une paire d'antennessegmentées (quatre à six articles), despièces buccalescachées dans la capsulecéphalique,non visibles extérieurement (entognathes), de type broyeur, suceur ou suceur-piqueur.

Corps[modifier|modifier le code]

Leur corps est protégé par une finecuticule,est allongé (Arthropléones) ou globuleux (Symphypléones et Néélipléones) et possède trois segments thoraciques et six segments abdominaux au maximum, parfois soudés entre eux.

Ils possèdent aussi de nombreusessoiesetsensillessur tout le corps, dont le rôle est encore imparfaitement connu.

Sensibilité à la dessiccation[modifier|modifier le code]

Certaines espèces (Entomobryens) ont le corps couvert d'écailles ou de grandes soies plumeuses, une protection contre ladessiccationliée à la sécheresse de l'air à laquelle les collemboles sont généralement sensibles en raison de leurrespiration tégumentaire[20].

Aussi, certaines espèces (Sminthuridae) possèdent un système detrachéesrudimentaire, autorisant un épaississement de la cuticule et donc une meilleure tolérance à ladessiccation[21].

Abdomen[modifier|modifier le code]

L'abdomencomporte six segments, parfois soudés entre eux[22],et porte deux organes propres aux collemboles, la furcula et le collophore.

La furcula ou furca[modifier|modifier le code]

Vue du dessous deDeuterosminthurus pallipes,dont sa furca.
Furca d'Orchesella cincta.

Lafurcula,oufurca(fourche), est une des caractéristiques majeures des Collemboles qui a donné le nom anglais des arthropodes:springtails(queues sauteuses). Situé sur le quatrième segment abdominal, cet appendice abdominal sauteur est généralement replié sous l'abdomen et tendu comme un ressort[23],[5].

La furca est constituée de trois éléments: lemanubriumqui la rattache à l'abdomen; lesdens,qui sont les dents de la fourche; et lemucro,qui prolonge les dens et sont en forme de petits crochets. L'ensemble est maintenu par un autre organe ventral, appelétenaculumou rétinacle, situé sous le troisième segment abdominal et est formé de deux branches[23],[5].

La furca est un organe qui sert à la fuite, le rétinacle libérant brutalement le « ressort » en quelques millisecondes et propulsant l'animal vers l'avant et en hauteur sur plusieurs centimètres[23],[5].Par exemple, le genreEntomobryadont les espèces ne dépassent pas 1mmde haut, sautent jusqu'à 16cm[5].

La furca est un élément de détermination des Collemboles capital, tant ses formes, ses tailles et ses ornementations sont variées et spécifiques. Les espèces vivants sur le sol ont généralement une furca plus longue que les espèces qui vivent à l'intérieur du sol, chez qui elle a parfois disparu. Certaines espèces ont d'ailleurs remplacé la fonction de saut par leur tube ventral[5].

Le collophore[modifier|modifier le code]

Collophore d'Orchesella cincta.

Un organe ventral dit « collophore » ou « tube ventral », en forme de petit tube situé sous le premier segment abdominal. Il est présent chez tous les Collemboles[5].

Chez certaines espèces (Symphypléones) ce tube peut se dévaginer et atteindre une longueur considérable. Il permet la régulation du milieu intérieur, notamment sapression osmotique(l'animal « boit » par son tube ventral[24]), et autorise les échanges gazeux grâce à sa paroi extrêmement fine, participant ainsi à larespirationcuticulaire[5].

Le tube ventral, qui sert également àcollerau support sur lequel est posé l'animal[25],[5](d'où le nomcollemboles), est en relation avec une gouttière ventrale qui le relie aulabium,où débouchent desnéphridies,permettant ainsi à l'animal de filtrer et de récupérer en partie sonurine[26]

Alimentation[modifier|modifier le code]

Collembole non identifié se nourrissant des spores duMyxomycètesStemonitis axifera.

La plupart des espèces connues sontsaprophages;elles se nourrissent principalement de végétaux en décomposition et demicroorganismesprésents dans lalitière(champignons,bactéries,algues). Leur consommation de champignons (hyphesetspores) est considérable[27].L'utilisation de marqueurs spécifiques des bactéries et champignons a permis de constater que les microorganismes constituent une importante portion de l'alimentation des collemboles[28].Ces derniers auraient donc un impact direct sur les communautésfongiquesetbactériennes,et un impact indirect sur les végétaux via leur consommation de champignonsmycorhiziens.

Certaines espècesphytophagesse nourrissent dufeuillagedes plantes (Sminthurus viridis)[29]ou deracines(Onychiuridae)[30].

Il existe aussi des collembolescarnivores(par exemple les espèces du genreFriesea) qui se nourrissent denématodes,deprotozoaireset derotifères[31].Les collemboles adaptent leurcomportement exploratoirede recherche alimentaire à la disponibilité en nourriture, comportement qui pourrait interférer avec l'intensité de dispersion des individus au sein d'une population[32].

Habitat[modifier|modifier le code]

Pullulation d'Isotoma nivalisdans une trace de roue de tracteur.

Les collemboles sont parmi les arthropodes les plus abondants qui peuplent les sols[3]mais également les rochers, les troncs d'arbres et autres milieux en contact plus ou moins direct avec le sol. Certaines espèces vivent dans les milieux humides tels quemaresettourbières[33].

Lacuticuledes collemboles esthydrophobe,ce qui leur permet d'éviter d'être accidentellement submergés. Certains se déplacent sans difficulté sur l'eau des mares ou des cours d'eau lents (facièslentique)[34],commeSminthurides malmgrenide couleur jaune-orangée. Il existe même une espèce marine vivant dans la zoneintertidale,Anurida maritima[35].

Dans chaque type d'habitat on trouve un grand nombre d'espèces qui cohabitent (communautés), mais la composition spécifique varie en fonction de la profondeur (espècesépigéesou épiédaphiques, hémiédaphiques,endogéesou euédaphiques), de l'usage du sol et du type devégétation(forêts,landes,prairies,cultures), de l'humiditéet de lalumière[33].Lestraitsanatomiques,physiologiques,comportementauxet d'histoire de viedes collemboles varient en fonction des caractéristiques de l'habitat[36].Les collemboles sontgrégaireset sont attirés par des substances excrétées par leurs congénères (phéromones)[37].Ils peuvent vivre très profondément sous terre et une espèce,Plutomurus ortobalaganensis,détient le record de l'habitat le plus profond pour un animal terrestre: ce collembole vit jusqu'à 1 980msous terre, dans le gouffre deKrubera-VoronjaenGéorgie[38],[39].

Certaines espèces (Hypogastruridae) peuvent pulluler et se déplacer en groupes compacts à la surface du sol ou sur une couverture neigeuse, où ils s'orientent grâce à la position du soleil[40].La capacité de dispersion de ces animaux varie fortement d'une espèce à l'autre[41]et les modifications trop rapides des paysages peuvent avoir des conséquences néfastes sur les communautés, en défavorisant les espèces les plus spécialisées et les moins mobiles[42].Les communautés de collemboles sont sensibles à l'aciditédu sol (communément exprimée par lepH) et leur composition spécifique n'est pas la même selon que les sols sont acides ou non, avec un seuil àpH 5environ[33],[43].

D'après les quelques études sur laphylogéniedes collemboles dont on dispose, il semble que les espèces les plus proches de l'origine des lignées évolutives soient plus tolérantes vis-à-vis de l'acidité du sol[44],[45].Étant donné l'ancienneté de ces animaux, déjà très diversifiés auDévonien[46],il est possible que certaines espèces aient conservé descaractères ancestraux,hérités des conditions de vie ayant prévalu dans les milieux terrestres avant leCarbonifère[47].

Leurdispersion biologiquepar des insectes sociaux est avérée au moins depuis la fin duMiocèneinférieur, il y a environ 16Ma(millions d'années). En effet des collemboles fossiles (Electrosminthuridia helibionta) ont été découverts, attachés ou situés à proximité des ailes et des pattes d'un termite ailé et d'une fourmi, piégés dans de l'ambre dominicain[48],[49].

Rôles écologiques[modifier|modifier le code]

Impacts bénéfiques pour l'agriculture[modifier|modifier le code]

Ils contribuent à la dissémination et à la régulation de lamicrofloredu sol (bactéries[28],champignons[50]) et jouent un rôle majeur dans la circulation des nutriments (azote,phosphore,potassium,etc.), assurant ainsi la disponibilité de nutriments essentiels aux végétaux[51].

En l'absence de ces animaux, un grand nombre d'éléments resteraient immobilisés au sein de labiomassemicrobienne,leur activité de consommation de la microflore stimulant les populations microbiennes et par voie de conséquence la minéralisation de lamatière organiquedu sol[52].

Lorsque lesfeuillesetaiguillesmortes tombent au sol, elles sont rapidement colonisées par deschampignonsmicroscopiques, dont lessporessont véhiculées par les collemboles vivant dans lalitière[53].Par la suite, lemycéliumde ces champignons pénètre les feuilles et contribue à leurdécomposition[54].Leshyphesdes champignons se développant à l'extérieur des feuilles sont broutées, les collemboles empêchant ainsi le développement excessif de certaines espèces, en particulier les champignonspathogènesresponsables de lafonte des semis[55].

Impacts gênants en agriculture[modifier|modifier le code]

Des collemboles (Sminthuridae) peuvent perforer les feuilles ou les racines de radis. Les dégâts sont peu importants[56].Cependant il faut mentionner que certaines espèces de collemboles sont considérées comme néfastes pour l'agriculture. Tel est le cas deSminthurus viridis(en),appelée peste de la luzerne dans les parties méridionales àclimat méditerranéendu continent australien, où cette espèce phytophage, importée accidentellement par les premiers colons européens, pullule en raison de l'absence de ses prédateursacariens[57]et de sa résistance à de nombreuxpesticides[58].

LesOnychiuridaesont également souvent mentionnés dans les dégâts causés aux germinations et racines des végétaux cultivés[59].Ces dégâts causés aux cultures, alors qu'aucun cas similaire n'a été signalé dans les prairies et les milieux naturels, sont sans doute en partie liés au fait que, dans leur majorité, les collemboles sont moins sensibles aux pesticides que leur prédateurs naturels[60].

Outil en écotoxicologie des sols[modifier|modifier le code]

Divers groupes d'espèces sont associés à des conditions particulières de milieux[61],[33].Certaines espèces sont sensibles à la dégradation de l'environnement tels les pesticides[62],les polluants métalliques[63],la sécheresse[64],l'utilisation du territoire[65]ou l'enrichissement du milieu[66]ainsi que la dégradation du couvert végétal.

Sur certains sols très pollués, par le zinc par exemple, la couche superficielle de feuilles mortes se décompose anormalement lentement; les microbes y sont présents, mais il manque des maillons importants desréseaux trophiquesdu sol, comme lesvers de terre,et les collemboles voient leurs communautés s'appauvrir considérablement, même si leur abondance totale reste inchangée[63].

Usage biologique spécifique[modifier|modifier le code]

Comme certainsvers de terre,acariens,diptères,arachnides,coléoptères,nématodesou lesescargots[67],les collemboles peuvent donc être desindicateursintéressants pour étudier certains aspects de l'état écologique des milieux terrestres[68].Des collemboles sont utilisés dans des tests écotoxicologiques, en particulierFolsomia candida(en)[69],espèceparthénogénétiqueassociée aux milieuxanthropisés,connue pour la facilité de son élevage au laboratoire et ses capacités dereproductiontrès élevées (environ une semaine de l'œufà l'œuf en conditions optimales d'humidité,detempératureet denourriture).

Normes ISO[modifier|modifier le code]

Une norme internationale de qualité du sol (ISO11267:2014) est mise au point en 2014 pour le test d'inhibition de la reproduction utilisantFolsomia candida(en)[70].

Des chercheurs ont mis au point des tests comportementaux, utilisant la capacité des collemboles à fuir des conditions défavorables. On détecte ainsi des seuils detolérancenettement inférieurs aux tests detoxicitéhabituels[71],[72],et correspondant mieux aux conditions naturelles, où ces animaux utilisent leur sensolfactifet leurs capacités gustatives pour se diriger « à l'aveugle » dans un environnement très hétérogène et localement hostile[73].

Une autre norme (ISO17512-2:2011) est également mise au point en 2011, basée sur les essais d'évitement pour contrôler la qualité des sols et les effets des produits chimiques sur le comportement, toujours associée àFolsomia candida(en)[74].

Auxiliaire en bioindication[modifier|modifier le code]

Lestraits biologiquespermettent de caractériser lescommunautésanimales, végétales et microbiennes sur des critères relevant directement des relations entre lesorganismes vivantset leurenvironnement.En ce qui concerne les collemboles, on commence à disposer d'informations portant sur les traitsanatomiqueset dans une moindre mesure sur les traits d'histoire de vieou les traitsécophysiologiques(type dereproduction,dedispersion,decompétition,tolérance vis-à-vis des contraintes du milieu) qui pourraient expliquer les assemblages et les caractéristiques de distribution des espèces de collemboles.

Traits morphologiques et milieu de vie[modifier|modifier le code]

Une base de données nommée "COLTRAIT (Traits des Collemboles) "est constituée pour les collemboles d’Europe occidentale[75].Cette base de données regroupe des informations sur les différents traits morphologiques d’espèces de collemboles et sur les milieux où elles sont trouvées en Europe.

Des études ont montré que la distribution des traits biologiques au sein des communautés de collemboles répondait de manière significative aux modifications du milieu[76],[77],[78].La relation trait-milieu a pu être testée au niveau de l'Europe occidentale[79].On peut raisonnablement penser que, dans un avenir proche, on pourra utiliser les traits des collemboles en lieu et place des espèces, dont la présence varie fortement d'un endroit à l'autre et dont l'identification reste toujours délicate et réservée à des spécialistes, pour porter un diagnostic sur leshabitatset le niveau de conservation de leurbiodiversité.

Classification[modifier|modifier le code]

Article connexe:Collembola (classification phylogénétique).

Leur détermination nécessite la compétence de spécialistes et un microscope. Actuellement on connait près de 8 700espècesdécrites dans le monde[1],dont environ 2 200 en Europe. Ces chiffres sont toutefois appelés à augmenter, de nouvelles espèces étant décrites régulièrement de par le monde. Desclés de déterminationexistent pour certains pays ou certaines régions du globe. Une clé mondiale d'identification est en cours de construction, accompagnée de cartes de répartition[1].

Les collemboles sont classés au sein d'une trentaine defamilles,réparties en quatreordres[1]:

Les écailles irisées fréquemment présentes sur la cuticule desEntomobryomorphales protègent des radiations solaires et des prédateurs en glissant et en se détachant.
NeanuridaeAnurida maritima,collembole de bord de mer.
SminthuridaeSminthurus nigromaculatus,collembole vivant au-dessus du sol, dans les prairies et les champs cultivés.

Études génétiques[modifier|modifier le code]

« Cela faisait un moment que je le trouvais bizarre », reconnaît Louis Deharveng, l'un des spécialistes des collemboles, classe d'arthropodeslongtemps incluse dans lesinsectes.« J'ai donc comparé plusieurs populations avec l'espèce la plus voisine et j'ai trouvé un petit caractère morphologique qui pouvait les différencier ». Pour valider son intuition, le chercheur profite d'une campagne d'établissement de codes barres d'ADNchez ces arthropodes. Il s'agit d'étudier une courte séquence d'ADN située sur un gène de référence, susceptible de discriminer les espèces. Le but: caractériser chacune d'entre elles sur le plan génétique et constituer un fichier signalétique de l'ensemble des espèces existantes. Des spécimens du collembole « bizarre » et de ses proches voisins sont ainsi passés au crible moléculaire.

L'étude prouvera de manière indiscutable que les individus jusqu'alors mal classifiés appartiennent bien à une nouvelle espèce, qui est baptiséeDeutonura gibbosa.« Cette méthode est un outil complémentaire pour distinguer les espèces de collemboles, souligne Louis Deharveng. Elle ne se substitue pas à l'étude de leur morphologie »[80].

De nombreuses études génétiques ont été effectuées sur les collemboles. Elles ont permis de mettre en évidence des échanges génétiques à longue distance, notamment chez l'espèce arboricoleOrchesella cincta[81],renforçant l'hypothèse de l'existence chez les collemboles d'une dispersion passive, par le vent ou d'autres vecteurs de dissémination, hypothèse émise à partir d'études sur la colonisation de terrains nus[82].

Plus récemment, leséquençage de l'ADNa permis de détecter desespèces cryptiquesau sein de taxons considérés comme très communs[83],laissant supposer que le nombre d'espèces de collemboles est d'au moins un ordre de grandeur supérieur au chiffre de 50 000 espèces potentiellement existantes au niveau mondial[84].

Clés d'identification[modifier|modifier le code]

  • Peter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen, Frans Janssens, 2014.Checklist of the Collembola of the world.[3]
  • Kenneth A. Christiansen, Peter F. Bellinger, 1998.The Collembola of North America, North of the Rio Grande: a taxonomic analysis, second edition.Grinnell College, Grinnell, Iowa, 1518 pp.
  • Steve P. Hopkin, 2007.A key to the Collembola (springtails) of Britain and Ireland.Field Studies Council, Shrewsbury, United Kingdom, 245 pp.
  • Bettina Zimdars, Wolfram Dunger, 1995. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 1, Tullbergiinae.Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz68: 1-71.
  • Gerhard Bretfeld, 1999. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 2, Symphypleona.Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz71: 1-318.
  • Mikhail Potapov, 2001.Synopses on Palaearctic Collembola,Volume 3, Isotomidae.Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz73: 1-603.
  • Jean-Marc Thibaud, Hans-Jürgen Schulz, Maria Manuela da Gama Assalino, 2003. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 4, Hypogastruridae.Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz75: 1-287.
  • Wolfram Dunger, Bettina Schlitt, 2011. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 6, Part 1, Onychiuroidea: Tullbergiidae. Senckenberg Museum of Natural History, Görlitz, Germany, 168 pp.
  • Rafael Jordana, 2012. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 7, Part 1, Capbryinae & Entomobryini. Senckenberg Museum of Natural History, Görlitz, Germany, 390 pp.

Notes et références[modifier|modifier le code]

  1. ↑abcetdPeter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen et Frans Janssens, 1996-2013.Checklist of the Collembola of the World[1].
  2. ↑Antonio Carapelli, Pietro Liò, Francesco Nardi, Elizabeth Van der Wath et Francesco Frati, «Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea»,BMC Evolutionary Biology,vol.7(Suppl 2),noS8,‎(lire en ligne[PDF]).
  3. ↑abetc(en)Meyer, J., «Collembola», surNC State University - General Entomolgy(consulté le).
  4. ↑(en)John Lubbock,Monograph of the Collembola and Thysanura,London, Printed for the Ray Society,,276p.(lire en ligne)
  5. ↑abcdefgheti(en)Jean-Marc Thibaud et Cyrille A. d’Haesel, «Le petit Collembole illustré»,Arvensis, Bulletin de l’Association entomologique d’Auvergne,nos51-52,‎ 1er semestre 2010,p.1-60(lire en ligne)
  6. ↑David A. Grimaldi, «400 million years on six legs: on the origin and early evolution of Hexapoda»,Arthropod Structure and Development,vol.39,nos2-3,‎,p.191-203(résumé).
  7. ↑Yan Gao, Yun Bu et Yun-Xia Luan, «Phylogenetic relationships of basal hexapods reconstructed from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences»,Zoological Science,vol.25,no11,‎,p.1139-1145(lire en ligne[PDF]).
  8. ↑Alberto Ugolinia, Giuditta Galantia et Luca Mercatelli, «Do sandhoppers use the skylight polarization as a compass cue?»,Animal Behaviour,vol.86,no2,‎,p.427–434(résumé).
  9. ↑Sandrine Salmon et Jean-François Ponge, «Responses to light in a soil-dwelling springtail»,European Journal of Soil Biology,vol.34,no4,‎,p.199-201(lire en ligne[PDF]).
  10. ↑Henning Petersen, «Effects of non-inverting deep tillage vs. conventional ploughing on collembolan populations in an organic wheat field»,European Journal of Soil Biology,vol.38,no2,‎,p.177-180(lire en ligne[PDF]).
  11. ↑Denis J. Rodgers et Roger L. Kitching, «Rainforest Collembola (Hexapoda: Collembola) and the insularity of epiphyte microhabitats»,Insect Conservation and Diversity,vol.4,no2,‎,p.99–106(lire en ligne[PDF]).
  12. ↑Torsten Thimm, Andrea Hoffmann, Heinz Borkott, Jean Charles Munch et Christoph C. Tebbe, «The gut of the soil microarthropodFolsomia candida(Collembola) is a frequently changeable but selective habitat and a vector for microorganisms»,Applied and Environmental Microbiology,vol.64,no7,‎,p.2660-2669(lire en ligne[PDF]).
  13. ↑Thomas Crowther, Lynne Boddy et T. Hefin Jones, «Functional and ecological consequences of saprotrophic fungus-grazer interactions»,ISME Journal,vol.6,‎,p.1992–2001(lire en ligne[PDF]).
  14. ↑JiÏrí Zahradnik et František Severa. 1984.Guide des insectes.Hatier, Paris, page 24.
  15. ↑Barbara A. Richardson, Michael J. Richardson, Grizelle González, Aaron B. Shiels et Diane S. Srivastava, «A canopy trimming experiment in Puerto Rico: the response of litter invertebrate communities to canopy loss and debris deposition in a tropical forest subject to hurricanes»,Ecosystems,vol.13,no2,‎,p.286-301(résumé).
  16. ↑Melody S. Clark, Michael A.S. Thorne, Jelena Purać, Gordana Grubor-Lajšić, Michael Kube, Richard Reinhardt et M. Roger Worland, «Surviving extreme polar winters by desiccation: clues from Arctic springtail (Onychiurus arcticus) EST libraries»,BMC Genomics,vol.8,no475,‎(lire en ligne[PDF]).
  17. ↑Arne Fjellberg, «Cryophilic Isotomidae (Collembola) of the northwestern Rocky Mountains, U.S.A.»,Zootaxa,vol.2513,‎,p.27–49(lire en ligne[PDF]).
  18. ↑Lisette Lenoir, Jan Bengtsson et Tryggve Persson, «Effects of conifer resin on soil fauna in potential wood-ant nest materials at different moisture levels»,Pedobiologia,vol.47,no1,‎,p.19–25(lire en ligne[PDF]).
  19. ↑Madeleine Chagnon, Christian Hébert et David Paré, «Community structures of Collembola in sugar maple forests: relations to humus type and seasonal trends»,Pedobiologia,vol.44,no2,‎,p.148–174.
  20. ↑Julia Nickerl, Ralf Helbig, Hans-Jürgen Schulz, Carsten Werner et Christoph Neinhuis, «Diversity and potential correlations to the function of Collembola cuticle structures»,Zoomorphology,vol.132,no2,‎,p.183-195(résumé).
  21. ↑W. Maldwyn Davies, «On the tracheal system of Collembola, with special reference, to that ofSminthurus viridis,Lubb.»,Quarterly Journal of Microscopical Science,vol.71,no281,‎,p.15-30(lire en ligne[PDF]).
  22. ↑PatriceLeraut,Le guide entomologique,Delachaux et Niestlé,,528p.(ISBN978-2-603-01305-2),p.12.
  23. ↑abetcJürg Zettel, Ursula Zettel et Beatrice Egger, «Jumping technique and climbing behaviour of the collembolanCeratophysella sigillata(Collembola: Hypogastruridae)»,European Journal of Entomology,vol.97,no1,‎,p.41-45(lire en ligne[PDF]).
  24. ↑Gerhard Eisenbeis, «Physiological absorption of liquid water by Collembola: absorption by the ventral tube at different salinities»,Journal of Insect Physiology,vol.28,no1,‎,p.11-20(lire en ligne[PDF]).
  25. ↑Frans Janssens et Michel Dethier, «Contribution à la connaissance des Collemboles des milieux souterrains de Belgique»,Bulletin des Chercheurs de la Wallonie,vol.44,‎,p.145-165(lire en ligne[PDF]).
  26. ↑Herman A. Verhoef et J.E. Prast, «Effects of dehydration on osmotic and ionic regulation inOrchesella cincta(L.) andTomocerus minor(Lubbock) (Collembola) and the role of the coelomoduct kidneys»,Comparative Biochemistry and Physiology, Series A, Physiology,vol.93,no4,‎,p.691-694(lire en ligne[PDF]).
  27. ↑Jean-François Ponge, «Food resources and diets of soil animals in a small area of Scots pine litter»,Geoderma,vol.49,nos1-2,‎,p.33-62(lire en ligne[PDF]).
  28. ↑aetbMelanie M. Pollierer, Jens Dyckmans, Stefan Scheu et Dominique Haubert, «Carbon flux through fungi and bacteria into the forest soil animal food web as indicated by compound-specific13C fatty acid analysis»,Functional Ecology,vol.26,no4,‎,p.978–990(lire en ligne[PDF]).
  29. ↑Alan L. Bishop et Idris M. Barchia, «Relationships between the lucerne flea,Sminthurus viridis(L.) (Collembola: Sminthuridae), and damage to lucerne»,Australian Journal of Entomology,vol.42,no3,‎,p.304–310(résumé).
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Voir aussi[modifier|modifier le code]

Articles connexes[modifier|modifier le code]

Bibliographie[modifier|modifier le code]

Liens externes[modifier|modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia:

  • (fr)Listes d'espèces de collemboles du Québec,par Fernand Therrien, Madeleine Chagnon et Christian Hébert.
  • (fr)Site en français/anglais dédié aux collemboles[4]
  • (en)Checklist of the Collembola of the World[5]
  • (en)Collembola[6]
  • (en)The Order Collembola[7]
  • (en)Tree of Life Project Collembola[8]
  • (en)UK Collembola taxonomy and ecology[9]
  • (en)Collembola of Britain and Ireland[10]
  • (en)UK Collembola taxonomy and ecology[11]
  • (en)Ken Christiansen Collembola Collection[12]

Références taxinomiques[modifier|modifier le code]

v·m
Poduromorpha
Entomobryomorpha
Neelipleona Neelidae
Symphypleona
Famillesd'HexapodesduPortail:Entomologie:(COLL,DIPL,PROT,INSE:(Apt,Ptér,†††+ 16ordres:Bla,Col,Der,Dip,Éph,Hém,Hym,Lép,Man,Név,Odo,Ort,Pha,Plé,Pso,Tri))
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