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Cyclura carinata

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Cyclure des Îles Turques-et-Caïques

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Lecyclure desÎles Turques-et-Caïques(Cyclura carinata), ouiguane terrestre des Îles Turques-et-Caïques,est uneespècedesauriensde lafamilledesIguanidae,qui estendémiquedesîles Turks-et-Caïcosdans lesAntilles.Cet iguane de couleur vert à gris brunâtre est l'un des plus petits représentants du genreCycluraavec une longueur de 770mmà maturité. Il présente une crête dorsale formée de longues épines. C'est un animal essentiellement herbivore qui se nourrit defeuilles,defleurset defruits,qu'il cueille au sol ou en montant dans les arbres.

Cyclura carinataest un animalpoïkilotherme,qui est très actif pendant la saison chaude, lors de laquelle il passe quelques minutes à se réchauffer au soleil avant d'aller s'alimenter. Il est nettement moins actif en hiver, et reste la majeure partie du temps dans son abri, sans réellementhiberner.Les mâles sont territoriaux, et défendent les femelles avec lesquelles ils s'accouplent au mois de mai. Celles-ci pondent entre deux et neufœufsdans des terriers creusés par leurs soins, dans un substrat meuble et pas trop profond. Les œufs éclosent90 joursplus tard, et les jeunes iguanes creusent verticalement le sol pour sortir à l'air libre.

Comme les autres espèces d'iguanes, la population deCyclura carinataest en déclin. Ils sont notamment menacés par la prédation d'animaux introduits sur l'île comme leschatset leschiens,malgré une législation visant à les protéger et des efforts locaux pour réimplanter des populations dans des zones où elles avaient disparu.

Anatomie et morphologie

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Iguane vu de côté sur des débris de bois
Cyclura carinata.

Mesurant moins de 770mmde long à maturité,Cyclura carinataest l'une des plus petites espèces deCyclura[1],[2](familledesIguanidae[3]). La couleur de base de ce lézard peut varier du vert au gris brunâtre, généralement marqué de motifs sombres[4].La coloration varie au fil de la journée, étant plus sombre la nuit ou au début et à la fin de la journée qu'en pleine journée. Il s'agit certainement d'une adaptation facilitant lathermorégulationde cet animal[5].Les différences de coloration peuvent également être importantes d'une population à l'autre. Les iguanes présentent également 9 ou10 bandesplus claires qui traversent leur corps. Ces motifs sont surtout visibles chez les jeunes, et s'estompent petit à petit avec l'âge[5].Cet iguane possède des épines dorsales plus grandes que les autres espèces d'iguane[6].Ces épines s'effacent au niveau de la croupe et au-dessus des épaules[7].Les 16 à 20 épines de la nuque sont nettement plus grandes que les 45 à75 épinesprésentes sur le reste du dos, pouvant atteindre 2cm[7].

L'espèce ne présente pas de grandes écailles sur la surface supérieure de sa tête, caractéristique visible chez d'autres espèces deCyclura.Les narines sont largement en contact avec le rostre, et les régions frontale, fronto-pariétale et occipitale sont couvertes de petites écailles irrégulières aux arêtes bien visibles[7].Les écailles situées autour des yeux sont plus petites que celles du reste de la tête[7].Cyclura carinataa unedentition hétérodonte,typique des iguanes. Les dents sont unicuspides au niveau de lasymphyseet jusqu'aux prémaxillaires, puis les dents plus antérieures sont nettement tricuspides[7].

Cette espèce présente undimorphisme sexuelbien marqué, plus encore que chez la plupart des autres espèces du genreCyclura.Les mâles sont plus grands que les femelles (leur masse corporelle est en moyenne deux fois plus importante) et ont de plus grandes crêtes dorsales et despores fémorauxplus marqués sur leurs cuisses, qui sont utilisés pour libérer desphéromonesvisant à attirer des partenaires et marquer leur territoire[8],[9].

Biologie et écologie

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Iguane vu de face.
Cyclura carinatadans un parc de l'île de Providenciales, sur lesÎles Turques-et-Caïques.

Cyclura carinataest un animal essentiellement terrestre, mais qui présente tout de même des mœursarboricoles.Il grimpe dans les arbres avec une grande dextérité, et des jeunes âgés de moins de deux semaines ont déjà été observés dans des buissons à 1,5mde haut[10].Les iguanes montent aux arbres à la recherche de leur nourriture, mais également pour trouver des sites pour se réchauffer et assurer leurthermorégulation.Quand ils sont dérangés, ils peuvent descendre très rapidement de ces perchoirs, en se laissant tomber de plusieurs mètres de haut parfois[10].Cyclura carinatautilise un territoire d'une taille variable suivant les individus et les lieux, mais qui a été estimée à entre 7 et24 arespar une étude d'Iverson[11].Comme beaucoup d'autres lézards, sa queue repousse lorsqu'elle est coupée, à une vitesse variable suivant l'âge de l'animal et l'endroit où a lieu la coupure[10].

L'activité de cet iguane durant la saison chaude est importante le jour, à l'exception des heures les plus chaudes de la mi-journée. Pendant les mois les plus chauds il peut effectuer de nombreuses sorties, traversant l'intégralité de son territoire en une seule journée. Son activité est moins intense pendant les mois moins chauds. Durant l'hiver,Cyclura carinatan'hiberne pas complètement mais réduit fortement son activité, ne sortant que durant les heures les plus chaudes, et principalement pour réchauffer son corps au soleil à proximité de son abri[12].Il peut compter sur ses réserves degraisse,notamment au niveau de l'abdomen,pour survivre durant la période froide en mangeant moins[13].L'iguane commence son activité quotidienne en se réchauffant au soleil, durant un temps variable suivant la température, puis va s'alimenter pour le restant de la journée[14].Cyclura carinatadispose d'une excellente vision qui lui permet de distinguer les formes et les mouvements à de longues distances[15].Sa vision est toutefois mauvaise lorsque la luminosité est faible du fait de son petit nombre decellules en bâtonnets.Il possède des cellules appelées « doublescônes» qui lui confèrent une bonne vision des couleurs et lui permettent de voir dans le domaineultraviolet[15].Cette capacité est très utile lorsque l'animal cherche à absorber suffisamment d'UVAet d'UVBà la lumière du soleil pour produire de lavitamine D[16].

Cyclura carinataest un animal territorial. Les mâles dominants défendent un territoire comportant une ou plusieurs femelles contre les autres mâles, ainsi que de jeunes mâles subordonnés qui n'ont pas encore acquis de territoire[17].Comme les autres espèces d'iguanesCyclura,les animaux de cette espèce communiquent entre eux essentiellement par des hochements de tête. Mais chez cette espèce ils ont la particularité d'être effectués essentiellement par les femelles et les jeunes plutôt que par les mâles, et rarement avec une intention d'agressivité. En règle générale les animaux hochent ainsi la tête quand un congénère plus imposant, mâle ou femelle, s'approche[18].Lorsqu'il est menacé, cet iguane prend une posture agressive caractéristique, les pattes tendues, s'élevant au-dessus du sol, le corps compressé, le dos arrondi pour bien montrer la crête épineuse et la région du fanon gonflée[19].Les mâles qui mettent au défi un congénère pour un territoire prennent une attitude similaire, mais avec de fréquents hochements de tête et avec la queue qui balaie le sol d'un côté à l'autre[19].

Gros plan sur un arbuste, montrant des fleurs et des baies blanches.
Les baies deStrumpfiaconstituent une importante source de nourriture, notamment pour les jeunes iguanes.

Comme toutes les espèces deCyclura,Cyclura carinataest essentiellementherbivore,consommant des feuilles, des fleurs et des fruits de plus de 58 espèces de plantes différentes[4].Le régime alimentaire est variable suivant la période de l'année, car les animaux mangent surtout des feuilles en hiver et des fleurs et des fruits au printemps et en été. Il dépend également de l'âge, les jeunes mangeant plus de fruits que les adultes qui consomment surtout des feuilles. Les jeunes de l'année consomment principalement des fruits deStrumpfia,mais également d'Erithaliset d'Ernodea[20].Les adultes consomment également communément les fruits deAntirhea,Casasia,Coccoloba,Eugenia,Manilkara,PsidiumetThrinax[21].Ils sont aussi friands des feuilles deZiziphus taylori,Guaiacum sanctumetAcacia acuifera,ainsi que des fleurs d'Ernodea[22].Pour digérer une alimentation trèscellulosique,Cyclura carinatadispose de colonies denématodesqui occupent une bonne partie de soncæcum[23].Son régime est très rarement complété par desinsectes,desmollusques,descrustacés,desarachnides,deslézards,des fragments de peau et descharognes[24].Des analyses du contenu digestif de ces iguanes ont également révélé la présence de fragments de terre et de cailloux, sans que l'on sache si leur ingestion était intentionnelle ou accidentelle[25].

Les iguanes se nourrissent tous les jours, si le temps le permet. En revanche on observe qu'ils sortent plusieurs fois dans la journée en quête de nourriture pendant la période estivale, alors que l'hiver ils ne vont s'alimenter qu'une seule fois en général[26].On remarque que les femelles gravides réduisent leur alimentation pendant cette période, ne reprenant un comportement normal qu'après la ponte[27].De façon surprenante,Cyclura carinatautilise son odorat pour repérer sa nourriture, et est ainsi capable de trouver rapidement des fruits dans son environnement[27].Pour attraper leur nourriture, ils grimpent avec dextérité dans les arbres et les buissons, et cette espèce a été observée cueillant des fleurs et des fruits à une hauteur allant jusqu'à 5m[28].

Une étude menée en 2000 par le docteur Allison Alberts auzoo de San Diegoa révélé que ces animaux participent à la dissémination des graines de plusieurs plantes, et que les graines qui sont passées par leur tractus digestif germent plus rapidement que les autres[29],[30].Ces graines contenues dans les fruits consommés par les iguanes ont un réel avantage adaptatif puisqu'elles germent avant la fin de la très courte saison des pluies[30].Cyclura carinatareprésente également un très bon moyen de dissémination de ces graines, notamment lorsque les femelles migrent vers les sites de nidification et, en tant que plus grand herbivore dans leur écosystème insulaire, ils sont essentiels pour maintenir un équilibre entre le climat et la végétation[30].

Comme les autres lézards herbivores,Cyclura carinatadoit faire face à un problème d'osmorégulation:la matière végétale contient plus depotassiumet moins d'éléments nutritionnels en proportion que de la viande, et les animaux doivent donc en consommer de plus grandes quantités pour satisfaire leurs besoins métaboliques[31].À la différence de ceux des mammifères, lesreinsdes reptiles ne peuvent pas concentrer leur urine pour préserver l'eau corporelle. À la place les reptiles excrètent à travers leurcloaquede l'acide urique toxique. Dans le cas deCyclura carinata,qui consomme beaucoup de végétaux, l'excès d'ions salés est excrété via uneglande à selde la même manière que les oiseaux[31].

Iguane marchant sur du sable blanc, la tête dressée.
Cyclura carinatafemelle.

Les mâles adultes sont sexuellement matures lorsqu'ils atteignent une taille de 220mmdu museau à la base de laqueue,et un poids généralement compris entre 375 et 475g[32].Cela arrive généralement à l'âge de7 ans.Chez les femelles, la maturité est atteinte à une taille de 180 à 200mmdu museau à la base de la queue pour un poids de 200 à 300g,caractéristiques atteintes vers l'âge de6 ans[33].Les mâles sont territoriaux, défendant toute l’année une zone leur donnant accès à de la nourriture et des femelles. Les femelles ne deviennent territoriales que lorsqu’elles défendent leur site denidification,au moment de la ponte desœufset pendant plusieurs semaines.

Les mâles commencent à montrer de l'intérêt pour les femelles au mois d'avril, et on peut les observer en train de les suivre au sol, mais sans réellement faire deparade nuptiale.Les femelles, en réponse, hochent la tête puis s'éloignent de quelques mètres avant de s'arrêter et hocher à nouveau la tête[34].Ce scénario peut se répéter jusqu'à12 fois,et cette période de pré-parade nuptiale semble témoigner de la préoccupation des mâles de rester en contact avec les femelles avant la période nuptiale, à moins qu'elle n'ait un rôle également pour induire la réceptivité des femelles, mais cela n'est pas vérifié chez cette espèce[34].Les mâles montrent ainsi de plus en plus d'intérêt pour les femelles jusqu'à ce que celles-ci deviennent réceptives, au mois de mai. Au moment de l'accouplement, le mâle approche lentement la femelle, le corps près du sol, tandis que celle-ci hoche la tête à la vue du mâle[35].Une fois à proximité immédiate de la femelle, le mâle tourne la tête pour inspecter seshanches,et hoche très rapidement la tête verticalement plusieurs fois avec une très faible amplitude, dans une sorte de « vibration » propre à laparade nuptialede divers iguanes[35].La femelle peut alors refuser les avances du mâle en prenant une posture caractéristique, les pattes dressées, le corps gonflé, le dos arqué et la queue sur le sol, ou simplement en fuyant[35].Le mâle chevauche ensuite la femelle, et lui saisit le cou avec la gueule, puis il glisse sa queue sous celle de la femelle pour aligner lescloaqueset procéder à lacopulation.Celle-ci dure 40 à76 secondes,puis les animaux se séparent[36].La copulation précède directement l'ovulation,et la ponte se déroule un mois plus tard[36].Cyclura carinataest une espèce généralement monogame, une femelle s'accouplant une seule fois chaque année, et vraisemblablement avec le même mâle d'une année sur l'autre. Par contre les mâles sont parfois polygames, s'accouplant avec plusieurs femelles[37].

La femelle ne niche pas toujours dans le territoire du mâle avec lequel elle s'est accouplée. Il faut surtout que les conditions pour faire un bon nid soient regroupées, ce qui est parfois difficile étant donné que les sols adaptés pour creuser un terrier sont rares, et que la densité d'iguanes peut être importante sur certaines îles[38].Le nid doit être creusé dans une zone au sol meuble suffisamment profond, entre la côte et les zones rocheuses à l'intérieur des terres. La disponibilité en sites convenables pour la nidification est certainement une limite au développement des populations[38].Une fois le terrier creusé, la femelle y pond de deux à neufœufsen juin, généralement le matin. Elle obture ensuite la chambre contenant les œufs, en faisant une poche d'air aux conditions d'humidité particulières, qui pourraient faciliter la respiration des œufs[39].Alors qu'elles ne présentent aucun signe deterritorialitéle reste de l'année, les femelles se montrent à ce moment-là agressives, et défendent leurs terriers contre tout agresseur[40].Lorsqu'un congénère approche, elles prennent une posture d'intimidation, hochent la tête en ouvrant grand la gueule, et se jettent en avant[41].

Les œufs fraîchement pondus mesurent 46-58mm× 28,5-33,5mmet pèsent en moyenne 25,9g(entre 19 et 29,9). La coquille est alors relativement fine et translucide, et on peut voir à l'intérieur unembryonde 1,5 à 2cmde diamètre[42].Rapidement la coquille s'épaissit et prend une couleur blanche immaculée[42].Au fur et à mesure de l'incubation, les œufs grossissent en diamètre et en poids, pouvant atteindre 46gjuste avant l'éclosion[42].Ils éclosent en septembre après une période d'incubationde 90 jours[42].Les jeunes juste éclos mesurent généralement entre 76 et 83mm,avec une queue de 108 à 121mmde long[43].Ils sont semblables aux adultes, mais avec une queue proportionnellement plus longue, une tête proportionnellement plus large, et des rayures plus marquées sur les flancs[43].Une fois éclos, les petits doivent s'extraire de la chambre d'incubation, ce qu'ils font en creusant verticalement jusqu'à atteindre l'air libre. C'est pourquoi le substrat choisi pour faire le nid est primordial pour la réussite de la couvée, un substrat trop dur empêchant la sortie des petits, et cela explique également le fait que les terriers creusés par les femelles soient peu profonds[44].La période de nidification correspond pour cette espèce à la saison des pluies. De cette manière, les risques de dessiccation des œufs sont limités, et les jeunes ont toutes les chances de trouver de la nourriture en abondance, notamment des fruits[45].

Cyclura carinatasemble pouvoir atteindre couramment l'âge d'au moins15 ans,certains individus pouvant atteindre20 ans,voire dans des cas très rares jusqu'à25 ans[46].

Relations interspécifiques

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De par sa taille, l'adulte n'a pas de prédateur naturel dans sonaire de répartition,à part éventuellement quelques oiseaux qui peuvent à de rares occasions s'en prendre à lui. Le jeune est plus sujet aux attaques. Bien que l'on n'ait pas forcément recensé d'attaques, on peut imaginer qu'en plus des oiseaux, les jeunes iguanes peuvent être victimes descrabesou du boaChilabothrus chrysogaster[47].Mais les plus grandes menaces pour ces animaux sont leschatset leschiensimportés sur l'île par l'Homme. Les chiens tuent des animaux jeunes comme adultes, sans forcément les consommer ensuite. Les chats par contre font de l'iguane un mets apprécié, qu'ils chassent en entrant dans leurs nids ou en les attendant juste à la sortie du terrier. Ils peuvent attaquer des iguanes mesurant jusqu'à 230mm[47].L'homme consomme également des iguanes, occasionnant donc quelques pertes. Lorsqu'il est menacé,Cyclura carinatase rue vers son terrier, ou se cache dans les buissons dans les zones à la végétation plus dense. Lorsqu'il est acculé, il prend sa posture de menace, et peut utiliser sa queue pour se défendre[47].

Quatre espèces de nématodes ont été retrouvées dans le tractus digestif deCyclura carinata:Cyrtosomum mega,Travassozolaimus travassori,Macracis microtyphlonetMamillomacracis cyclurae[48].Leur présence en très grand nombre chez la quasi-totalité des iguanes étudiés confirme la théorie suivant laquelle ces nématodes ne sont pas uniquement des parasites mais jouent un rôle dans la digestion de l'alimentation trèscellulosiquedes iguanes[48].

Habitat et distribution

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Carte des caraïbes, avec un zoom sur un archipel légèrement au nord des deux îles principales.
Localisation desÎles Turques-et-Caïques.

Cyclura carinataest une espèce endémique desÎles Turques-et-Caïques,un ensemble de petites îles situées dans le sud-est de l'archipel desBahamas[49].On la rencontre sur entre 50 et60 îlesparmi les plus de 200 qui composent cet archipel. C'est en tout environ 30 000 iguanes adultes qui vivent dans l'archipel, formant ainsi 50 à60 sous-populationsinsulaires plus ou moins denses. Le territoire sur lequel on retrouve cet iguane ne représente que 13km2sur les 500km2de l'archipel, et il est principalement représenté sur trois grandescayes:Big Ambergis,Little AmbergrisetEast Bay.Big Ambergiscompte pas moins de 10 000 iguanes sur ses 4,3km2;or, il s'agit d'une île privée où les activités humaines se développent[4].Autrement, les densités de population sont très variables. Les îles qui ne comportent pas de prédateurs comptent parfois jusqu'à 30 iguanes par hectare, tandis que ces animaux sont rares ou quasiment disparus sur les îles où vivent des mammifères prédateurs[4].AuxBahamas,on ne trouve cette espèce qu'àBooby Cay,à 0,5kmau large de l'île deMayaguana[4].Sur cette île, la population d'iguanes, qui était importante en 1977 et 1988, n'est plus que d'environ 750 animaux[4].

Cyclura carinatavit dans les petitescayes,mais son aire de répartition a été réduite à seulement 5 % de son aire initiale, notamment du fait de l'introduction de prédateurs[1],[6].Il vit dans les zones rocheuses et les habitats de sable, ce dernier élément étant nécessaire pour la nidification. C’est un animaldiurnequi passe la nuit dans desterriersqu’il a généralement creusés lui-même, ou dans des retraites naturelles, dans ou sous les rochers[50].Le terrier a une importance capitale pour cette espèce, et les animaux semblent connaître l'emplacement de tous les terriers de leur territoire, mais également ceux des territoires voisins. Ils peuvent ainsi rapidement trouver un abri en cas de danger. S'il peut arriver que des animaux des deux sexes partagent le même terrier, ce n'est jamais le cas pour deux mâles adultes très territoriaux[50].Le terrier creusé par les mâles est généralement plus profond et plus long que celui creusé par les femelles, du fait de leur plus grande taille mais certainement aussi du fait que les terriers peu profonds sont mieux adaptés à une bonneincubation[50].Les animaux nettoient régulièrement leur terrier en en extirpant le sable, les feuilles et autres débris s'y accumulant[50].

Cyclura carinataa été décrite pour la première fois par lezoologisteaméricainRichard HarlandansFauna Americanaen 1825[51].Le nom du genreCyclura,dont le nom vient de l'ancien grecκύκλος/cyclossignifiant « circulaire » etοὐρά/ourásignifiant « queue », fait allusion aux larges anneaux bien visibles sur laqueuede tous les représentants de ce genre[52].Sonépithète spécifiquecarinatasignifie « carénée » et se réfère aux écailles de l'animal. L'espèce est endémique sur les îles dans lesquelles on l'a retrouvée[4].Les animaux deBooby Cayétaient pendant un temps classés comme une sous-espèce à part,Cyclura carinata bartschi[4],[53],mais elle a été placée ensynonymiepar Bryanet al.en 2007[54].Les données morphologiques et génétiques indiquent que le plus proche parent vivant deC. carinataestC. ricordique l’on rencontre surHispaniola,malgré sa taille plus imposante.C. rileyi,qui vit surSan Salvadordans lesBahamas,semble également très proche, et elle partage avec cette espèce une petite taille, de longues épines dorsales et l'absence de larges plaques frontales sur la tête[49].

Comme la plupart des espèces de songenre,Cyclura carinataest en déclin. Dans le cas de cette espèce, cela s’explique principalement par sa petite taille qui la rend vulnérable aux prédateurs introduits tels que les chiens et les chats[4],[1].Dans lesannées 1970une population de 15 000 iguanes a été complètement détruite en5 anspar une poignée de chiens et de chats amenée àPine Caypar les travailleurs de l'hôtel[1].La concurrence pour le pâturage avec lebétaildomestique et sauvage est un facteur secondaire de cette mauvaise dynamique[4],[55].Ainsi, une étude de 1995 fait état de la disparition de 13 sous-populations durant les20 annéesprécédentes. Par ailleurs, environ 30 % de la population actuelle vit sur une île privée, ce qui rend sa sauvegarde incertaine. Toutes ces raisons justifient que l'UICNclasse cette espèce comme endanger critique d'extinction[4].

Les mesures de conservation

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Photo couleur de profil : gros plan sur la tête d'un jeune iguane, avec un fanon bien visible et des épines dorsales.
Cyclura carinata.

Bien queLittle Water Cayabrite plus de 2 000 animaux,Cyclura carinataa été anéanti des autrescayesde son ancienne aire de répartition[4],[6].Little Water Cayest maintenant une réserve naturelle, et ni les chiens ni les chats ne sont autorisés sur l'île, afin d’assurer la survie de cette espèce endanger critique d'extinction[4].

En 2000, des scientifiques de la division de la Conservation et de la recherche pour les espèces menacées d'extinction (CRES) duzoo de San Diego,sous la direction duConservation Research FellowGlenn Gerber, a transféré 218 iguanes deBig AmbergrisetLittle Water Cay,où leurs populations étaient menacées, vers quatre îlots inhabités au sein de zones protégées des Îles Turques-et-Caïques commeLong Cay,après éradication des chats sur cette île[1],[56],[57].À ce jour, ces iguanes ont connu un taux de survie de 98 %; ils se sont adaptés aux nouvelles conditions et même reproduits avec succès l'année suivante[1],[56].Les jeunes résultant de la reproduction des animaux transférés en 2002 dépassent la taille de leurs homologues sur les cayes, dont leurs ancêtres sont originaires, de près de 400 %[1].Ces résultats sont particulièrement encourageants dans l'optique de la reconduction future d'opérations de ce genre.

La législation visant à protéger les iguanes a été rédigée par le gouvernement desÎles Turques-et-Caïquesen 2003[1].En outre, le National Trust des Îles Turques-et-Caïques dispose de l'intendance deLittle Water Cayet doit s’assurer que ce site est correctement géré. Il a par ailleurs lancé un programme pour que soient éradiqués les chats sauvages àPine CayetWater Cay[4]Booby Cay,la sous-population est protégée au même titre que les autres iguanes des Bahamas sous l'égide duWild Animal Protection Actde 1968. Cette île, qui est aussi un refuge et un site de nidification pour de nombreuxoiseaux de mer,a été proposée pour devenir une aire protégée. Par ailleurs, l'éradication des chèvres, qui constituent la principale menace pour les iguanes car elles détruisent la végétation endémique dont ceux-ci se nourrissent, y est planifiée[58].

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Articles connexes

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Bibliographie

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Liens externes

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Notes et références

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(en)Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé«Turks and Caicos rock iguana»(voir la liste des auteurs).
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