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Cytoplasme

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Lecytoplasmedésigne le contenu d'unecellulevivantecompris entre lamembrane plasmiqueet lenoyaud'une celluleeucaryoteou lenucléoïded'une celluleprocaryote[1].En d'autres termes, leprotoplasmedélimité par lamembraneplasmique[2],[3]est constitué du cytoplasme et du noyau chez les cellules eucaryotes, du cytoplasme et du nucléoïde pour les cellules procaryotes. Il est constitué d'environ 80 % d'eau[4]et se définit comme uneémulsioncolloïdaleà l'aspect granuleux constituée decytosol,solution aqueusedesels minérauxet de diverscomposés organiquesqui, avec lecytosquelette,forme lehyaloplasme.Chez les eucaryotes, le cytoplasme comprend plusieursorganitescomme lesréticulum endoplasmiques,desvacuoles,desmitochondriesou deschloroplastesformant lemorphoplasme,mais ne comprend pas le noyau (dont le contenu est appelénucléoplasme). Il comprend également desribosomes,qui ne sont pas considérés comme des organites. Chez les procaryotes, le cytoplasme englobe la totalité du matériel cellulaire contenu dans la membrane interne (ou cytoplasmique). Il ne contient pas d'organites mais des ribosomes, des substances de réserves, desplasmideset unchromosomecirculaire.

Le cytoplasme peut se diviser et former à l'extérieur de la cellule une masse gélatineuse, appeléeectoplasme,et qui contribue au mouvement cellulaire. Il peut alors présenter à l'intérieur une zone plus fluide, appeléeendoplasme,où l'on trouve la majorité des organites[5].Le cytoplasme est un milieu riche en nutriments qui traversent la membrane plasmique et migrent vers les organites.

Chez les eucaryotes, le cytoplasme est constitué d'un milieu plus ou moins homogène, le cytosol, dans lequel baignent les organites. Le cytoplasme se compose d'un réseau de membranes, connues sous le nom de réticulum endoplasmique (lisse et rugueux) qui servent de surface de travail pour toutes les activitésbiochimiques.Il contient une petite partie dugénomed'unorganisme.Même si la plus grande partie de ce génome est contenue dans le noyau cellulaire, certains organites du cytoplasme, lesmitochondriesou les chloroplastes (chez lesvégétaux), possèdent leur propreADN[6],[7].Cegénome cytoplasmiquese transmet la plupart du temps par voie maternelle (c'est-à-dire par legamètefemelle).

Cytosquelette[modifier|modifier le code]

Cytosquelette desfibroblastesde l'embryondesouris.

Le cytoplasme est constitué d'un réseau defilamentsprotéinésqui confère à la cellule sa forme et son organisation interne et lui permet de se déplacer. Ces filaments forment lecytosquelette.On peut néanmoins rencontrer plusieurs types de filaments:

À son tour, cette structure maintient un lien entre les protéines et génère des structures plus complexes et plus stables. Ils sont également responsables du mouvementcytologique.

Cytosol[modifier|modifier le code]

Le milieu intracellulaire se compose d'un liquide appelé hyaloplasme ou cytosol, laquelle matrice contient desorganites.Beaucoup de processusbiochimiques,dont laglycolyse,se déroulent dans le cytoplasme.

Dans une cellule eucaryote, le cytosol peut occuper de 50 à 80 % du volume de la cellule. Le reste du volume est occupé par des molécules formant une suspension colloïdale. En règle générale, ces molécules sont en fait des macromolécules.

Étant un liquide aqueux, le cytosol ne présente pas de forme ou de structure stable, même si, temporairement, il peut prendre deux types d'aspect:

  • une consistance de gel (état gel);
  • une consistance de fluide (état sol).

Les changements de formes du cytosol permettent à la cellule de s'adapter aux nécessités métaboliques et joue également un rôle important lors du mouvement cellulaire.

Ribosome[modifier|modifier le code]

Les ribosomes sont des granules cytoplasmiques présents dans toutes les cellules, mesurant environ une vingtaine de nanomètres. Par ailleurs, ils sont porteurs de l'ARN ribosomique.Les ribosomes ne sont pas des organites.

La synthèse de protéines se déroule dans ces ribosomes, au sein du cytoplasme[8].L'ARN messager(ARNm) et l'ARN de transfert(ARNt) sont synthétisés dans lenoyau cellulaireavant d'être libérés dans le cytoplasme. L'ARN ribosomique (ARNr) est libéré dans le cytoplasme sous la forme d'une sous-unité ribosomique. Deux types de ces sous-unités peuvent alors se combiner avec des molécules d'ARNm pour former un ribosome actif[9].

Les ribosomes actifs peuvent alors soit rester en suspension dans le cytoplasme, soit se fixer sur leréticulum endoplasmique rugueux[10].Ceux qui restent en suspension ont pour fonction principale de synthétiser les protéines suivantes:

  1. Les protéines qui forment le cytosol;
  2. Les protéines qui construiront les éléments structuraux;
  3. Les protéines qui composent les éléments mobiles du cytoplasme;
  4. Les protéines membranaires et matricielles des peroxysomes.

Le ribosome se compose de deux parties, une sous-unité mineure et une sous-unité majeure, qui sortent chacune du noyau[11].Des expériences ont montré qu'elles sont maintenues ensemble grâce à des charges, car lorsque l'on abaisse la concentration en ionsMg2+,les sous-unités tendent à se séparer.

Lysosome[modifier|modifier le code]

Leslysosomessont desvésiculessphériques dont le diamètre varie entre 0,1 et 1micromètre[12].Ils contiennent près de cinquanteenzymes,pour la pluparthydrolysablesen solutionacide.Les enzymes ont en effet besoin de cette solution acide pour avoir un fonctionnement optimal[13].Les lysosomes permettent de maintenir ces enzymes à l'écart du reste de la cellule car, dans le cas contraire, ils pourraientréagir chimiquementavec les éléments et les organites de celle-ci.

Ils utilisent leurs enzymes pour recycler les différents organites de la cellule en les absorbant, en les assimilant puis en libérant ses composantes au sein du cytosol[13].Ce processus est connu sous le nom d'autophagie,processus au cours duquel la cellule digère ses propres structures devenues inutiles. Ces structures sont englobées par des vésicules qui proviennent du réticulum endoplasmique et de l'appareil de Golgi,formant alors unautophagosome.Si celui-ci s'unit à un lysosome primaire, ils forment alors unautophagolysosomeet suit le même processus que celui présenté précédemment.

Au cours de l'endocytose,les matériaux sont rassemblés à l'extérieur de la cellule, puis recouverts par la membrane plasmique, pour former unephagosome.Le lysosome s'unit au phagosome pour former alors unephagolysosomeet déverse son contenu dans le lysosome après avoir été dégradé. Une fois hydrolysées, les molécules utiles sont libérées à l'intérieur de la cellule pour rejoindre lesvoies métaboliques.Le reste est éliminé parexocytose.

Les lysosomes déversent également leurs enzymes vers le milieu extérieur par exocytose, pour dégrader aussi d'autres structures.

Compte tenu de leur rôle, on en trouve beaucoup à l'intérieur desglobules blancscar ils permettent la dégradation des corps étrangers.

Vacuole[modifier|modifier le code]

Lavacuoleest une poche de liquide entourée d'une membrane. Dans unecellule végétale,on trouve une seule vacuole de grande taille, alors que dans une cellule animale, elles sont nombreuses et de petite taille. La membrane qui l'entoure est appelée tonoplaste.

La vacuole des cellules végétales contient unesolutiondesels minéraux,sucres,d'acides aminéset parfois depigmentscomme l'anthocyane.Elle permet non seulement d'agir comme une réserve alimentaire (de sucres et d'acides aminés), mais également de donner unepigmentationauxpétales(grâce à l'anthocyane) et de remplir la fonction des lysosomes grâce à ses enzymes.

Le rôle des vacuoles dans les cellules animales est d'agir comme un endroit où sont stockées les protéines[14].Ces protéines sont conservées pour une utilisation ultérieure, ou plutôt pour être exportées en dehors de la cellule, par exocytose. Au cours de ce processus, les vacuoles fusionnent avec la membrane et son contenu est alors libéré à l'extérieur. La vacuole peut aussi fonctionner en endocytose. Le phénomène est alors inversé et des matériaux qui ne pouvaient pas franchir la membrane sont transportés à l'intérieur de la cellule[15].

Réticulum endoplasmique[modifier|modifier le code]

Le réticulum endoplasmique est un système complexe de membranes reliées entre elles et qui forment un squelette cytoplasmique[16].Il s'organise en un vaste système de canaux contenant des ribosomes. Sa forme peut varier car leur nature dépend de la disposition et de l'arrangement des cellules, qui peuvent être comprimées ou espacées.

Schéma représentant unnoyau,unréticulum endoplasmiqueet unappareil de Golgi.
(1)Noyau.
(2) Pore nucléaire.
(3)Réticulum endoplasmique rugueux(RER).
(4)Réticulum endoplasmique lisse(REL).
(5)Ribosomedu RER.
(6)Protéinestransportées.
(7)Vésicule.
(8)Appareil de Golgi.
(9) Côtécisde l'appareil de Golgi.
(10) Côtétransde l'appareil de Golgi.
(11)Lumièrede l'appareil de Golgi.

Il s'agit d'un ensemble de cavités fermées aux formes très variables, allant de lames aplaties, jusqu'à des vésicules, en passant par des tubes enroulés à l'aspect sinueux. Ils communiquent les uns avec les autres et forment un réseau complètement isolé du hyaloplasme grâce à la membrane du réticulum endoplasmique. Par conséquent, le liquide cytoplasmique se divise en deux parties: l'espace citernal (oulumière) contenu à l'intérieur du réticulum endoplasmique et l'espace cytosolique à l'extérieur.

Les principales fonctions du réticulum endoplasmique sont les suivantes:

  • faire circuler des substances qui ne sont pas libérées dans le cytoplasme;
  • servir d'espace pour lesréactions chimiques;
  • synthétiser et transporter desprotéinesproduites par les ribosomes fixés aux membranes (dans le RER uniquement);
  • glycosylerles protéines (RER seulement);
  • produire deslipideset desstéroïdes(REL seulement);
  • fournir un squelette structurel pour maintenir la forme de la cellule.

Réticulum endoplasmique rugueux[modifier|modifier le code]

Quand la membrane est entourée de ribosomes, on la qualifie deréticulum endoplasmique rugueux(RER)[17].Le RER a pour fonction principale de synthétiser les protéines. Pour cette raison, il produit plus de cellule en croissance ou qu'il sécrète des enzymes[18].De la même manière, si la cellule est abîmée, cela peut conduire à une augmentation de la synthèse protéinique pour permettre la réparation des dommages.

Les protéines sont transformées et déplacées dans une région du RER: l'appareil de Golgi.

Réticulum endoplasmique lisse[modifier|modifier le code]

En l'absence de ribosomes, on le qualifie deréticulum endoplasmique lisse(REL). Sa fonction principale est de produire les lipides de la cellule (en pratique, lesphospholipideset lecholestérol) qui forment les briques élémentaires des membranes cellulaires[13].Le reste des lipides cellulaires (acide grasettriglycéride) sont synthétisés dans lecytosol.C'est pour cette raison qu'il est plus abondant dans les cellules de sécrétion (telle que laglande sébacée). Cela reste rare malgré tout pour la plupart des cellules.

Appareil de Golgi[modifier|modifier le code]

L'appareil de Golgi(du nom de son découvreur,Camillo Golgi) a une structure similaire à celle du réticulum endoplasmique, mais est plus compact que ce dernier. Il se compose de sacs en forme de disques et se situe à proximité du noyau cellulaire. Chaque pile de saccules s'appelle undictyosome[19].Il mesure environ un micromètre de diamètre et se compose d'environ six saccules, alors que dans les cellules eucaryotes ce nombre peut atteindre la trentaine. L'extrémité de chaque dictyosome est évasée et entourée de vésicules qui ont soit fusionné avec, soit qui s'en sont séparées par gemmation[20].

Diagramme du système endomembraneux d'une cellule eucaryote.

L'appareil de Golgi est structurellement et biochimiquement polarisé. Il possède deux faces distinctes: le côtécis(ou de formation) et le côtétrans(ou de maturation)[21].La facecisest située à proximité des membranes du réticulum endoplasmique. Ses membranes sont fines et sa composition est similaire à celles du réticulum. Elles sont entourées par des vésicules golgiennes, aussi appelé vésicules de transition qui sont issues du réticulum. La facetransest généralement proche de la membrane du plasma. Ses membranes sont plus épaisses et similaires à celle du plasma. On trouve sur ces faces des vésicules plus grandes, les vésicules sécrétrices.

Leur rôle est de modifier les substances synthétisées dans le RER[22].Ces transformations peuvent être une agrégation des restes deglucidespour obtenir une structure finale ou alors pour êtreprotéolyséet ainsi acquérir une conformation active. Par exemple, dans le RER des cellules acineuses dupancréassynthétisent lapro-insulinequi acquiert la conformation finale de l'insuline grâce aux transformations qu'elle subit dans l'appareil de Golgi. Les enzymes que l'on trouve à l'intérieur des dictyosomes sont capables de modifier des macromolécules parglycosylation(ajout de glucides) et parphosphorylation(ajout dephosphates). À cette fin, l'appareil de Golgi transporte certaines substances telles que desnucléotideset des sucres dans les organites du cytoplasme. Les protéines sont également marquées par des séquences de signaux qui déterminent leur destination finale, comme le mannose-6-phosphate qui est ajouté aux protéines des lysosomes. L'appareil de Golgi produit également les glycoprotéines nécessaires à la sécrétion qui permet d'ajouter un glucide à une protéine.

En outre, l'appareil de Golgi sécrète des enzymes, telles que les enzymes digestives du pancréas. Elles traversent tous les sacs de l'appareil et quand elles arrivent au niveau de la facetransdu dictyosome (sous la forme de vésicules de sécrétion), elles sont transportées vers leur destination finale, en dehors de la cellule, par exocytose. L'appareil de Golgi est le plus important des organites pour la synthèse des hydrates de carbone. Cette tâche est réalisée par des enzymes golgiennes grâce à un résidu dexylose.Parmi les autres fonctions de l'appareil de Golgi, on trouve également la séparation des glucides (comme ceux utilisés pour la réparation cellulaire), le transport et le stockage des graisses et la formation des lysosomes primitifs.

Mitochondrie[modifier|modifier le code]

Représentation d'unemitochondrieanimale:

Lamitochondrieest un organite qui se trouve dans toutes les cellules eucaryotes, bien qu'elles puissent être absentes des cellules très spécialisées. Leur taille est généralement de cinq micromètres de large sur 0,2 µm d'épaisseur et possède une double membrane[23].L'espace inter-membranaire a une composition similaire à celle duhyaloplasme.Le rôle de cet espace est principalement de produire des molécules qui servent deprécurseursà labiosynthèsede macromolécules dans le hyaloplasme et d'être le lieu où se déroulent l'oxydation respiratoire et la synthèse des protéines mitochondriales. Cette dernière fonction se déroule de la même manière que la synthèse des protéines dans le hyaloplasme.

Les membranes de la mitochondrie sont constituées de phospholipides et de protéines, qui se combinent pour former un réticulum lipido-protéiné[23].La membrane la plus externe contrôle l'entrée et la sortie de substances dans la cellule et sépare l'organite du hyaloplasme. La membrane externe contient des protéines de transport spécialisées qui permettent le passage de molécules ducytosoljusqu'à l'espace inter-membranaire[24].Ces protéines forment de grands canaux d'eau ou deporines,qui rendent la membrane très perméable, contrairement à la membrane interne. La membrane est également constituée d'enzymes comme ceux qui activent l'oxydation desacides grasdans la matrice.

La membrane interne est repliée vers le centre de la mitochondrie ce qui donne lieu à des extensions, les crêtes mitochondriales ou encore cristae. Ceux-ci s'étendent sur toute la largeur de l'organite et présentent des granules à leur surface[24].De facto,c'est donc la membrane qui possède la plus grande surface, en raison de ces crêtes mitochondriales. C'est également la membrane cellulaire la plus riche en protéines. On y trouve notamment: les protéines qui forment lachaîne respiratoiretransportant lesélectronsvers l'oxygènemoléculaire, un complexe enzymatique appeléATP synthase,qui agit commecatalyseurlors de la synthèse de l'ATP, ainsi que des protéines de transport qui permettent le passage desionset desmoléculesà travers lamembrane mitochondriale interne.Cette membrane présente l'avantage de ne pas avoir decholestérolentre seslipideset d'être riche en unphospholipiderare, lacardiolipine.D'une façon générale, sa fonction principale est d'être le lieu du processus respiratoire.

La mitochondrie se divise donc en deux espaces distincts: l'espace inter-membranaire et la matrice[25].La matrice a une consistance de gel en raison de la présence d'une concentration élevée de protéines hydrosolubles et de 50 % d'eau. Par ailleurs, elle contient des molécules d'ADN(l'ADN mitochondrial) qui contiennent l'information pour synthétiser un bon nombre de protéines mitochondriales, des molécules d'ARNmitochondrial formant les ribosomes mitochondriaux (ou mitoribosomes), desions,ducalcium,desphosphates,de l'ADP,de l'ATP,descoenzymes Aet une grande quantité d'enzymes.

Finalement, la mitochondrie permet non seulement l'oxydation dupyruvateenCO2couplée à la réduction des porteurs électroniquesNAD+etFAD(NADH et FADH2), mais également le transfert des électrons depuis le NADH et le FADH2vers ledioxygènecouplé à la génération d'uneforce proton-motrice,ou encore l'utilisation de l'énergie stockée dans le gradient électrochimique de protons pour la synthèse de l'ATP ducomplexe FO-F1.

Peroxysome[modifier|modifier le code]

Structure simplifiée d'unperoxysome

Lesperoxysomessont des microcorps à membrane sphérique, dont le diamètre est compris entre 0,15 et 1,7 micromètre. Ils se forment par gemmation à partir duréticulum endoplasmique lisse.Cesgranulesn'ont pas de structure interne. Ils possèdent un grand nombre d'enzymes métaboliques, en particulier l'enzymecatalase,quicatabolisela dégradation duperoxyde d'hydrogène(d'où provient le nom de peroxysome). La dégradation du peroxyde d'hydrogène est représentée par l'équation:

H2O2+ R′H2⟶ R′ + 2H2O.

Ils effectuent des réactions d'oxydationqui ne produisent pas d'énergiedirectement utilisable par le reste de lacellule(ils ne génèrent pas d'ATP)[25].À l'intérieur des peroxysomes est également dégradée lapurineet, dans les plantes, elles sont impliquées dans laphotorespiration.

Notes et références[modifier|modifier le code]

  1. Lodish et al,Biologie moléculaire de la cellule,4eédition pour la traduction, Paris, De Boeck, 2014, p. 13
  2. «citoplasma», WordReference,(consulté le)
  3. «Definición de citoplasma», Definición.org(consulté le)
  4. V. A.ShepherdThe cytomatrix as a cooperative system of macromolecular and water networks»,Current Topics in Developmental Biology,vol.75,‎,p.171–223(ISSN0070-2153,PMID16984813,DOI10.1016/S0070-2153(06)75006-2,lire en ligne,consulté le)
  5. «Letra E»,Diccionario Ecológico,Ambiente Ecológico(ISSN1668-3358,consulté le)
  6. J.S. Raisman et Ana M. González, «El genoma extranuclear»,Hipertextos del Área de Biología,Facultad de Agroindustrias(consulté le)
  7. «Cloroplastos»,Biología,Soko(consulté le)
  8. Guillermo Becco, «Síntesis de proteínas», Monografias.com(consulté le)
  9. Juan Sebastián Ramírez, «Estructura y función celular», Monografias.com(consulté le)
  10. «Biología»,Área de Ciencias,Preuniversitario Popular Víctor Jara(consulté le)
  11. Juan Sebastián Ramírez, «Estructura y función celular», Ilustrados.com(consulté le)
  12. Julio Pérez Márquez, «Lisosoma»,La Celúla,Université d'Alcalá(consulté le)
  13. abetc«Lisosomas»,Manual de Biología Celular,Centro Nacional de Información y Comunicación Educativa(consulté le)
  14. Mavel Egaña, «Célula. Morfología celular. Teoría celular», monografias.com(consulté le)
  15. «Estructura y funcionalidad de la membrana celular», Liceo Alemán de Santiago(consulté le)
  16. «Biología-1», Diccionarios digitales,(consulté le)
  17. J.S. Raisman et Ana M. González, «Célula Eucariota: citoplasma», Facultad de Agroindustrias(consulté le)
  18. «Los orgánulos celulares», hiru.com(consulté le)
  19. «Aparato de Golgi»,Citoplasma,tematiqos.com
  20. «Aparato de Golgi»,Manual de Biología Celular,Centro Nacional de Información y Comunicación Educativa(consulté le)
  21. «Cuerpo de Golgi»,Biología,Soko(consulté le)
  22. L'appareil de Golgi
  23. aetb«Mitocondrias»,Trabajos de medicina,iEspaña(consulté le)
  24. aetb«Mitocondrias»,Manual de Biología Celular,Centro Nacional de Información y Comunicación Educativa(consulté le)
  25. aetb«Citoplasma»,Elementos de Biología,Université d'Arizona(consulté le)

Voir aussi[modifier|modifier le code]

Bibliographie[modifier|modifier le code]

  • Glenn Toole et Susan Toole,Biology for Advanced Level,Cheltenham: Stanley Thornes Publishers Ltd,,698p.(ISBN0-7487-3957-2,lire en ligne)
  • C J Clegg et D G Mackean,Advanced Biology: Principles and Applications,Cheltenham: Stanley Thornes Publishers Ltd,,712p.(ISBN978-0-7195-7670-6)

Articles connexes[modifier|modifier le code]