Elasmosaurus

Classification Paleobiology Database
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Sauropsida
Super-ordre	†Sauropterygia
Ordre	†Plesiosauria
Super-famille	†Plesiosauroidea
Famille	†Elasmosauridae
Famille	†Elasmosaurinae

Elasmosaurus platyurus·Élasmosaure

Elasmosaurus,égalementfranciséélasmosaure(littéralement « reptile à plaque mince »), est ungenre éteintde grandsplésiosauresayant vécu durant l'étage CampanienduCrétacé supérieurdans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord.Une seuleespèceest connue,Elasmosaurus platyurus,décrite en 1868 parEdward Drinker Copeà partir defossilesdécouverts un an plus tôt près deFort Wallace,dans l'ÉtatduKansas,auxÉtats-Unis.À l'origine, Cope a reconstruit lesqueletted’Elasmosaurusavec lecrânemis au bout de laqueue,une erreur vite remarquée par le paléontologueOthniel Charles Marsh,ce qui conduisit par la suite à une partie de leur rivalité lors de laguerre des os.Seul un uniquesqueletteincomplet d’Elasmosaurusest actuellement connu, composé d'uncrânefragmenté, de lacolonne vertébrale,ainsi que de laceinture scapulaireet dubassin.Plusieurstaxonsont été proposés comme provenant d'autres espèces supplémentaires, mais sont maintenant considérés commeinvalidesou ont été déplacés vers d'autres genres.

D'une longueur estimé à 10,3m,Elasmosauruspossède un corps profilé disposant depalettes natatoires,d'une queue courte, d'une petitetêteet d'uncoutrès allongé. Avec ses 72vertèbres cervicaleset son cou à lui seul ayant une taille estimée à 7,1mde long, il figure parmi les animaux ayant les plus longs cous connus. Il est également le deuxièmevertébrédisposant du plus grand nombre de vertèbres cervicales identifié à ce jour, derrière son proche parentAlbertonectes.Le crâne d’Elasmosaurusaurait été mince et triangulaire, disposant de grandesdentsen forme decrocssituées à l'avant et des dents plus petites vers l'arrière. Il possède six dents dans chaqueprémaxillaire,pouvant avoir 14 dents dans lesmaxillaireset jusqu'à 19 dans lamâchoire inférieure.La plupart des vertèbres du cou sont comprimées latéralement et portent une crêtelongitudinalele long des côtés.

LafamilledesElasmosauridaeest basée sur le genreElasmosaurus,étant le premier membre connu de ce groupe de plésiosaures à long cou. Les élasmosauridés furent bien adaptés à la vie aquatique et utilisaient leurs palettes natatoires pour nager. Contrairement aux représentations antérieures, leur cou n'était pas très flexible et ne pouvait pas être maintenu au-dessus de la surface de l'eau. Les chercheurs ignorent à quoi servaient leurs longs cous, mais ils peuvent avoir joué un certain rôle dans l'alimentation. Les élasmosauridés auraient très probablement chassé de petitspoissonset desinvertébrésmarins, les saisissant avec leurs longues dents, et ont peut-être utilisé desgastrolithespour aider à digérer leur nourriture.Elasmosaurusest connu desschistes de Pierre,qui présente des dépôts marins de lavoie maritime intérieure de l'Ouest.

Histoire des recherches

Découverte et interprétations

Au début de l'année 1867, le chirurgien de l'armée américaine Theophilus Hunt Turner et l'éclaireur de l'armée William Comstock explorent les rochers autour deFort Wallace,auKansas,où ils sont stationnés lors de la construction de l'Union Pacific Railroad.À environ 23kmau nord-est de Fort Wallace, près deMcAllaster (en),Turner découvre les ossements d'un grandreptilefossile dans unravindesschistes de Pierre,et bien qu'il n'ait aucune expériencepaléontologique,il reconnait les restes comme appartenant à un « monstre disparu ». En juin, Turner donne trois vertèbres fossiles au scientifique américainJohn LeConte (en),membre de l'enquête ferroviaire, pour qu'il les ramène vers l'est afin d'être identifié. En décembre, LeConte livre une partie des vertèbres au paléontologue américainEdward Drinker Copeà l'Académie des sciences naturelles de Philadelphie(connu sous l'initial ANSP, renommé depuis 2011 sous le nom d'Académie des sciences naturelles de l'université Drexel). Reconnaissant que les restes proviennent d'unplésiosaure,plus grand que tout ce qu'il a jamais vu enEurope,Cope écrit à Turner pour lui demander de livrer le reste du spécimen, aux frais de l'ANSP^[1]^,^[2]^,^[3].

Endécembre 1867,Turner et d'autres membres de Fort Wallace retournent sur le site et récupèrent une grande partie de lacolonne vertébrale,ainsi que desconcrétionscontenant d'autresos;le matériau collecté ayant un poids combiné de 360kg.Les fossiles sont extraits duschisterelativement mou à l'aide de pioches et de pelles, chargés sur un chariot tiré par deschevauxet transportés à Fort Wallace. Cope envoie des instructions sur la façon d'emballer les os, qui sont ensuite envoyés dans des caisses rembourrées de foin sur un wagon militaire à l'est du chemin de fer, qui n'avait pas encore atteint le fort. Le spécimen est amené àPhiladelphiepar chemin de fer enmars 1868,après quoi Cope l'examine à la hâte; il s'en rend compte lors de la réunion de l'ANSP de mars, au cours de laquelle il le nommeElasmosaurus platyurus.Lenom génériqueElasmosaurussignifie « reptile à plaques minces », en référence aux os en forme de plaques présents dans les régionssternaleetpelvienne.L'épithète spécifiqueplatyurussignifie « à queue plate », en référence à la «queue» comprimée (qui était en fait lecou) et les lames desvertèbres^[2]^,^[4]^,^[5]^,^[6]^,^[7].

Par la suite, Cope demande à Turner de rechercher plus de parties du spécimen d’Elasmosauruset reçoit les fossiles supplémentaires en août ou en septembre 1868. L'ANSP remercie Turner pour son « cadeau très précieux » lors de leur réunion endécembre 1868,et ce dernier visitera le musée vers le printemps, à une époque où Cope était absent. Turner meurt subitement à Fort Wallace le27 juillet 1869,sans voir l'achèvement du travail qu'il avait commencé, mais Cope continua à lui écrire, ignorant sa mort jusqu'en 1870. Les circonstances entourant la découverte par Turner du spécimen type n'ont pas été couvertes dans le rapport de Cope et sont restées inconnues jusqu'à ce que les lettres de Turner soient publiées en 1987.Elasmosaurusest la première découverte majeure de fossiles au Kansas (et la plus grande à partir de cette place à l'époque), et marque le début d'une ruée vers la collecte de fossiles qui en enverra des milliers de ce territoire à de grands musées de lacôte est américaine^[2].Elasmosaurusest l'un des rares plésiosaures connus duNouveau Mondelors de cette époque, et le premier membre reconnu de lafamilledes plésiosaures à long cou desElasmosauridae^[1].

En 1869, Copedécritet figure scientifiquementElasmosaurus,et la version préimprimée du manuscrit contient une reconstitution du squelette qu'il avait précédemment présentée pendant son rapport lors d'une réunion de l'ANSP enseptembre 1868.La reconstitution montreElasmosaurusavec un cou court et une longue queue, contrairement aux autres plésiosaures, Cope n'étant pas sûr non plus si l'animal avait des membres postérieurs. Lors d'une réunion de l'ANSP un an et demi plus tard, enmars 1870,le paléontologue américain etmentorde Cope,Joseph Leidy,note que la reconstitution d’Elasmosaurusmontre le crâne placé au mauvais bout de la colonne vertébrale, à l'extrémité de la queue au lieu du cou. Cope avait apparemment conclu que les vertèbres de la queue appartenaient au cou, puisque lesmâchoiresavaient été trouvées à cette extrémité du squelette, même si l'extrême opposée se terminait par l'axiset les os de l'atlasqui se trouvent dans le cou. Leidy conclut également qu’Elasmosaurusest identique àDiscosaurus,un plésiosaure qu'il avait nommé en 1851^[7]^,^[8]^,^[9]^,^[2].

Reconstruction erroné datant de 1869 parCoped’Elasmosaurus,montré ci-dessus, avec la tête du mauvais côté et sans membres postérieurs, avec les éléments holotypes d’E. platyurus(1-9) etE. orientalis.(10), ci-dessous

Reconstruction squelettique corrigée de 1870 par Cope d’Elasmosaurus,montré ci-dessus.

Pour cacher son erreur, Cope tente de rappeler toutes les copies de l'article préimprimé et imprime une version corrigée avec une nouvelle reconstitution squelettique qui place la tête sur le cou (bien qu'il ait inversé l'orientation des vertèbres individuelles) et une formulation différente en 1870. Dans une réponse à Leidy, Cope affirme qu'il avait été induit en erreur par le fait que Leidy avait disposé les vertèbres deCimoliasaurusdans l'ordre inverse dans sa description de 1851 de ce genre, et souligne que sa reconstitution est corrigée. Cope rejette également l'idée qu’ElasmosaurusetDiscosaurussont identiques, et note que ce dernier etCimoliasaurusn'ont aucun trait distinctif. Bien que Cope ait tenté de détruire les préimpressions, une copie attire l'attention du paléontologue américainOthniel Charles Marsh,qui fait la lumière sur l'erreur. Cela conduit à un antagonisme entre Cope, gêné par l'erreur, et Marsh, évoquant l'erreur à plusieurs reprises pendant des décennies. Marsh revient sur la question lors de leur controverse dans leNew York Heralddans lesannées 1890(Marsh affirmant qu'il avait immédiatement signalé l'erreur à Cope), lorsque leur différend attire l'attention du public. L'argument faisait partie de la rivalité de laguerre des osentre les deux, et est bien connu dans l'histoire de la paléontologie^[2]^,^[8]^,^[10]^,^[11]^,^[12]^,^[13].

En raison de la réputation de Cope en tant que brillant paléontologue, les auteurs se sont demandé pourquoi il avait fait une erreur anatomique aussi évidente. En 1868, il est suggéré que le spécimen original aurait pu être difficile à interpréter sur la base des connaissances disponibles de l'époque. De plus, Cope pensait initialement qu'il se composait de deux spécimens d'animaux différents, une lettre de 1868 envoyé par Cope à LeConte faisant référence au supposé « petit spécimen » commeDiscosaurus carinatus.Cope n'était qu'à la fin de la vingtaine et n'avait pas de formation formelle en paléontologie, et peut avoir été influencé par l'erreur de Leidy d'inverser la colonne vertébrale deCimoliasaurus.En 2002, l'historienne de l'art américaine Jane P. Davidson note que le fait que d'autres scientifiques aient signalé très tôt l'erreur de Leidy va à l'encontre de cette explication, ajoutant que Cope n'était pas convaincu qu'il avait commis une erreur. L'anatomie des plésiosaures était suffisamment connue lors de cette époque pour que Cope n'ait pas dû faire l'erreur, selon Davidson^[8].Cope a fait peu de travail sur le spécimen depuis sa description de 1870, et il a été conservé pendant près de 30 ans^[2].Il n'est redécrit en détail qu'en 2005 par le paléontologueallemandSven Sachs^[1].

Éléments fossiles connus et possibles

Aujourd'hui, le spécimen holotype incomplet, catalogué ANSP 10081, est le seul spécimen défini d’Elasmosaurus.Il a longtemps été exposé, mais est maintenant stocké dans une armoire avec d'autres fragments attribués. Le spécimen se compose desprémaxillaires,d'une partie de la section postérieure dumaxillairedroit, de deux fragments de maxillaire avec des dents, de la partie avant des dents, de trois autres fragments de mâchoire, de deux fragments crâniens indéterminée, de 72vertèbres cervicales,y compris l'atlas et l'axis, 3 vertèbres pectorales, 6vertèbres dorsales,4vertèbres sacrées,18vertèbres caudales,ainsi que des fragments decôtes^[14]^,^[1].En 2013, une vertèbre cervicale absente de l'holotype, qui est mentionnée par Cope mais que l'on pensait perdue, est redécouverte en stockage par Sachs, et le nombre de vertèbres cervicales est révisé de 71 à 72^[14].En 1986, une reconstitution tridimensionnelle du squelette holotype fut achevée et est maintenant exposée à l'ANSP. Ce moulage a ensuite été copié par la sociétéTriebold Paleontology Incorporated (en),et des répliques ont été fournies à d'autres musées. La réplique du Fort Wallace Museum mesure environ 12,8mde longueur^[2].

Bien que Cope ait décrit et figuré les ceintures pectorales et pelviennes d’Elasmosaurusen 1869 et 1875, ces éléments sont notés comme absents de la collection par le paléontologue américainSamuel Wendell Willistonen 1906. Cope avait prêté ces éléments au sculpteur anglaisBenjamin Waterhouse Hawkinspour aider à les sortir de leurs concrétions environnantes. À cette époque, Hawkins travaille sur lePaleozoic Museum (en)dans leCentral ParkdeNew York,où devait apparaître une reconstitution d’Elasmosaurus,un équivalent américain de sesdinosaures de Crystal Palacegrandeur nature àLondres.Enmai 1871,une grande partie du matériel d'exposition de l'atelier d'Hawkins fut détruite par desvandalespour des raisons peu claires et leurs fragments enterrés; il est possible que les éléments de ceinture d’Elasmosaurusse trouvaient à l'atelier et aient également été détruits. Rien n'a été mentionné par la suite sur leur perte par Hawkins ou Cope^[1]^,^[2]^,^[15]^,^[16]^,^[17].En 2018, Davidson et Michael J. Everhart documentent les événements qui ont conduit à la disparition de ces fossiles et suggèrent qu'une photo et un dessin de l'atelier de Waterhouse datant de 1869 semblent montrer des concrétions sur le sol qui pourraient avoir été les ceintures non préparées d’Elasmosaurus.Ils notent également que les croquis conceptuels du Paleozoic Museum montrent que le modèle d’Elasmosaurusétait à l'origine envisagé avec une longue « queue », bien que plus tard mis à jour avec un long cou. Davidson et Everhart concluent que les fossiles des ceintures ont très probablement été détruites dans l'atelier d'Hawkins^[16].

Des fossiles pouvant appartenir à l'holotype ont été découverts par le géologue américainBenjamin Franklin Mudge (en)en 1871, mais ont probablement été perdus depuis^[2].Des fossiles de plésiosaures supplémentaires sont récupérés près de la localité d'origine dans les années 1954, 1991, 1994 et 1998, incluant des vertèbres dorsales, des côtes, desgastralia(côtes abdominales) et desgastrolithes.Comme aucun de ces éléments ne chevauche ceux du spécimen holotype, en 2005, Everhart en conclu qu'ils appartiendraient au même individu et que les parties avaient été séparées avant l'enterrement de lacarcasse.Il note également qu'une petite pierre coincée dans lecanal neuralde l'une des vertèbres caudales de l'holotype pourrait être un gastrolithe, en raison de son aspect poli^[18].En 2007, les paléontologuescolombiensLeslie Noè et Marcela Gómez-Pérez expriment des doutes quant à l'appartenance des éléments supplémentaires au spécimen type, voire àElasmosaurus,faute de preuves. Ils expliquent que les éléments manquants de l'holotype peuvent avoir été perdus par les intempéries ou simplement non collectés, et que des parties peuvent avoir été perdues ou endommagées pendant le transport ou la préparation. Les gastrolithes peuvent également ne pas avoir été reconnus comme tels lors de la collecte, car de telles pierres n'ont été signalées sur un plésiosaure que dix ans après^[19].

En 2017, Sachs et Joachim Ladwig suggèrent qu'un squelette fragmentaire d'élasmosauridé du Campanien supérieur deKronsmoordans leSchleswig-Holstein,enAllemagne,et hébergé auNaturkunde-Museum Bielefeld (en),appartiendrait peut-être àElasmosaurus.Des parties supplémentaires de ce même squelette sont conservées à l'Institut de géologie de l'université de Hambourg,ainsi que dans des collections privées. Ensemble, le spécimen se compose de vertèbres du cou, du dos et de la queue, dephalanges,d'une dent, d'éléments de membre, de 110 gastrolithes et de fragments non identifiables^[20].

Description

Morphologie générale

Bien que le seul spécimen connu d’Elasmosaurus(ANSP 10081) soit fragmentaire et manque de nombreux éléments, lesélasmosauridésapparentés montrent qu'il aurait eu un corps compact et profilé, de longsmembresen forme depagaie,unequeuecourte, unetêteproportionnellement petite et uncoutrès allongé. Le cou d’Elasmosaurusest estimé à 7,1mde long^[21],faisant de ce dernier, avec son proche parentAlbertonectes,un des animaux au cou le plus long à avoir vécu, ces deux derniers disposants du plus grand nombre devertèbres cervicalesde tous les animauxvertébrésconnus^[22]^,^[14].Malgré leurs nombreuses vertèbres cervicales, le cou des élasmosauridés fait moins de la moitié de celui desdinosaures sauropodesau cou le plus long^[21].Initialement, dans sa description de 1869 d’Elasmosaurus,Cope estime la longueur de l'animal en additionnant les longueurs vertébrales et les estimations des parties manquantes, donnant une longueur de 13,1m.Pensant que l'animal vivant aurait été légèrement plus gros en raison ducartilageprésent entre les corps vertébraux, il estime sa taille maximale à environ 13,7m^[7].Cependant, en 1952, le paléontologue américainSamuel Paul Wellesréduit l'estimation à 10,3m^[23],une proposition qui est réaffirmé par José P. O'Gorman en 2016^[24].

Comme les autres élasmosauridés,Elasmosaurusaurait eu un crâne mince et triangulaire. Lemuseauest arrondi et forme presque un demi-cercle vu de dessus, et lesprémaxillaires(qui forment l'avant de la mâchoire supérieure) portent une crête basse à la ligne médiane. Les chercheurs ne savent pas combien de dentsElasmosaurusen avait, en raison de l'état fragmentaire des fossiles. Il avait probablement six dents dans chaque prémaxillaire, et les dents qui sont préservés ont la forme de grandscrocs.Le nombre de dents des prémaxillaires distingueElasmosaurusdesplésiosauroïdesprimitifs et de la plupart des autres élasmosauridés, qui en ont généralement moins. Les deux dents à l'avant sont plus petites que les suivantes et sont situées entre les deux premières dents desos dentairesde la mâchoire inférieure. Les dents connues de la partie avant de la mâchoire inférieure sont de gros crocs et les dents à l'arrière des mâchoires semblent avoir été plus petites. La dentition des élasmosauridés est généralementhétérodonte(de forme différentes sur toute la mâchoire), les dents devenant progressivement plus petites d'avant en arrière. Lesmaxillaires(les os portant la plus grande dent de la mâchoire supérieure) des élasmosauridés contiennent généralement 14 dents, tandis que les os dentaires (la partie principale de mâchoire inférieure) en contient généralement 17 à 19. Les dents s'emboîtent et leurscouronnes dentairessont minces et arrondies en coupe transversale. Lasymphyse mandibulaire(là où les deux moitiés de la mâchoire inférieure se connectent) est bienossifiée,sanssuturevisible^[22]^,^[1].

Bien que lesceintures pectoralesetpelviennesdu spécimen holotype sont notées comme manquantes en 1906, des observations sur ces éléments ont depuis été faites sur la base des descriptions et des figures originales de la fin duXIX^esiècle. Lesomoplatessont fusionnées et se rejoignent sur la ligne médiane, ne portant aucune trace de barre médiane. Lesprocessussupérieurs des omoplates sont très larges et les « cous » des omoplates sont longs. La ceinture pectorale a une longue barre au milieu, une caractéristique supposément avancée que l'on pensait absente des plésiosauresjuvéniles.L'ischiumest jointe au milieu, de sorte qu'une barre médiale est présente sur toute la longueur dubassin,une caractéristique généralement introuvable chez les plésiosaures^[1].Comme les autres élasmosauridés et les plésiosaures en général,Elasmosaurusaurait eu de grands membres en forme de pagaie avec de très longsdoigts.Les palettes pectorales, situées à l'avant, sont plus longues que celles des palettes pelviennes, situées à l'arrière^[22].

Vertèbres

Petit crâne sur un long cou d'un squelette gris monté sur fond bleu. — Reconstitution squelettique de latêteet ducou.

Contrairement à celles de nombreux autres animaux à long cou, les vertèbres cervicales individuelles n'étaient pas particulièrement allongées, la longueur extrême du cou ayant plutôt été obtenue grâce à un nombre beaucoup plus élevé de vertèbres^[21].Elasmosaurusdiffère de tous les autres plésiosaures en ayant 72 vertèbres cervicales; d'autres peuvent avoir été présents, mais ont ensuite été perdus à cause de l'érosion ou après des fouilles. SeulsAlbertonectespossède plus de vertèbres cervicales, en ayant 76, et les deux sont les seuls plésiosaures avec un nombre supérieur à 70; plus de 60 vertèbres, étant trèsdérivéepour les plésiosaures^[14]^,^[1].

Le complexe osseux de l'atlaset de l'axis,constitué des deux premières vertèbres cervicales et articulé avec l'arrière du crâne, est long, bas et rectangulaire horizontalement en vue latérale. Lescorps vertébraux,aussi connus sous le nom decentra,de ces vertèbres sont co-ossifié dans le spécimen holotype, indiquant qu'il s'agissait d'unadulte.Les arcs neuraux de ces vertèbres sont très fins et plutôt hauts, ce qui donne au canal neural (l'ouverture passant par le milieu des vertèbres) un contour triangulaire vu de dos. La partie inférieure du canal neural est étroite vers l'arrière par l'axis, où elle fait la moitié de la largeur du corps vertébral. Il s'élargit vers l'avant, où il a presque la même largeur que le corps de l'atlas. Les arcs neuraux y sont également plus robustes que dans l'axis, et le canal neural est plus haut. L'épine neurale est basse et dirigée vers le haut et vers l'arrière. Les corps de l'atlas et de l'axis sont de longueur égale et ont une forme quadratique en vue latérale. La surface (ou facette) où l'axis s'articule avec la vertèbre suivante a un contour ovale et une cavité pour le canal neural au milieu de son bord supérieur. Une crête distincte coure le long du milieu inférieur de l'atlas et de l'axis^[1].

La plupart des vertèbres cervicales sont comprimées latéralement, notamment au milieu du cou. Une crête s'étend longitudinalement le long du côté des vertèbres cervicales (une caractéristique typique des élasmosauridés), visible de la troisième à la55^evertèbre, à la partie postérieure du cou. Cette crête est positionnée au milieu du corps vertébral dans les vertèbres antérieures et dans la moitié supérieure du corps vertébral à partir de la19^evertèbre. La crête aurait servi à ancrer la musculature du cou. La forme du corps vertébral diffère en fonction de la position des vertèbres dans le cou; celle de la troisième vertèbre est à peu près aussi longue que large, mais le corps vertébral devient plus long que large à partir de la quatrième vertèbre. Le corps vertébral devient plus allongé au milieu du cou, mais redevient plus court à lanuque,la longueur et la largeur étant à peu près égales à la61^evertèbre, et celles des vertèbres les plus postérieures étant plus larges que longues. Les surfaces articulaires des vertèbres situées à l'avant du cou sont larges, ovales et modérément approfondies, avec des bords arrondis et épaissis, avec une cavité sur les côtés supérieur et inférieur. Plus en arrière dans la partie antérieure du cou, autour de la25^evertèbre, le bord inférieur des facettes articulaires devient plus concave et la facette a la forme d'un carré aux bords arrondis. À la63^evertèbre, la facette articulaire est également en forme de carré avec des bords arrondis, tandis que le corps vertébral de la vertèbre la plus postérieure a un large contour ovale^[22]^,^[14]^,^[1].

Les arcs neuraux des vertèbres cervicales sont bien fusionnés dans les corps vertébraux, ne laissant aucunesuturevisible, et le canal neural est étroit dans les vertèbres antérieures, devenant plus développé dans les vertèbres postérieures, où il est aussi large que haut et presque circulaire. Les pré-zygapophyseset post-zygapophyses des vertèbres cervicales, desprocessusqui articulent les vertèbres adjacentes pour qu'elles s'emboîtent, sont de longueur égale; les premiers atteignant entièrement le niveau du corps vertébral tandis que les seconds n'atteignent que leur moitié arrière. Les épines neurales des vertèbres cervicales semblent avoir été basses et presque semi-circulaires à la20^evertèbre. Les facettes où les côtes du cou s'articulent avec les vertèbres du cou sont placées sur les côtés inférieurs du corps vertébral, mais ne sont pas placées plus haut dans les trois dernières vertèbres, atteignant autour du milieu des côtés. Les côtes du cou sont semi-circulaires à quadratique (en forme de carré) en vue latérale et sont dirigées plutôt vers le bas. Le bas de chaque vertèbre cervicale présente des paires deforamensnutritifs au milieu, séparés par une crête, qui devient progressivement plus proéminente et épaissie vers la nuque^[1].

Les vertèbres qui font la transition entre les vertèbres du cou et du dos dans la région pectorale des plésiosaures, près du bord avant de la ceinture des membres antérieurs, sont souvent appelées vertèbres pectorales.Elasmosaurusa trois vertèbres pectorales, ce qui est un nombre courant chez les élasmosauridés. Les facettes des côtes des vertèbres pectorales sont de forme triangulaire et situées sur les apophyses transverses, et le corps vertébraux portent des paires de foramens nutritifs au milieu des côtés inférieurs. Les vertèbres postérieures ont des facettes costales au niveau du canal neural, et les parties avant et arrière des apophyses transverses présentent ici des crêtes distinctes sur leurs marges. Ici, les facettes des côtes sont placées plus haut que les apophyses transverses, séparant les deux, et ont un contour ovale à rectangulaire. Les pré-zygapophyses sont ici plus courtes que celles du cou et des vertèbres pectorales, et n'atteignent au-dessus du niveau du corps vertébral qu'avec le tiers avant de leur longueur. Les post-zygapophyses atteignent le niveau du corps vertébral avec la moitié arrière de leur longueur. Les vertèbres postérieures ne sont pas utiles pour distinguer les élasmosauridés, car elles ne sont pas diagnostiques au niveau dugenre^[14]^,^[1].

Elasmosaurusa quatrevertèbres sacrées,un nombre typique des élasmosauridés. Les apophyses transverses sont ici très courtes et les facettes des côtes augmentent en taille de la première à la quatrième vertèbre sacrée. Une crête coure le long du sommet de ces vertèbres, et les côtés inférieurs des corps vertébraux sont arrondis et portent des paires de foramens nutritifs, séparés par des crêtes basses. La première vertèbre caudale pourrait être distinguée de la vertèbre sacrée précédente en ayant des facettes costales plus petites et en étant positionnée dans la moitié inférieure du corps vertébral. Ces vertèbres sont de forme presque circulaire et les deux premières portent une crête étroite au milieu de la face supérieure. Les facettes des côtes des vertèbres caudales sont situées sur la face inférieure du corps vertébral et leur forme ovale devient plus grande et plus large à partir de la troisième vertèbre et au-delà, mais devenait plus petite à partir de la14^evertèbre. Ici, les pré-zygapophyses dépassent également le niveau des corps vertébraux sur la majeure partie de leur longueur, tandis que les post-zygapophyses dépassent ce niveau sur la moitié de leur longueur. La partie inférieure des corps vertébraux est arrondie de la première à la troisième vertèbre caudale, mais concave de la quatrième à la 18e. Le nombre habituel de vertèbres caudales chez les élasmosauridés est de 30^[1].Étant donné que les dernières vertèbres caudales des élasmosauridés sont fusionnées en une structure similaire aupygostyledesoiseaux,il est possible que celle-ci supporte unenageoire caudale,mais la forme qu'elle aurait eu est inconnue^[22].

Espèces anciennement attribuées

Dessin inexact en noir et blanc de divers animaux préhistoriques, dont deux s'affrontent au premier plan. — Reconstitutionobsolète de 1869 par Cope des reptiles fossiles duNew Jersey,incluant unE. orientalisà cou court confronté à unDryptosaurus.

À la suite de la description de l'espèce typeE. platyurus,un certain nombre d'autres espèces attribuées àElasmosaurusont été décrites parCope,Willistonet d'autres auteurs. Cependant, aucune de ces espèces ne peut encore aujourd'hui être définitivement rattachée àElasmosaurus,et la plupart d'entre elles ont été déplacées vers des genres qui leur sont propres ou sont considérées comme desnoms douteux,c'est-à-dire sans caractéristiques distinctives, et donc d'unevaliditéincertaine^[1]^,^[25]^,^[26].

Accompagnant sa description de 1869 d’E. platyurus,Cope nomme une autre espèce d’Elasmosaurus,E. orientalis,sur la base de deuxvertèbres dorsalesprovenant duNew Jersey^[27].Il distingue alorsE. orientalisd’E. platyuruspar lesprocessusplus fortement développés connus sous le nom de parapophyses sur les vertèbres, dans lesquels il considérait qu'il se rapprochait plus deCimoliasaurus.Cependant, il attribue quand même l'espèce àElasmosaurusen raison de sa grande taille et de ses côtés inclinés. La première de ces vertèbres était utilisée comme butée de porte dans un atelier detailleur,tandis que l'autre a été trouvée dans une fosse par Samuel Lockwood, un surintendant. Cope donna le nomorientalisà la nouvelle espèce, car ce dernier aurait eu une répartition plus à l'est qu’E. platyurus^[7].L'année suivante,Leidydéplace ensuiteE. orientalisvers le genre désormais douteuxDiscosaurus (en)^[28].En 1952,Wellesconsidère l'espèce comme unnomen dubium,étant donné son caractère fragmentaire^[23].

En 1869, Cope publie également un article sur les reptiles fossiles du New Jersey, dans lequel il décritE. orientaliscomme un animal avec un « long cou ». Pourtant, dans une illustration d'accompagnement, Cope montre unElasmosaurusau cou court confronté à unDryptosaurus(alors connu sous le nom deLaelaps), avec unMosasaurusressemblant à unplésiosaureet d'autres animaux en arrière-plan. Selon Davidson, il est incertain quelle espèce d’Elasmosaurusy est représentée, mais s'il s'agit d'unE. orientalis,le cou court contredit le propre texte de Cope, et s'il s'agit d’E. platyurus,il montre l'animal avec un cou court après avoir reconnu que cela était incorrect. Davidson a suggéré que même si Leidy avait souligné l'erreur de Cope en 1868, ce dernier ne l'aurait peut-être pas accepté^[8]^,^[29].Dans une réponse à Leidy publié en 1870, Cope lui-même déclare que le placement générique d’E. orientalisest incertain et qu'il l'avait illustré avec un cou court parce qu'il pensait que c'était la condition deCimoliasaurus.Si davantage de restes montraient qu’E. orientalisavait un long cou commeElasmosaurus,il déclare que l'image pourrait plutôt mieux représenterCimoliasaurus^[30].

Dans la même publication de 1869 dans laquelle il nommaE. platyurusetE. orientalis,Cope attribue une espèce supplémentaire,E. constrictus^[7],basé sur uncorps vertébralpartiel d'unevertèbre cervicaletrouvé dans les dépôts d'argilesduTuronienàSteyning,Sussex,auRoyaume-Uni.Il fut d'abord décrit par le paléontologue britanniqueRichard Owensous le nom dePlesiosaurusconstrictusen 1850, Owen ayant nommé l'espèce ainsi d'après la largeur extrêmement étroite de la vertèbre entre les pleurapophyses ou les processus qui s'articulent entre les côtes. Il considère qu'il s'agissait en partie d'un artefact de préservation, mais ne pouvait pas comprendre comment la compression affectait uniquement la partie centrale et non les extrémités articulaires du corps vertébral^[31].Cope reconnait cela comme une condition naturelle et considère ce taxon comme« une espèce d’Elasmosaurusou un allié »^[7].En 1962, Welles considèreP. constrictuscomme unnomen dubium,compte tenu de sa nature fragmentaire^[32]^,^[33].Per Ove Persson le conserve comme valide en 1963, notant la crête longitudinale sur les côtés du corps vertébral comme un trait des élasmosauridés^[34].En 1995, Nathalie Bardet etPascal Godefroitle reconnaissent également comme unélasmosauridé,quoique indéterminé^[35].

Cope découvrit un autre squelette d'élasmosauridé en 1876. Il le nomme comme une nouvelle espèce sous le nom d’E. serpentinusen 1877, et le différencie par le manque de compression dans les vertèbres arrière du cou, la présence de quelques côtessessilesparmi les premières vertèbres dorsales et la présence d'« angles faibles » sous les vertèbres antérieures de laqueue.Cope avait également découvert un autre grand squelette qui ressemblait beaucoup aux restes connus d’E. orientalisprovenant des schistes noirs du « lit du Crétacé n° 4 », l'ayant fouillé avec l'aide de George B. Cledenning et du capitaine Nicholas Buesen^[36].En 1943, Welles retireE. serpentinusd’Elasmosauruset le place dans un nouveau genre,Hydralmosaurus^[37].Par la suite, tous les spécimens d’Hydralmosaurusont été déplacés versStyxosaurusen 2016, faisant du premier nom unnomen dubium^[38].Williston publie une figure d'un autre spécimen d’E. serpentinusen 1914^[39],avant qu'Elmer S. Riggs (en)ne le décrive officiellement en 1939^[40].Welles déplace ce spécimen vers le nouveau genre et espèceAlzadasaurus riggsien 1943^[37].En 1999,Kenneth Carpenterle réaffecte àThalassomedon haningtoni^[25].En 2016, Sachs, Johan Lindgren et Benjamin Kear notent que les restes représentent unjuvénileet sont considérablement déformés, et préfèrent les conserver commenomen dubium^[41].

Par la suite, une série de 19 vertèbres cervicales et dorsales provenant de la région deBig Benddans leMissouri– une partie desschistes de Pierre– ont été découvertes par John H. Charles. Cope, après avoir reçu les os à l'Académie des sciences naturelles, considère qu'ils proviennent d'une autre espèce d’Elasmosaurus.Les vertèbres sont, selon les dires de Cope, les plus courtes parmi les membres du genre (se rapprochant deCimoliasaurusdans cet état), mais il les considèrent toujours comme appartenant àElasmosaurusen raison de leur forme comprimée, le nommantE. intermediusen 1894^[42].Cependant, dans sa révision de 1906 sur les plésiosaures nord-américains, Williston considère les vertèbres comme« toutes plus ou moinsmutilées»et ne trouve aucune différence distincte entre les restes d’E. intermediuset d’E. platyurus^[15].En 1952, Welles est d'avis que siE. intermediusest valide,« il doit être référé à un genre depliosaure»^[23],mais ce dernier le qualifie denomen dubiumdix ans plus tard, en 1962^[32].Trois vertèbres plus courtes trouvées aux côtés d’E. intermedius,attribuées par Cope au nouveau genre et espèceEmbaphias circculosus^[42],sont également considérés par Welles commenomen dubiumen 1962^[32].

Williston nomma un certain nombre d'autres nouvelles espèces d’Elasmosaurusdans sa révision de 1906^[43].En 1874, ce dernier et Mudge découvrent un spécimen à Plum Creek, au Kansas^[15].Alors qu'il l'avait initialement attribué en 1890 à une nouvelle espèce deCimoliasaurus,C. snowii^[44],il reconnait par la suite la nature d'élasmosauridé de l'huméruset de sescoracoïdes.Ainsi, il renomme l'espèce enE. snowii.Un deuxième spécimen, découvert par Elias West en 1890, fut également attribué par lui àE. snowii^[15].En 1943, Welles transfèreE. snowiidans son propre genre érigée,Styxosaurus^[37],où l'espèce est restée. Cependant, le spécimen occidental a été attribué àThalassiosaurus ischiadicus(voir ci-dessous) par Welles en 1952^[23],Carpenter le ramenant àS. snowiien 1999^[25]^,^[43].Williston réaffecte également l'espèceE. ischiadicusdu genrePolycotylus,où il l'avait initialement placé lorsqu'il l'avait nommé en 1903. Les restes types ont été découverts par lui lors de la même expédition de 1874 avec Mudge. Williston attribue un autre spécimen découvert par Mudge et H. A. Brous en 1876^[15].En 1943, les deux spécimens furent attribués au nouveau genreThalassiosauruspar Welles^[37],qui a ensuite attribué ce dernier au nouveau genre et espèceAlzadasaurus kansasensisen 1952^[23].Glenn Storrs considérait les deux comme des élasmosauridés indéterminés en 1999^[45],avant que Carpenter ne les assigne tous deux àS. snowiila même année^[25]^,^[43].

En 1889, un spécimen d'élasmosauridé est découvert par Handel Martin dans lecomté de Logan,au Kansas. Williston le nomme comme une nouvelle espèce sous la désignation d’E. (?) marshii.Il émet des réserves quant à sa référence au genre, et il reconnait que ce taxon appartiendrait peut-être à un autre genre^[15].En 1943, Welles déplaceE. (?) marshiivers un genre qui lui est propre,Thalassonomosaurus^[37],avant que Carpenter synonymise ce dernier avecS. snowiien 1999^[25].Une autre espèce,E. nobilis,est nommée par Williston à partir de très grands restes découverts par Mudge en 1874 dans lecomté de Jewell,au Kansas^[15].Welles déplaceE. nobiliscomme espèce deThalassonomosaurus,T. nobilis,en 1943^[37],mais sera également référé àS. snowiipar Carpenter en 1999^[25].Enfin, deux vertèbres dorsales exceptionnellement grandes collectées parCharles H. Sternbergen 1895 ont été nomméesE. sternbergiipar Williston, mais ont été considérées comme indéterminées par Storrs^[43]^,^[45].Williston mentionne trois espèces supplémentaires d’Elasmosaurus,qu'il figurerait et décrirait ultérieurement^[15],avant de faire à nouveau référence à une nouvelle espèce d’Elasmosaurus,originaire du Kansas, en 1908^[46].

Plusieurs espècesrusses,basées sur des restes vertébraux mal conservés, ont été attribuées àElasmosauruspar N. N. Bogolubov en 1911. L'une estE. helmerseni,qui fut décrite pour la première fois par W. Kiprijanoff en 1882 de Maloje Serdoba,Saratov,sous le nom dePlesiosaurus helmerseni.Du matériel provenant deScanie,enSuède,a aussi été attribué àP. helmersenien 1885 par H. Schröder^[47].Des restes vertébraux et de membres^[48]de Koursk initialement attribués par Kiprijanoff àP. helmersenisont également déplacés par Bogolubov vers la nouvelle espèceE. kurskensis,qu'il considèrent comme« identique àElasmosaurusou apparentée à celui-ci ».Il nomme égalementE. orskensis,sur la base de « très gros » restes de vertèbres du cou et de la queue de Konopljanka,Orenbourg;etE. serdobensis,basé sur une seule vertèbre cervicale de Maloje Serdoba^[49].Cependant, la validité de toutes ces espèces fut remise en question. Welles considèreE. kurskensiscomme un plésiosaure indéterminé en 1962^[32].Persson note dans une revue de 1959 du matériel suédois d’E. helmerseniqui, bien que l'espèce soit probablement étroitement liée àElasmosaurusproprement dit, est trop fragmentaire pour que cette hypothèse puisse être évaluée^[47],remarquant en 1963 que, concernant les trois dernières espèces,« leur définition générique et spécifique est discutable »,bien qu'il refusa de les qualifier spécifiquement d'invalides car n'ayant pas pu voir le matériel fossile^[34].De même, en 1999, Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky et A. V. Ivanov considérentE. helmersenicomme un élasmosauridé indéterminé^[50].En 2000, Storrs, Archangelsky et Vladimir Efimov sont d'accord avec Welles surE. kurskensiset désignentE. orskensisetE. serdobensiscomme des élasmosauridés indéterminés^[51].

Deux autres espèces russes ont été décrites par des auteurs ultérieurs. En 1915, A. N. Riabinin décrit une seule phalange d'une nageoire sous le nom d’E. (?) sachalinensis,l'espèce étant nommé en référence à l'île deSakhaline,où N. N. Tikhonovich l'a découvert en 1909^[52].Cependant, ce spécimen ne peut être identifié plus spécifiquement qu'un élasmosauridé indéterminé, ce qui a été suivi par Persson en 1963^[34]et par Pervushov et ses collègues en 1999^[50].Storrs, Arkhangelsky et Efimov sont moins spécifiques, le qualifiant de plésiosaure indéterminé^[51],une classification suivie par Alexandre Averianov et V. K. Popov en 2005^[52].En 1916,Pavel Pravoslavlev (ru)nommeE. amalitskiide la région dufleuve Don,sur la base d'un spécimen contenant des vertèbres, des ceintures et des os de membres. En 1963, Persson le considère comme une espèce valide et comme un membre relativement grand des élasmosauridés^[34],mais cependant, commeE. (?) sachalinensis,Pervushov et ses collègues considèrentE. amalitskiicomme un élasmosauridé indéterminé en 1999^[50].

Dessin de divers os de plésiosaures — Restes fossiles d’*E. haasti*(appartenant désormais à*Mauisaurus haasti*).

Dans un examen de 1918 de la répartition géographique et de l'évolution d’Elasmosaurus,Pravoslavlev attribue provisoirement trois autres espèces précédemment nommées à ce dernier^[48],mais ses opinions taxonomiques n'ont pas été largement suivies. L'un d'eux estE. chilensis,basé sur lechilienPlesiosaurus chilensisnommé sur la base d'une seule vertèbre caudale parClaude Gayen 1848^[53].Dans un ouvrage publié en 1889,Richard Lydekkerattribue cette espèce au genreCimoliasaurus^[54].En 1895,Wilhelm Deeckedéplace cette espèce versPliosaurus^[55],une classification qui fut reconnue par Pravoslavlev.Edwin Colbertattribue ensuite la vertèbre type en 1949 à un pliosauroïde, et reffere également d'autres restes attribués à des élasmosauridés indéterminés^[56]^,^[57];la vertèbre type ayant été reconnue comme appartenant potentiellement àAristonectes parvidenspar José O'Gorman et ses collègues en 2013^[58].Un autre étaitE. haasti,à l'origineMauisaurus haasti,nommé parJames Hectoren 1874 sur la base de restes trouvés en Nouvelle-Zélande. Bien que sa validité ait été soutenue pendant une longue période,M. haastiest désormais considéré comme unnomen dubiumdepuis 2017^[59].Pravoslavlev reconnait une autre espèce provenant de Nouvelle-Zélande,E. hoodii,nommée par Owen en 1870 sous le nom dePlesiosaurus hoodiisur la base d'une vertèbre cervicale^[60].Welles le reconnait commenomen dubiumen 1962^[32],Joan Wiffenet William Moisley partageant son point de vue dans une revue de 1986 sur les plésiosaures de Nouvelle-Zélande^[61].

En 1949, Welles nomme une nouvelle espèce d’Elasmosaurus,E. morgani.Il doit son nom à un squelette bien conservé trouvé dans lecomté de Dallas,auTexas^[62].Cependant, une partie du spécimen a été accidentellement jetée lors du déménagement des collections paléontologiques de l'université méthodiste du Sud^[63].Welles reconnait la similitude d’E. morganiavecE. platyurusdans sa ceinture scapulaire, mais le maintient comme une espèce distincte en raison de son cou plus court et de ses vertèbres cervicales arrière plus robustes^[62].En 1997, Carpenter reconsidère les différences entre les deux espèces et les trouve suffisantes pour placerE. morganidans son propre genre, qu'il nommeLibonectes (en)^[64].Malgré sa réaffectation et la perte de son matériel,L. morganiest souvent considéré comme un archétype des élasmosauridés. Les données basées sur ces éléments perdus ont été incontestablement acceptées dans lesanalyses phylogénétiquesultérieures, jusqu'à ce qu'une redescription des éléments retrouvés soit publiée par Sachs et Benjamin Kear en 2015^[63].

Persson attribué une autre espèce àElasmosaurusà côté de sa description des restes suédois d’'E' helmerseni,à savoirE. (?) gigas.Le taxon était basé surPliosaurus (?) gigasde Schröder, nommé en 1885 à partir de deux vertèbres dorsales; l'un ayant été trouvé enPrusse,l'autre en Scanie. Bien qu'ils soient incomplets, Persson reconnait que leurs proportions et la forme de leurs extrémités articulaires différent grandement de celles des pliosauroïdes et s'accordent plutôt bien avec les élasmosauridés. Étant donné qu'au moment où Persson écrivait,« il n'y avait rien qui contredise le fait qu'ils soient les plus proches d’Elasmosaurus»,il les assigne à ce dernier avec hésitation. Un certain Theodor Wagner avait déjà attribué ce taxon proposé àPlesiosaurusen 1914^[47].Depuis 2013, cette attribution douteuse reste inchangée^[65].Une autre espèce de Russie,E. antiquus,est nommée par Dubeikovskii et Ochev en 1967^[51]de la carrière dephosphoritede Kamsko-Vyatsky, mais Pervushov et ses collègues en 1999, suivis par Storrs et ses collègues en 2000, le réinterprètent comme un élasmosauridé indéterminé^[50]^,^[51].

Classification

Vertèbres cervicales et dorsales deCimoliasaurus,montré ci-dessus, et d’Elasmosaurus,représentées par Cope en 1869.

Bien que Cope reconnait initialementElasmosauruscomme un plésiosaure, dans un article de 1869, il le plaça, avecCimoliasaurusetCrymocetus (en),dans un nouvelordredereptiles sauroptérygiens.Il nomme le groupe Streptosauria, ou « lézards inversés », en raison de l'orientation de leurs vertèbres individuelles censée être inversée par rapport à ce qui est observées chez d'autres animauxvertébrés^[13]^,^[66].Il abandonne par la suite cette idée dans sa description d’Elasmosaurusla même année, où il déclare qu'il l'avait basée sur l'interprétation erronée deLeidydeCimoliasaurus.Dans cet article, il nomme également la nouvellefamilledesElasmosauridae,contenantElasmosaurusetCimoliasaurus,sans commentaire. Au sein de cette famille, il considère que le premier se distingue par un cou plus long avec des vertèbres comprimées, et le second par un cou plus court avec des vertèbres carrées et déprimées^[7].

Au cours des années suivantes, les Elasmosauridae deviennent l'un des trois groupes dans lesquels les plésiosaures ont été classés, les autres étant lesPliosauridaeet lesPlesiosauridae(parfois fusionnés en un seul groupe)^[67].Charles Andrewsdéveloppe les différences entre les élasmosauridés et les pliosauridés en 1910 et en 1913. Il caractérise les élasmosauridés par leur long cou et leur petite tête, ainsi que par leursomoplatesrigides et bien développées (mais avec des clavicules etinterclaviculesatrophiées ou absentes) pour la locomotion entraînée par lesmembresantérieurs. Cependant, les pliosauridés ont un cou court, une grosse tête et utilisaient la locomotion entraînée par les membres postérieurs^[68]^,^[69].Bien que le placement d’Elasmosaurusparmi les Elasmosauridae ne soit pas controversé, les opinions sur les relations au sein de la famille sont devenues variables au cours des décennies suivantes.Willistoncréé une taxonomie révisée des plésiosaures en 1925^[70].

En 1940, Theodore White publie une hypothèse sur les relations entre les différentes familles de plésiosaures. Il considère les Elasmosauridae comme étant les plus proches des Pliosauridae, notant leurscoracoïdesrelativement étroites ainsi que leur manque d'interclavicules ou de clavicules. Son diagnostic des Elasmosauridae note également la longueur modérée du crâne (c'est-à-dire un crâne mésocéphalique); les côtes du cou ayant une ou deux têtes; l'omoplate et le coracoïde étant en contact sur la ligne médiane; l'angle externe arrière émoussé de la coracoïde; et la paire d'ouvertures dans le complexe omoplate-coracoïde étant séparées par une barre osseuse plus étroite que celle des pliosauridés. La variabilité citée dans le nombre de têtes sur les côtes du cou découle de son inclusion deSimolestesparmi les Elasmosauridae, puisque les caractéristiques« du crâne et de laceinture scapulairese comparent plus favorablement à celles d’Elasmosaurusqu'à celles dePliosaurusou dePeloneustes».Il considèreSimolestescomme un ancêtre possible d’Elasmosaurus^[71].Oskar Kuhnadopte une classification similaire en 1961^[34].

Wellesconteste la classification de White dans sa révision des plésiosaures de 1943, notant que les caractéristiques de White sont influencées à la fois par la préservation des fossileset par l'ontogenèse.Il divise les plésiosaures en deuxsuper-familles,lesPlesiosauroideaet lesPliosauroidea,en fonction de la longueur du cou, de la taille de la tête, de la longueur de l'ischionet de la finesse de l'huméruset dufémur(lespropodiums). Chaque super-famille était subdivisée en fonction du nombre de têtes sur les côtes et des proportions des épipodes. Ainsi, les élasmosauridés avaient un long cou, de petites têtes, des ischies courtes, des propodiales trapues, des côtes à une seule tête et desépipodialescourtes^[37].Pierre de Saint-Seine en 1955 etAlfred Romeren 1956 adoptèrent tous deux la classification de Welles^[34].En 1962, Welles subdivise les élasmosauridés selon qu'ils possédaient ou non des barres pelviennes formées à partir de la fusion des ischions,ElasmosaurusetBrancasaurusétant unis dans lasous-familledes Elasmosaurinae par leur partage de barres pelviennes complètement fermées^[32].

L'analyse phylogénétique des plésiosaures réalisée parCarpenteren 1997 remet en question la subdivision traditionnelle des plésiosaures basée sur la longueur du cou. Alors que lespolycotylidésfaisaient auparavant partie des Pliosauroidea, Carpenter déplace les polycotylidés pour devenir legroupe-frèredes élasmosauridés sur la base de similitudes, ce qui implique que les polycotylidés et les pliosauroïdes ont évolué indépendamment avec leur cou court^[64].Le contenu des Elasmosauridae fait également l’objet d’un examen plus approfondi. Depuis son attribution initiale aux Elasmosauridae, les relations entreBrancasaurusont été considérées comme bien étayées et une position d'élasmosauridé a été récupérée par l'analyse d'O'Keefe en 2004^[72]et dans l'analyse de Franziska Großmann en 2007^[73].Cependant, l'analyse de Ketchum et Benson l'inclus plutôt dans les Leptocleidia^[74],et son inclusion dans ce groupe est restée cohérente dans les analyses ultérieures^[75]^,^[76]^,^[38].Leur analyse déplace égalementMuraenosaurusvers lesCryptoclididae,etMicrocleidusetOccitanosaurusvers les Plesiosauridae^[74],Benson et Druckenmiller isolant les deux derniers dans le groupe Microcleididae en 2014 et considérantOccitanosauruscomme une espèce deMicrocleidus^[76].Ces genres avaient tous été auparavant considérés comme des élasmosauridés par Carpenter, Großmann et d'autres chercheurs^[25]^,^[73]^,^[77]^,^[78].

Au sein des Elasmosauridae,Elasmosauruslui-même était considéré comme un « taxon générique » avec des relations très variables^[79].L'analyse de Carpenter en 1999 suggère qu’Elasmosaurusserait plusbasal(moinsdérivée) que d'autres élasmosauridés à l'exception deLibonectes (en)^[25].En 2005, Sachs suggère qu’Elasmosaurusest étroitement lié àStyxosaurus^[1],et en 2008, Druckenmiller et Russell le placent dans le cadre d'unepolytomieavec deux groupes, l'un contenantLibonectesetTerminonatator,l'autre contenantCallawayasaurusetHydrotherosaurus (en)^[80].L'analyse de Ketchum et Benson en 2010 inclutElasmosaurusdans le premier groupe^[74].L'analyse de Benson et Druckenmiller de 2013 retire encoreTerminonatatorde ce groupe et le placé comme un peu plus dérivée^[75].Dans l'analyse de Rodrigo Otero de 2016 basée sur une modification du même ensemble de données,Elamosaurusest le parent le plus proche d’Albertonectes,formant les Styxosaurinae avecStyxosaurusetTerminonatator^[38].Danielle Serratos, Druckenmiller et Benson ne résolve pas la position d’Elasmosaurusen 2017, mais notent que Styxosaurinae seraitsynonymed'Elasmosaurinae siElasmosaurusfait partie du groupe^[79].En 2020, O'Gorman synonymise formellement les Styxosaurinae avec les Elasmosaurinae sur la base de l'inclusion d’Elasmosaurusau sein du groupe, et fourni également une liste de caractéristiques diagnostiques pour le clade^[81].

Topologie A:Bensonet al.(2013)^[75]:

◄Plesiosauroidea

Cryptoclididae

Leptocleidia

	Leptocleididae

	Polycotylidae

Elasmosauridae

Thalassomedon

	Libonectes (en)

	Elasmosaurus

Terminonatator

	Styxosaurus

	Hydrotherosaurus (en)

Callawayasaurus

Eromangasaurus

	Kaiwhekea

	Aristonectes

Topologie B:Otero (2016)^[38],avec des noms de clade suivant O'Gorman (2020)^[81]:

	Leptocleididae

	Polycotylidae

	Tuarangisaurus

	Thalassomedon

Spécimen CM Zfr 115

	Hydrotherosaurus (en)

	Futabasaurus

Aristonectinae

Kaiwhekea

Alexandronectes (en)

	Morturneria (en)

	Aristonectes

Elasmosaurinae

Terminonatator

	Elasmosaurus

	Albertonectes

Styxosaurus

Paléobiologie

Mode de vie générale

Lesélasmosauridésétaient parfaitement adaptés à la vie dans l’océan, avec des corps profilés et de longuespalettes natatoiresqui indiquent qu’ils étaient des nageurs actifs^[22].Leur structure corporelle inhabituelle aurait limité la vitesse à laquelle ils pouvaient nager, et leurs palettes natatoires auraient pu se déplacer d'une manière similaire au mouvement des rames, sans donc pouvoir se tordre, et étaient donc tenues de manière rigide^[82].On suppose aussi que les plésiosaures étaient capables de maintenir une température corporelle constante et élevée (homéothermie), permettant ainsi une nage soutenue^[83].

Une étude de 2015 conclut que la locomotion était principalement effectuée par les nageoires antérieures, tandis que les nageoires postérieures assuraient la maniabilité et la stabilité^[84].Une autre de 2017, affirme que les nageoires postérieures des plésiosaures produisaient 60%de poussée en plus et étaient 40%plus efficaces lorsqu'elles se déplaçaient en harmonie avec les nageoires antérieures^[85].Les palettes natatoires des plésiosaures sont si rigides et spécialisées pour la nage qu’ils n’auraient pas pu venir sur terre pourpondrecomme lestortues marines.Par conséquent, ils donnaient probablement naissance à des petits vivants (viviparité), comme certaines espèces deserpents marins^[86].La preuve de cette viviparité chez les plésiosaures est fournie par le fossile d'unPolycotylusadulte avec un uniquefœtusà l'intérieur^[87].

Mouvement et fonction du cou

En 1869, Cope, compare la constitution et les habitudes d’Elasmosaurusà celles d'unserpent.Bien qu'il suggère que la colonne vertébrale du tronc ne permettait pas beaucoup de mouvements verticaux en raison des épines neurales allongées qui forment presque une ligne continue avec peu d'espace entre les vertèbres adjacentes, il envisage que le cou et la queue seraient beaucoup plus flexibles:« La tête en forme de serpent était élevée dans les airs ou abaissée au gré de l'animal, tantôt arquée comme unecygneen préparation à un plongeon après un poisson, tantôt étendue au repos sur l'eau ou défléchie pour explorer les profondeurs en contrebas »^[7].

Bien que suivies par de nombreuses représentations médiatiques courantes, des recherches plus récentes montrent qu’Elasmosaurusétait incapable de lever autre chose que sa tête hors de l'eau. Le poids de son long cou plaçait le centre de gravité derrière les palmes avant. Ainsi,Elasmosaurusn'aurait pu lever la tête et le cou au-dessus de l'eau que lorsqu'il se trouvait dans des eaux peu profondes, où il pouvait reposer son corps sur le fond. De plus, le poids du cou, la musculature limitée et le mouvement limité entre les vertèbres auraient empêchéElasmosaurusde lever la tête et le cou très haut. La tête et les épaules d’Elasmosaurusfaisaient probablement office degouvernail.Si l’animal déplaçait la partie antérieure du corps dans une certaine direction, le reste du corps se déplacerait dans cette direction. Ainsi,Elasmosaurusaurait été incapable de nager dans une direction tout en bougeant sa tête et son cou horizontalement ou verticalement dans une direction différente^[88].

Une étude révèle que le cou des élasmosauridés était capable d'effectuer un mouvement ventral de75à177°,un mouvement dorsal de87à155°et un mouvement latéral de94à176°,en fonction de la quantité de tissu entre les vertèbres, qui augmentait probablement en rigidité vers lanuque.Les chercheurs ont conclu que les arcs latéraux et verticaux et les courbes peu profondes en forme de « S » étaient réalisables, contrairement aux postures du cou semblable à ceux des cygnes qui nécessitaient plus de360°de flexion verticale^[89].

La fonction exacte du cou des élasmosauridés est inconnue^[22],bien que cela ait pu être important pour la chasse^[88].Il est également suggéré que le long cou des plésiosaures servait de tuba et leur permettait de respirer de l'air pendant que le corps restait sous l'eau. Ceci est contesté car il y aurait de grandes différences de pressionhydrostatique,en particulier pour les élasmosauridés au cou extrêmement long. L'anatomie du cou des élasmosauridés était capable de former une pente douce pour leur permettre de respirer à la surface, mais les aurait obligés à se livrer à une nage sous la surface coûteuse en énergie. De plus, le cou plus long aurait également augmenté l’espace mortet les animaux auraient peut-être eu besoin de poumons plus gros. Le cou aurait pu avoir d'autres vulnérabilités, par exemple être une cible pour les prédateurs^[90].

La simulation de l'écoulement de l'eau sur des modèles 3D montrent que les cous plus allongés, comme ceux des élasmosauridés, n'augmentaient pas la force de traînée pendant la nage par rapport aux plésiosaures au cou plus court. D'un autre côté, plier le cou sur le côté augmentait la force de traînée, surtout dans les formes à cou très long^[91].Une autre étude révéle que les longs cous des élasmosaures augmenteraient normalement la traînée pendant la nage vers l'avant, mais cela était annulé par leur grand torse, et par conséquent, une grande taille corporelle aurait pu faciliter l'évolution de cous plus longs^[92].

Alimentation

En 1869, Cope note que des écailles et des dents de six espèces de poissons ont été découvertes directement sous les vertèbres de l'holotype d’Elasmosaurus,et émet l'hypothèse que ces poissons auraient constitué le régime alimentaire de l'animal. À partir de ces restes, Cope nomme une nouvelle espèce debarracuda,Sphyraena carinata^[7].

Les plages de flexion du cou d’Elasmosaurusauraient permis à l'animal d'employer un certain nombre de méthodes de chasse, notamment le « pâturage benthique », qui aurait consisté à nager près du fond et à utiliser la tête et le cou pour creuser des proies sur le fond marin. Les élasmosauridés peuvent également avoir été des chasseurs actifs dans lazone pélagique,rétractant leur cou pour lancer une frappe ou utilisant des mouvements de glissement latéral pour étourdir ou tuer leurs proies avec leurs dents projetées latéralement (comme lesrequins-scies)^[89].

Il est possible qu’Elasmosauruset ses proches parents aient traqué des bancs de poissons, se cachant en dessous et remontant lentement la tête à mesure qu'ils s'approchaient. Les yeux de l’animal se trouvent au sommet de la tête et leur permettaient de voir directement vers le haut. Cette visionstéréoscopiquel'aurait aidé à trouver de petites proies. La chasse par le bas aurait également été possible, avec des proies se découpant au soleil tout en étant cachées dans les eaux sombres en contrebas. Les élasmosauridés mangeaient probablement de petitspoissons osseuxet desinvertébrésmarins, car leur crâne de petite taille non cinétique aurait limité la taille des proies qu'ils pouvaient manger. De plus, avec leurs dents longues et fines adaptées pour saisir leurs proies et ne pas les déchirer, les élasmosauridés avalaient très certainement leurs proies entières^[82]^,^[89].

Bien que les élasmosauridés soient couramment trouvés avec plusieursgastrolithes,Elasmosaurusn'a été trouvé sans controverse qu'avec une pierre logée dans l'arc neural de l'une de ses vertèbres caudales les plus postérieures^[19].Un spécimen de l'étroitement apparentéStyxosauruscontient desarêtesde poissons fragmentées et des pierres dans la région abdominale derrière la ceinture pectorale. Les restes de poissons ont été identifiés comme étantEnchoduset d’autres poissonsclupéomorphes.Les pierres correspondent à des roches situées à 600kmde l'endroit où le spécimen a été trouvé^[93].Plusieurs fonctions différentes ont été proposées pour les gastrolithes, notamment l'aide à la digestion, le mélange du contenu alimentaire, la supplémentation en minéraux, ainsi que le contrôle du stockage et de la flottabilité^[94].

Les restes d'élasmosauridés fournissent des preuves qui suggèrent qu'ils auraient été très probablement des proies. Un humérus provenant d'un élasmosauridésubadultenon identifié présente des marques de morsure correspondant aux dents du grandrequin lamniformeCretoxyrhina^[95],tandis qu'un crâne écrasé deWoolungasaurusprésente des marques de dents correspondant à celles dupliosaureKronosaurus^[96].

Paléoécologie

Elasmosaurusest connu dumembrede Sharon Springs desschistes de Pierre,situé dans l'ouestduKansas,et datant de l'étage CampanienduCrétacé supérieur,d'il y a environ 80,5 millions d'années. Les schistes de Pierre représente une période de dépôt marin provenant de lavoie maritime intérieure de l'Ouest,une mer continentale peu profonde qui submergeait une grande partie du centre de l'Amérique du Nordau cours du Crétacé^[97].Dans sa plus grande étendue, la voie maritime intérieure de l'Ouest s'étendait desmontagnes Rocheusesà l'est jusqu'auxAppalaches,sur environ 1 000kmde large. À son point le plus profond, il se peut qu'il n'ait qu'une profondeur de 800 ou 900m.Deux grands bassins versants continentaux s'y déversaient de l'estet à l'ouest, diluant ses eaux et apportant des ressources enlimonérodé qui formaient des systèmes dedeltas fluviauxchangeants le long de ses côtes basses. Il y avait peu desédimentationsur la marge est de la voie maritime; la marge ouest ayant accumulé un épais tas de sédiments érodés de la masse continentale ouest^[98]^,^[99].La rive ouest était donc très variable, en fonction des variations duniveau de la meret de l'apport de sédiments^[98].

Lefond marinmou etboueuxrecevait probablement très peu de la lumière duSoleil,mais regorgeait devieen raison despluiesconstantes de débris organiques provenant duplanctonet d’autres organismes situés plus haut dans la colonne d’eau. Le fond étant dominé par la grandepalourdeInoceramus,couvertes d'huîtres,il y avait donc peu debiodiversité.Lescoquillesde palourdes se seraient accumulées au fil des siècles en couches sous la surface du fond marin et auraient fourni un abri aux petitspoissons.D'autresinvertébrésconnus pour avoir vécu dans cette mer comprennent diverses espèces derudistes,decrinoïdeset decéphalopodes(incluant lescalmarset lesammonites)^[100].

Les grands poissons connus pour avoir habité la mer comprennent lespoissons osseuxPachyrhizodus,Enchodus,Cimolichthys,Saurocephalus (en),Saurodon (en),Gillicus,Ichthyodectes,Xiphactinus,ProtosphyraenaetMartinichthys (en)^[101];et lesrequinsCretoxyrhina,Cretolamna,Scapanorhynchus,Pseudocorax (en)etSqualicorax^[102].En plus d’Elasmosaurus,d'autresreptiles marinsprésents comprennent les autresplésiosauresLibonectes (en),Styxosaurus,Thalassomedon,Terminonatator,Polycotylus,Brachauchenius,DolichorhynchopsetTrinacromerum^[103];lesmosasauresMosasaurus,Halisaurus,Prognathodon,Tylosaurus,Ectenosaurus (en),Globidens,Clidastes,PlatecarpusetPlioplatecarpus^[6];et letortuesmarinesArchelon,Protostega,PorthochelysetToxochelys^[104].L'«oiseau» aquatique incapable de volerHesperornisy a également élu domicile^[105].LesptérosauresPteranodonetNyctosaurus^[106],et l'« oiseau »Ichthyornis^[105],sont également connus loin de la terre ferme^[107].

Notes et références

Notes

(en)Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé«Elasmosaurus»(voir la liste des auteurs).

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