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Eukaryota

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Eucaryotes

Leseucaryotes(Eukaryota) sont undomaineregroupant tous lesorganismes,unicellulairesoumulticellulaires,qui se caractérisent par la présence d'unnoyauet généralement d'organitesspécialisés dans larespiration,en particuliermitochondrieschez lesaérobiesmais aussihydrogénosomeschez certainsanaérobies.On le distingue classiquement des deux autres domaines que sont lesbactérieset lesarchées(mais lecladedes eucaryotes s'embranche en fait parmi ces Archées).

Les eucaryotes rassemblent trois grandsrègnesdu monde du vivant: lesanimaux,leschampignons,lesplantes,et d'autres (par exemple lesalgues brunes). Les eucaryotes unicellulaires sont parfois regroupés sous le terme de «protistes» et les non-eucaryotes sous la dénomination de «procaryotes» (ces deux derniers groupes étantparaphylétiques).

Les eucaryotes peuvent se reproduire de manière sexuée (parméioseet fusion degamètes) ou non (parmitose). Dans la mitose, une cellule se divise pour produire deux cellules génétiquement identiques. Dans la méiose, la réplication de l'ADNest suivie de deux cycles dedivision cellulairepour produire quatre cellules filles haploïdes. Celles-ci agissent comme des cellules sexuelles (gamètes). Chaque gamète ne possède qu'un seul ensemble dechromosomes,chacun étant un mélange unique de la paire correspondante de chromosomes parentaux résultant d'unerecombinaison génétiqueau cours de la méiose.

Étymologie et histoire du concept[modifier|modifier le code]

Le terme Eukaryota[1],[2],[3]provient du greceu,« bien » etkaruon,« noyau ». Il signifie donc littéralement « ceux qui possèdent un véritable noyau ». Il s'oppose au concept deProkaryota.

Les eucaryotes forment traditionnellement unempiredu monde vivant, ou undomainedans la classification proposée parCarl Woese.À cette occasion, ce dernier suggère un changement de nom pour Eucarya[4],un terme aujourd'hui très peu employé, en dehors de quelques microbiologistes[5].

Le terme est aussi écrit sous la variante Eukarya[6],notamment par certains biologistes qui, à l'instar deMarguliset Chapman (2009)[7],considèrent le taxon comme unsuper-règne.

Caractéristiques morpho-anatomiques[modifier|modifier le code]

Les cellules eucaryotes possèdent, par opposition auxprocaryotes(archéesetbactéries):

Exemples[modifier|modifier le code]

Origine évolutive[modifier|modifier le code]

Apparition[modifier|modifier le code]

Les plus anciens eucaryotes attestés seraient âgés de 1,6Ga,certainsacritarchesdateraient approximativement de cette époque. Leur origine, toutefois, pourrait être encore plus ancienne.Grypania,vieille de 2,1Ga,a été rapprochée desalgues[9],et lesGabonionta,dans les formations de schistes noirs du Gabon, aussi anciens, suggèrent qu'une vie organisée faisant penser aux eucaryotes existait déjà[10].L'apparition des eucaryotes est encore plus ancienne. La présence destérane,marqueur biochimique des eucaryotes dans des formations schisteuses australiennes suggèrent qu'à l'époque deux lignées s'étaient déjà différenciées il y a 2,7Ga[11].

Les groupes modernes ont d'abord été retrouvés dans les archives fossiles il y a 1,2Gasous la forme d'unealgue rouge.Mais là aussi, les origines sont plus anciennes puisqu'un fossile trouvé dans le bassin duVindhyaenIndeet datant de 1,6Gapourrait bien être une algue filamenteuse[12].D'autres cellules fossilisées datées de 1,6 milliard d'années et présentant des cellules compartimentées et desorganitesont été découvertes dans des roches sédimentaires en Inde centrale[13].Il semble y avoir deux types d'algues rouges nomméesRafatazmia chitrakootensis(filamenteuse et contenant de grands disques rhomboïdaux qui pourraient être des restes de chloroplastes) etRamathallus lobatus(plus globulaire et charnue). Mieux dater l'apparition des premiers eucaryotes est important pour évaluer les vitesse et taux de mutations du génome dans le temps. Faute d'ADN, les chercheurs ne peuvent pas certifier qu'il s'agit d'algues rouges[14].

Enracinement au sein des archées[modifier|modifier le code]

Dans le monde desbactérieset desarchées,le groupe le plus proche des eucaryotes est unsuper-embranchementd'archées, lesarchées d'Asgård[15].Leurgénomecode une série deprotéinesidentiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actinequi forme lecytosquelette[16].Au sein des Asgards, l'embranchementle plus proche des eucaryotes est celui desHeimdallarchaeota[17].

Origine de la mitochondrie[modifier|modifier le code]

Lamitochondrieserait le résultat de l'endosymbiosed'une alpha-protéobactérie(unerhodobactérie) par une cellule eucaryote primitive[18].

L'existence de gènes d'endosymbiotes (transférés au noyau de la cellule hôte et intégrés dans le génome de cette dernière) ou de leurs vestiges (demeurant dans le noyau alors que les organites eux-mêmes sont perdus ou dégénérés) révèle que les ancêtres d'eucaryotes dépourvus de mitochondries ont contenu jadis de tels organites[19].

De FECA à LECA[modifier|modifier le code]

De LUCA à LECA: l'origine des eucaryotes[20].Le point marqué « LECA » indique la positionphylogénétiquedudernier ancêtre communà tous les eucaryotes actuels, qui a vécu il y a sans doute entre 1,2 et 1,8 milliards d'années (Ga)[21],[22]et dont les descendants se sont diversifiés en ungroupe-couronne(animaux,plantes,champignonsetprotistes). Le point marqué «? » indique la position de FECA, lepremier ancêtre commundes eucaryotes (environ 2,2Ga). Le point marqué « LUCA » indique la position dudernier ancêtre commun universel(environ 4Ga), qui a donné naissance aux deuxdomainesdesprocaryotes,lesbactérieset lesarchées.

On appelle FECA (pour l'anglaisfirst eukaryotic common ancestorpremier ancêtre commundes eucaryotes ») l'archée d'Asgårddans laquelle s'est réalisée l'endosymbiosed'unerhodobactérie,ou plus probablement la population d'archées dans laquelle elle s'est réalisée. On estime que FECA vivait il y a environ 2,2 milliards d'années (Ga).

On appelle LECA (pour l'anglaislast eukaryotic common ancestordernier ancêtre commundes eucaryotes [actuels] ») lacellule eucaryoteou plus probablement la population de cellules dontdescendenttous les eucaryotesactuels.On estime que LECA vivait il y a entre 1,2 et 1,8Ga[21],[22].

On sait peu de choses sur l'évolution ayant conduit de FECA à LECA, mais la recherche de marqueurs chimiques des eucaryotes anciens apporte quelques éléments. Lesstérolsdesmembranesdes cellules eucaryotes se dégradent enstéranesau cours de lafossilisation.Les stéranes sont ainsi utilisés commebiomarqueursde la présence decellules eucaryotes[23].Les stéranes sont effectivement associés systématiquement aux fossiles d'eucaryotes, mais seulement depuis leNéoprotérozoïque,il y a800 millionsd'années (Ma): ils sont absents desmicrofossilesd'eucaryotes plus anciens. En revanche, les produits de désintégration deprotostérols(en)ont été retrouvés dans desbitumeset despétrolesduMésozoïqueet même dans desschistesaustraliensdatant de 1,64Ga,indiquant la présence massive de cellules eucaryotes dépourvues de stérols modernes dans leurs membranes. Les membranes de FECA ne devaient donc pas comporter de stérols, au contraire de LECA. La disparition des protostérols après 800Maest peut-être liée à l'événement «Terre boule de neige» duCryogénien(720–635Ma), car lecholestérolet ses analogues chez les plantes protègent les membranes contre le froid: les eucaryotes qui en étaient dépourvus auraient alors disparu[21],[22].

Cladogramme[modifier|modifier le code]

Les eucaryotes comprennent deuxclades[24]:

Cladogramme selon les études de Cavalier-Smith, Brown Heiss et Torruella[25],[26],[27],[28]:

Eukaryota
Diphoda

Corticata
SAR


Stramenopiles



Alveolata




Rhizaria





Hacrobia



Plantae





Hemimastigophora




Discoba



Opimoda


Ancyromonadida




Malawimonadea



Metamonada




Podiata

CRuMs


Unikonta

Amoebozoa


Obazoa

Breviatea




Apusomonadida




Holomycota

Cristidiscoidea



Fungi



Holozoa


Mesomycetozoa




Pluriformea


Filozoa

Filasterea


Apoikozoa

Choanomonada



Animalia















Notes et références[modifier|modifier le code]

  1. (en)R.H. WhittakeretL. MargulisProtist classification and the kingdoms of organisms»,Biosystems,vol.10,nos1-2,‎,p.3-18(DOI10.1016/0303-2647(78)90023-0)
  2. (en)T. Cavalier-SmithThe kingdoms of organisms»,Nature,vol.324,no6096,‎,p.416-417(DOI10.1038/324416a0)
  3. (en)Ernst MayrA natural system of organisms»,Nature,vol.348,no6301,‎,p.491(DOI10.1038/348491a0)
  4. (en)Carl R. Woese,Otto Kandlert et Mark L. Wheelis, «Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya»,PNAS,vol.87,no12,‎,p.4576-4579(DOI10.1073/pnas.87.12.4576)
  5. (en)Purificación López-Garcíaet David Moreira, «Tracking microbial biodiversity through molecular and genomic ecology»,Research in Microbiology,vol.159,no1,‎,p.67–73(DOI10.1016/j.resmic.2007.11.019)
  6. (en)David A. Walsh etW. Ford DoolittleThe real ‘domains’ of life»,Current Biology,vol.15,no7,‎,R237-R240(DOI10.1016/j.cub.2005.03.034)
  7. (en)Lynn Marguliset Michael J. Chapman,Kingdoms & domains: an illustrated guide to the phyla of life on Earth,Boston,Academic Press,,731p.(ISBN978-0-12-373621-5)
  8. Schwartz, Adelheid (2007). "F. E. Fritsch, the Structure and Reproduction of the Algae Vol. I/II. XIII und 791, XIV und 939 S., 245 und 336 Abb., 2 und 2 Karten. Cambridge 1965 (reprinted): Cambridge University Press 90 S je Band". Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie. 7 (2): 168–9. doi:10.1002/jobm.19670070220.
  9. (en)Andrew H.Knollet E.J. Javaux, D. Hewitt et P. Cohen, «Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans»,Philosophical Transactions of the Royal Society B,vol.361,no1470,‎,p.1023–38(PMID16754612,PMCID1578724,DOI10.1098/rstb.2006.1843)
  10. (en)A. El Albani, S. Bengtson, D.E. Canfield et al., «Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago»,Nature,vol.466,‎(DOI10.1038/nature09166)
  11. (en)Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE, «Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes»,Science,vol.285,no5430,‎,p.1033–6(PMID10446042,DOI10.1126/science.285.5430.1033,lire en ligne)
  12. (en)S. Bengtson, V. Belivanova, B. Rasmussen et M. Whitehouse, «The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older»,PNAS,vol.106,no19,‎,p.7729–34(PMID19416859,PMCID2683128,DOI10.1073/pnas.0812460106,Bibcode2009PNAS..106.7729B)
  13. (en)Stefan Bengtson, Therese Sallstedt, Veneta Belivanova, Martin Whitehouse (2017),Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae;PLOS Biology,14 mars 2017;https://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.2000735
  14. (en)Shultz D (2017),Indian rocks may harbor 1.6-billion-year-old ancestors of complex life;14 mars 2017
  15. (en)Laura Eme et Thijs J. G. Ettema, «The eukaryotic ancestor shapes up»,Nature,‎(DOI10.1038/d41586-018-06868-2).
  16. (en)Caner Akıl et Robert C. Robinson, «Genomes of Asgard archaea encode profilins that regulate actin»,Nature,vol.562,‎,p.439-443(DOI10.1038/s41586-018-0548-6).
  17. (en)Anja Spang, Courtney W. Stairs, Nina Dombrowski, Laura Eme, Jonathan Lombardet al.Proposal of the reverse flow model for the origin of the eukaryotic cell based on comparative analyses of Asgard archaeal metabolism»,Nature Microbiology,‎(DOI10.1038/s41564-019-0406-9).
  18. (en)D.Yang,Y.Oyaizu,H.Oyaizu,G.J.OlsenetC.R.WoeseMitochondrial origins»,PNAS,vol.82,no13,‎,p.4443-4447(ISSN0027-8424,PMCID391117,résumé,lire en ligne[PDF])
  19. Christian de Duve,Singularités: Jalons sur les chemins de la vie,Odile Jacob,Paris, Avril 2005, Chapitre XV: « Eucaryotes », p.211-224; Chapitre XVII: « Endosymbiotes », p.231-241.(ISBN2-7381-1629-9)
  20. (en)CaseyMcGrathHighlight: Unraveling the Origins of LUCA and LECA on the Tree of Life»,Genome Biology and Evolution,vol.14,no6,‎,evac072(DOI10.1093/gbe/evac072).
  21. abetcHervé Le GuyaderLe monde perdu des premiers eucaryotes»,Pour la science,no551,‎,p.92-94(présentation en ligne,lire en ligneAccès libre[PDF],consulté le).
  22. abetc(en)Jochen J. Brocks, Benjamin J. Nettersheim, Pierre Adam, Philippe Schaeffer, Amber J. M. Jarrettet al.Lost world of complex life and the late rise of the eukaryotic crown»,Nature,vol.618,‎,p.767-773(DOI10.1038/s41586-023-06170-w).
  23. About biomarkersgeobiology@mit. Accédé le 8 octobre 2009.
  24. Daniel Richard, Romain Nattier, Gaëlle Richard et Thierry Soubaya,Atlas de phylogénie,Dunod,,p.37.
  25. Thomas Cavalier-Smith et al (2019),Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa.Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 83, February 2015, Pages 293–304
  26. Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., Snell, E. A., Berney, C., Fiore-Donno, A. M., & Lewis, R. (2014).Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa.Molecular phylogenetics and evolution, 81, 71-85.
  27. Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K.,... & Roger, A. J. (2018).Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group.Genome biology and evolution, 10(2), 427-433.
  28. Guifré Torruella et al. 2015,Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi.Current Biology(ISSN0960-9822)Volume 25, Issue 18, p2404–2410, 21 September 2015

Voir aussi[modifier|modifier le code]

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Bibliographie[modifier|modifier le code]

Articles connexes[modifier|modifier le code]

Unecatégorieest consacrée à ce sujet:Eukaryota.

Liens externes[modifier|modifier le code]