Eukaryota
Eucaryotes
Leseucaryotes(Eukaryota) sont undomaineregroupant tous lesorganismes,unicellulairesoumulticellulaires,qui se caractérisent par la présence d'unnoyauet généralement d'organitesspécialisés dans larespiration,en particuliermitochondrieschez lesaérobiesmais aussihydrogénosomeschez certainsanaérobies.On le distingue classiquement des deux autres domaines que sont lesbactérieset lesarchées(mais lecladedes eucaryotes s'embranche en fait parmi ces Archées).
Les eucaryotes rassemblent trois grandsrègnesdu monde du vivant: lesanimaux,leschampignons,lesplantes,et d'autres (par exemple lesalgues brunes). Les eucaryotes unicellulaires sont parfois regroupés sous le terme de «protistes» et les non-eucaryotes sous la dénomination de «procaryotes» (ces deux derniers groupes étantparaphylétiques).
Les eucaryotes peuvent se reproduire de manière sexuée (parméioseet fusion degamètes) ou non (parmitose). Dans la mitose, une cellule se divise pour produire deux cellules génétiquement identiques. Dans la méiose, la réplication de l'ADNest suivie de deux cycles dedivision cellulairepour produire quatre cellules filles haploïdes. Celles-ci agissent comme des cellules sexuelles (gamètes). Chaque gamète ne possède qu'un seul ensemble dechromosomes,chacun étant un mélange unique de la paire correspondante de chromosomes parentaux résultant d'unerecombinaison génétiqueau cours de la méiose.
Étymologie et histoire du concept[modifier|modifier le code]
Le terme Eukaryota[1],[2],[3]provient du greceu,« bien » etkaruon,« noyau ». Il signifie donc littéralement « ceux qui possèdent un véritable noyau ». Il s'oppose au concept deProkaryota.
Les eucaryotes forment traditionnellement unempiredu monde vivant, ou undomainedans la classification proposée parCarl Woese.À cette occasion, ce dernier suggère un changement de nom pour Eucarya[4],un terme aujourd'hui très peu employé, en dehors de quelques microbiologistes[5].
Le terme est aussi écrit sous la variante Eukarya[6],notamment par certains biologistes qui, à l'instar deMarguliset Chapman (2009)[7],considèrent le taxon comme unsuper-règne.
Caractéristiques morpho-anatomiques[modifier|modifier le code]
Les cellules eucaryotes possèdent, par opposition auxprocaryotes(archéesetbactéries):
- desorganites,divisant l'espace cellulaire en compartiments spécialisés, tels que:
- lenoyau(contenant l'ADN),
- lesmitochondries,leréticulum endoplasmique,l'appareil de Golgi,lesribosomes,lesperoxysomes,les plastes (chloroplastes,chromoplastes,amyloplastes) et lesvacuoleschez lesplantes;
- uncytosquelettecomplexe: microfilaments, microtubules et filaments intermédiaires;
- la faculté à réaliser le mécanisme d'endocytose;
- unADNdivisé en plusieurschromosomes;
- unedivision cellulaireappelée mitose (faisant intervenircentriolesetfuseau mitotique);
- une véritablereproduction sexuée,où chaque type sexuel apporte une part égale de matériel génétique. Cependant, certains eucaryotes, commeEuglena[8],n'ont pas de reproduction sexuée.
Exemples[modifier|modifier le code]
-
Leschampignons,ici uneamanite tue-mouches.
Origine évolutive[modifier|modifier le code]
Apparition[modifier|modifier le code]
Les plus anciens eucaryotes attestés seraient âgés de 1,6Ga,certainsacritarchesdateraient approximativement de cette époque. Leur origine, toutefois, pourrait être encore plus ancienne.Grypania,vieille de 2,1Ga,a été rapprochée desalgues[9],et lesGabonionta,dans les formations de schistes noirs du Gabon, aussi anciens, suggèrent qu'une vie organisée faisant penser aux eucaryotes existait déjà[10].L'apparition des eucaryotes est encore plus ancienne. La présence destérane,marqueur biochimique des eucaryotes dans des formations schisteuses australiennes suggèrent qu'à l'époque deux lignées s'étaient déjà différenciées il y a 2,7Ga[11].
Les groupes modernes ont d'abord été retrouvés dans les archives fossiles il y a 1,2Gasous la forme d'unealgue rouge.Mais là aussi, les origines sont plus anciennes puisqu'un fossile trouvé dans le bassin duVindhyaenIndeet datant de 1,6Gapourrait bien être une algue filamenteuse[12].D'autres cellules fossilisées datées de 1,6 milliard d'années et présentant des cellules compartimentées et desorganitesont été découvertes dans des roches sédimentaires en Inde centrale[13].Il semble y avoir deux types d'algues rouges nomméesRafatazmia chitrakootensis(filamenteuse et contenant de grands disques rhomboïdaux qui pourraient être des restes de chloroplastes) etRamathallus lobatus(plus globulaire et charnue). Mieux dater l'apparition des premiers eucaryotes est important pour évaluer les vitesse et taux de mutations du génome dans le temps. Faute d'ADN, les chercheurs ne peuvent pas certifier qu'il s'agit d'algues rouges[14].
Enracinement au sein des archées[modifier|modifier le code]
Dans le monde desbactérieset desarchées,le groupe le plus proche des eucaryotes est unsuper-embranchementd'archées, lesarchées d'Asgård[15].Leurgénomecode une série deprotéinesidentiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actinequi forme lecytosquelette[16].Au sein des Asgards, l'embranchementle plus proche des eucaryotes est celui desHeimdallarchaeota[17].
Origine de la mitochondrie[modifier|modifier le code]
Lamitochondrieserait le résultat de l'endosymbiosed'une alpha-protéobactérie(unerhodobactérie) par une cellule eucaryote primitive[18].
L'existence de gènes d'endosymbiotes (transférés au noyau de la cellule hôte et intégrés dans le génome de cette dernière) ou de leurs vestiges (demeurant dans le noyau alors que les organites eux-mêmes sont perdus ou dégénérés) révèle que les ancêtres d'eucaryotes dépourvus de mitochondries ont contenu jadis de tels organites[19].
De FECA à LECA[modifier|modifier le code]
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6e/LUCA_and_LECA_McGrath_2022.jpg/330px-LUCA_and_LECA_McGrath_2022.jpg)
On appelle FECA (pour l'anglaisfirst eukaryotic common ancestor,«premier ancêtre commundes eucaryotes ») l'archée d'Asgårddans laquelle s'est réalisée l'endosymbiosed'unerhodobactérie,ou plus probablement la population d'archées dans laquelle elle s'est réalisée. On estime que FECA vivait il y a environ 2,2 milliards d'années (Ga).
On appelle LECA (pour l'anglaislast eukaryotic common ancestor,«dernier ancêtre commundes eucaryotes [actuels] ») lacellule eucaryoteou plus probablement la population de cellules dontdescendenttous les eucaryotesactuels.On estime que LECA vivait il y a entre 1,2 et 1,8Ga[21],[22].
On sait peu de choses sur l'évolution ayant conduit de FECA à LECA, mais la recherche de marqueurs chimiques des eucaryotes anciens apporte quelques éléments. Lesstérolsdesmembranesdes cellules eucaryotes se dégradent enstéranesau cours de lafossilisation.Les stéranes sont ainsi utilisés commebiomarqueursde la présence decellules eucaryotes[23].Les stéranes sont effectivement associés systématiquement aux fossiles d'eucaryotes, mais seulement depuis leNéoprotérozoïque,il y a800 millionsd'années (Ma): ils sont absents desmicrofossilesd'eucaryotes plus anciens. En revanche, les produits de désintégration deprotostérols(en)ont été retrouvés dans desbitumeset despétrolesduMésozoïqueet même dans desschistesaustraliensdatant de 1,64Ga,indiquant la présence massive de cellules eucaryotes dépourvues de stérols modernes dans leurs membranes. Les membranes de FECA ne devaient donc pas comporter de stérols, au contraire de LECA. La disparition des protostérols après 800Maest peut-être liée à l'événement «Terre boule de neige» duCryogénien(720–635Ma), car lecholestérolet ses analogues chez les plantes protègent les membranes contre le froid: les eucaryotes qui en étaient dépourvus auraient alors disparu[21],[22].
Cladogramme[modifier|modifier le code]
Les eucaryotes comprennent deuxclades[24]:
- le taxon des unicontes (Unikonta,du greccontos,« bâton, flagelle »), qui représente les cellules eucaryotes possédant originellement un uniqueflagellepostérieur propulsif, est à l'origine des opisthocontes (Opisthokonta,du grecopisthos,« arrière ») regroupant leschampignonsetmétazoairesouanimauxmulticellulaires,et desamibozoaires;
- le taxon des bicontes (Bikonta), qui représente les cellules eucaryotes possédant primitivement deuxflagellesantérieurs les tirant en avant, est à l'origine desplantesvertes.
Cladogramme selon les études de Cavalier-Smith, Brown Heiss et Torruella[25],[26],[27],[28]:
Eukaryota |
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Notes et références[modifier|modifier le code]
- (en)R.H. WhittakeretL. Margulis,«Protist classification and the kingdoms of organisms»,Biosystems,vol.10,nos1-2,,p.3-18(DOI10.1016/0303-2647(78)90023-0)
- (en)T. Cavalier-Smith,«The kingdoms of organisms»,Nature,vol.324,no6096,,p.416-417(DOI10.1038/324416a0)
- (en)Ernst Mayr,«A natural system of organisms»,Nature,vol.348,no6301,,p.491(DOI10.1038/348491a0)
- (en)Carl R. Woese,Otto Kandlert et Mark L. Wheelis, «Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya»,PNAS,vol.87,no12,,p.4576-4579(DOI10.1073/pnas.87.12.4576)
- (en)Purificación López-Garcíaet David Moreira, «Tracking microbial biodiversity through molecular and genomic ecology»,Research in Microbiology,vol.159,no1,,p.67–73(DOI10.1016/j.resmic.2007.11.019)
- (en)David A. Walsh etW. Ford Doolittle,«The real ‘domains’ of life»,Current Biology,vol.15,no7,,R237-R240(DOI10.1016/j.cub.2005.03.034)
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Voir aussi[modifier|modifier le code]
Bibliographie[modifier|modifier le code]
- La plus connue des synthèses francophones est celle proposée parGuillaume LecointreetHervé Le GuyaderdansClassification phylogénétique du vivant,parue auxéditions Belinen 2001 (4eéd. en deux tomes parus en 2016 et 2017).
- (en)Zachary R. Adam, Mark L. Skidmore, David W. Mogk et Nicholas J. Butterfield, «A Laurentian record of the earliest fossil eukaryotes»,Geology,vol.45,no5,,p.387-390(DOI10.1130/G38749.1,lire en ligne[PDF],consulté le)
Articles connexes[modifier|modifier le code]
- Eukaryota (classification phylogénétique)
- Arbre phylogénétique
- Classification phylogénétique de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader
Liens externes[modifier|modifier le code]
- Ressources relatives au vivant:
- Ressources relatives à la santé:
- Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes:
- (en)Phylogénie moléculaire des eucaryotes
- (en)Arbre phylogénétique du vivant « Tree of Life »
- (en)Arbre phylogénétique du vivant - Université de Berkeley
- (fr)Les grandes lignées d'eucaryotes - Univ. Paris-Sud 11
- (fr)Lifemap NCBI:consulter en ligne:arbre de vie dynamique