Fragmentation forestière

Lafragmentation des forêtsdésigne toutes les formes defragmentation(physique et écologique) deshabitats naturels forestiers(et d'écosystèmesassociés le cas échéant).

Le morcellement anthropique des forêts augmente depuis plusieurs siècles. Il s'est fortement accru depuis quelques décennies, notamment dans les régions à forte démographie^[2],en grande partie en raison de la croissance du maillage routier^[3].Il est devenu l'un des premiers facteurs de dégradation de labiodiversité^[4],et en particulier de labiodiversité forestière.C'est l'une des premières menaces pour les grands écosystèmes forestiers, dont enforêt tropicale^[5],en Amazonie particulièrement^[6]^,^[7]^,^[8].Les zones boréales^[9],fraiches ou tempérées sont également très touchées^[10],dont notamment les forêts des États-Unis^[11].Des facteurs climatiques peuvent l'aggraver^[12]^,^[13]ce qui est préoccupant pour lespuits de carboneforestiers.

Cet article traite du morcellement physique etfonctionneldes forêts, qui explique certaines caractéristiques écologiques de milieux fragmentés, forestiers ou semi-forestiers (voirforêts urbaines,forêt périurbaine,grandsparcs urbainsboisés, forêts récréatives, bosquets et certains jardins…). Il traite aussi de ses causes^[14]et de ses effets, ainsi que des moyens de les mesurer ou d'en réparer certains impacts.

Éléments de définition[modifier|modifier le code]

Histoire de la notion[modifier|modifier le code]

Le morcellement des forêts est une préoccupation récente^[15],comme le sont les études sur ce thème. Leur nombre démontre un intérêt croissant pour le sujet (par exemple, quelque 2 500 études scientifiques ont été publiées sur le sujet en 2007 et concernant des forêts de presque tous les pays^[16]). La fragmentationécosystémiqueest un vaste champ de recherche, qui aborde diverseséchelles spatiales et temporelles,et un grand nombre detaxons.

Plusieurs raisons expliquent cet intérêt:

s'agissant des surfaces, l'aggravation rapide du morcellement et de la destruction de la plupart desforêts tropicalesauxXX^eetXXI^esiècles et la pression toujours exercée sur les autres surfaces forestières;
s'agissant de la biodiversité, les effets de la fragmentation ajoutés à ceux de la destruction desforêts primairesou dessecondaires^[17];
depuis leSommet de la Terre de Rio(1992), la fragmentation (physique ou immatérielle) des habitats est reconnue comme une des grandes menaces pour l'ensemble de labiodiversité;
la fragmentation nuit et peut aggraver les questions relatives à l'adaptation des espèces et des écosystèmes au réchauffement climatique,
certains effets n'avaient pas été anticipés comme les impacts différés des routes forestières sur la biodiversité.

Les études concernent les causes et effets de cette fragmentation^[14]et parfois sur la modélisation du phénomène et/ou sur la mesure du morcellement, ou encore sur les moyens d'en atténuer, réparer ou compenser certains effets négatifs.

Définitions et vocabulaire[modifier|modifier le code]

Dès leNéolithique,l'agricultureparticipe à la fragmentation forestière et la rupture descontinuums forestiers.Un reste de maillage semi-bocagerpermet localement la circulation de certaines espèces forestières, de l'écotonede lisière ou de l'ourlet forestier

Lafragmentation forestièredésigne le phénomène de morcellement qui transforme de grands massifs boisés en ensembles de parcelles plus petites et plus ou moinsisolées,ce qui modifie le fonctionnement de leurs communautés microbiennes, fongiques, animales et végétales.

Les parcelles sont appeléesfragmentsoupatchsouvestigesde forêt. Lamatrice paysagère(matrice écopaysagère) est l'espace non forestier qui entoure et isole les parcelles encore arborées; il peut s'agir d'espaces naturels ouverts (savanes,prairies,pelouses,zones humides…) ou dans le cas de fragmentation d'origine anthropique (créée par l'homme) deterres agricoles,de zones urbanisées (zones d'activité commerciales,infrastructures de transport,etc.).
Laforêt intérieureouforêt profondeest la partie de la forêt où les effets de bordure ou de lisière ne se font pas ou peu sentir. C'est une notion consensuelle^[19]dont les critères de définition fondés sur l'importance de l'effet-lisière,sont encore en débat^[20].

Par exemple, dans la littérature scientifique, au Sud Québec^[21],en considérant les oiseaux forestiers, on ne peut parler de forêt continue qu'à partir de 1 000hectaresde forêt profonde d'un seul tenant, alors que Porneluzi et Faaborg (1999)^[22]considèrent qu'il n'y a plus deforêt intérieureen dessous de2 000had'un seul tenant, Kupferet al.(2004) jugent nécessaire de conserver des patchs d'au moins2 300hanon fragmentés que Faaborget al^[23].portent à3 000haau minimum, sans nier l'importance des petites réserves. Faaborget al.(1993)^[23]estiment même qu'en zone tempérée, la taille de l’habitat importe plus que sonhétérogénéité,son degré d'insularisation et sa structure végétale. Pour conserver durablement son potentiel faunistique et constituer unPaysage forestier intact,la superficie boisée devrait atteindre au moins (500km²(soit50 000hectares), d'un seul tenant^[24].

Deuxprocessusmajeurs caractérisent la fragmentation forestière: la perte d’habitats viables pour les espèces typiquement forestières, et l'isolement des habitats restants. Les conséquences pour les espèces peuvent être:

positives pour les espèces de lisières et de clairières. La création declairièresmaintient l'ouverture du paysage propice à ces espèces là où lesgrands herbivoresont disparu;
négatives pour la biodiversité forestière à la suite de la dégradation de leurs conditions environnementales (invasions d’espèces exotiques, perte et dégradation d'habitats et de microclimats forestiers, perte de ressource alimentaire; disparition des espèces les plus vulnérables, déstructuration desréseaux trophiques).

La réponse des populations des sites fragmentés dépend de l’organisation écopaysagère, de la fréquence et de l’intensité desperturbationset de la durée de l’isolement.

LesImpactscorrespondent à la fragmentation et à la destruction d'une partie deshabitats naturelsforestiers, et sont aggravés par^[25]:

l'incapacité des petits fragments forestiers à abriter durablement des populations viables d'espèces forestières (de grands vertébrés notamment), ce qui induit un appauvrissement génétique et au-delà d'un certain seuil un risque degoulot d'étranglement génétique,qui peut être un prélude à la disparition d'espèces. La dégradation de l'intégrité écologiqued'un massif boisé peut y perturber les flux de gènes intra-population et/ou au sein desmétapopulations,avec des effets secondaires sur ladiversité génétique,voire un effet de «piège écologique»;
l'extinctionlocale d'espèces ne disposant plus d'au moins un fragment capable de supporter une population viable;
un « effet de bord » (ou effet-lisière), correspondant à une dégradation des conditions de vie des espèces decœur de forêtprès des lisières (Une base de données spéciale a été créée pour mieux suivre l'évolution des lisières dans le monde; elle a été dénommée BIOFRAG^[26]).

Laflore,lafauneet lafongetypiquement forestières, c'est-à-dire inféodées auxcœurs de forêtssont les plus touchées. Elles le sont d'autant plus que lepatchest petit et isolé (l'isolement dépend de l'accessibilité despatchssimilaires proches, ainsi que du contraste « écopaysager » avec les zones environnantes^[4](Les écologues parlent à ce sujet de «perméabilité de la matrice»); ainsi, si l'environnement du fragment est unchablisen cours derégénération naturelleou un milieu bocager fortement maillé, ce fragment sera moins isolé que dans un contexte d'openfieldintensivement cultivé. Ladiversité structurellede la végétation du contexte paysager (matrice) permet de réduire l'isolement des fragments de forêt. Lorsqu'une grande partie des sols boisés est convertie de façon permanente en pâturages, champs ou par l'urbanisation, les fragments deforêt relictuelleet lebiote^[27]qu'ils abritent seront souvent très isolés et moinsrésilients^[4]. Lesîlots boisésles plus petits et/ou les plus isolés perdent leurs espèces plus rapidement que ceux qui sont plus grands et/ou moins isolés^[4].Un grand nombre de petits "îlots boisés" ne peuvent abriter la même biodiversité que l'équivalent en surface non fragmentée, même sur une surface totale cumulée plus grande.

Biogéographie insulaire[modifier|modifier le code]

Selon labiogéographie insulaire(écologie du paysage), pour les espèces typiquement forestières, lesîlotsboisés relictuels fonctionnent comme desîlesdans le paysage (où les pâturages, champs et, les zones imperméabilisées ou construites sont comme unemerqui isole les boisements et qui empêchent ou limitent les espèces forestières de circuler d'une tache boisée à l'autre^[28]). Lesespèces,guildeset communautés inféodées à la forêt profonde (ou aux cœurs de fragments de massifs forestiers) sont les plus concernées. Strictement forestières, elles vivent exclusivement en milieux forestiers et par la forêt. Elles y exploitent souvent préférentiellement unestrateou un habitat particulier. Ces espèces peuvent être dépendantes de massifs riches en arbres anciens ou d'habitats typiquement forestiers; elles peuvent dépendre d'uneessenceparticulière, d'une hauteur d'arbre ou de l'âge de l'arbre (Cf. bois sénescents, bois sur-âgé, bois-mort). D'autres espèces sont inféodées à l'humus forestierqu'elles contribuent à créer comme leschampignonsou bactéries et peuvent être également dépendantes d'une ou plusieurs espèces symbiotes (ex: symbiose arbre-champignon, insectesaproxylophage^[29]-champignon-bactérie, etc.) ou hôte. Ces espèces semblent dépendre du microclimat forestier (plus tempéré en forêt que sur leslisièresou en milieu déboisé àlatitudeetaltitudecomparables). Elles sont aussi sensibles à l'ambiance forestière: en forêt, lerayonnement solaire,UVnotamment, est filtré par lacanopéeet la lumière est tamisée avant d'arriver au sol, toute l'année en zone tropicale humide, et environ sept mois par an en régions tempérées. Toute rupture linéaire ou de grande taille de lacontinuitédu couvert forestier est source demorcellement écologique;plus ou moins grave ou gênant, selon son ampleur ou selon le degré de dépendance des espèces aux conditionsmicroclimatiquesforestières.

La fragmentation forestière englobe la perte nette d'habitats, le morcellement physique et le morcellement fonctionnel (fragmentation écologique) des forêts^[30].Enbiologie de la conservation,la notion defragmentation de l'habitatinclut la destruction de l'habitat, sa réduction de superficie et pas seulement la partition induite par les infrastructures^[31].Différencier les effets de ces trois facteurs reste difficile car ils interagissent entre eux et avec d'autres^[32].

Évaluation de la fragmentation[modifier|modifier le code]

L'évaluation de la fragmentation réelle d'un habitat est rendue difficile par le fait que les effets (sanitaires, génétiques et de dynamique des populations) d'uneinsularisationne touchent pas toutes les espèces au même rythme ni avec les mêmes conséquences^[33].L'importance et la brutalité ou lenteur des effets varient beaucoup, notamment selon la durée de vie de ces espèces, leur diversité génétique initiale, leur cycle de reproduction et leurs capacités à se déplacer et à efficacement échanger leurs gènes^[33].

Évaluation « spatiale » de la fragmentation physique des forêts[modifier|modifier le code]

Il est utile voire nécessaire (pour l'écocertification,ou dans le cadre duréchauffement climatiqueet de la lutte contre le développement desgaz à effet de serre,cf.REDD+par exemple) de pouvoir quantifier la fragmentation spatiale des forêts^[34],notamment en régions tropicales où la fragmentation est rapide et intense et où, routes et pistes ne figurent pas toujours sur les cartes et dépendent de la qualité des images satellitales.

Le résultat d'une évaluation de la fragmentation forestière dépend bien évidemment de l'échelle d'analyse^[35],et également de la définition retenue d'uneforêt.Plus cette définition retient un seuil important de densité d'arbres, plus les facteurs de fragmentation retenus sont petits et, plus la forêt apparait fragmentée et moins, les catégories de bordure et de transition ou de patch ont de poids.

La mesure faite à partir d'images aériennesousatellitalesest également sensible au degré de précision de l'image (nombre depixelsrapportés à la surface analysée) et aux facteurs climatiques. L'amélioration de l'imagerie satellitale devrait permettre celle de la mesure de la fragmentation^[36]^,^[37]^,^[38]:la fragmentation apparente augmente fortement en se fondant sur des cartes à "grain plus fin" en forêt tropicale humide, là où les images satellitales donnent l'impression d'une forêt pas ou peu fragmentée.

Il est important de distinguer entre la fragmentation naturelle et celle d'origine anthropique, la seconde a souvent beaucoup d'importance en termes d'impacts^[39]et donc pour lagestion restauratoire.Ceci implique de connaitre l'écopotentialitédu territoire (les cartes de lavégétation potentiellesont qualitativement intéressantes mais plus grossières, de deux ordres de grandeur que les cartes de couverture terrestre^[40].Cela demande des cartes assez précises pour ne pas avoir trop d'incertitudes sur le statut forestier et naturel, ce qui n'est pas toujours possible.

Évaluation des effets génétiques[modifier|modifier le code]

Une enquête génétique devrait théoriquement permettre d'évaluer le degré réel de« fragmentation démographique »,mais dans un milieu très anthropisé, les introductions artificielles d'espèces ou de gènes (éventuellement non appropriées sur le plan de l'adaptation) par l'homme ou ses voies de transport perturbent ce type d'analyse, de même que les analyses dedépression de consanguinitéet/ou de perte de variabilité génétique au sein d'une population ou d'un habitat ou îlots d'habitat^[33].

De plus, jusqu'à un certain seuil, même si le nombre d'individus diminue, la variation génétique d'une espèce dont la population est fragmentée ne disparait pas entièrement^[33].Et dans quelques cas, cette population fragmentée peut perdre moins de diversité génétique qu'une populationpanmictiquede taille égale soumise à une forte et nouvelle pression^[33].Par conséquent, tant que le « taux d'extinction locale » reste faible, ou tant qu'il est contrecarré par unprogramme de réintroductionapproprié (gènes diversifiés et adaptés au contexte), une population fragmentée peut conserver la quasi-totalité de sa richesse génétique au niveau mondial durant une longue période^[33].

Les types de fragmentation[modifier|modifier le code]

Deux grands types de fragmentation,naturelleetartificiellepeuvent être distinguées, dont les enjeux et conséquences diffèrent beaucoup.

Les grandscours d'eau(Blue Earth river,Minnesota): compartimentage naturel des forêts mais égalementcorridors(vecteurs d'arbres etbois flottantscomme depropagules). Lesguéspermettent la traversée des espèces terrestres en période de basses eaux
Forêt nationale du Mont Baker-Snoqualmie(États-Unis): la topographie montagnarde (couloirs d'avalanches,pentes fortes, orientations) et le climat d'altitude constituent les facteurs naturels de distribution de la forêt d'altitude. La limitesupra-forestièrese présente naturellement sous la forme de digitations plus que de morcellement (voirlisière)
Il est parfois difficile de distinguer les facteurs humains et naturels de fragmentation forestière. Lagéomorphologie,lesmicroclimatsinterfèrent ici avec les effets dupâturageet de l'exploitation des arbres(Vue depuis le sommet duMonte Grappavers lesAlpeset lesDolomites)
Boisement insularisé en fond de vallon (Cwm yr Annell, Royaume-Uni): l'hydromorphie,la raideur des pentes peut participer au maintien de parcelles forestières
Trzy Korony vu d'Okruglica,2007: hors zones protégées, la forêt est moins fragmentée d'altitude mais avec des sols plus pauvres et avec moins d'essences d'arbres; dans ce paysage semi-naturel, la fragmentation croît vers les fonds de vallée

Le morcellement naturel des forêts[modifier|modifier le code]

Aux rythmes des temps géologiques[modifier|modifier le code]

La lente formation tectonique des chaines de montagnes (altitude), dedétroitsou debras de mer,de grandsfleuves,de variations du niveau marin, de configurations océans-continents a fragmenté de vastes régions forestières. C'est le cas debiomesséparés de milliers de kilomètres par ladérive des continentscomme les forêts tropicales d'Afrique de l'Ouest et de l'Amazonie réunies sur le supercontinent de laPangéequi s'est ensuite morcelé.
À échelle continentale et à celle des modificationspaléoclimatiques,on peut évoquer l'exemple des forêts tropicales humides duCarbonifère(-300 millions d'années environ) de l'Euramériquese sont scindées en sous-ensembles lors d'une réchauffement et un assèchement du climat qui ont entraîné la diminution de la diversité des amphibiens mais ont stimulé la diversification des reptiles^[28].Ces changements lents se sont déroulés sur des dizaines voire des centaines de millions d'années, ils sont source de l'évolutionet de la diversification du Vivant. Ces échelles de temps ne sont absolument pas comparables à la vitesse, rythmes de la fragmentation ou de la destruction des forêts par l'Homme, rapportés à échelle géologique, ces bouleversements sont brutaux (Cf. laSixième extinction)^[28].
En régions circumpolaires, à un rythme moins lent, les cyclesglaciairesont plusieurs fois détruit ou fragmenté de vastes paysages forestiers, avec constitution de nouvelles répartitions des biomes; de même que les montées et baisses du niveau marin qui ont accompagné ces cycles glaciaires
Lors des dernières périodes glaciaires, des refuges ont permis aux espèces de la forêt une migration vers lesnéosolsqui se formaient là où l'océan reculait, sur les actuelsplateaux continentaux.

Ces variations biogéographiques ont été d'autant plus marquées que proches des pôles, en altitude ou en régions péri-désertiques. Elles semblent avoir été lentes et plutôt propices à la diversification génétique des espèces forestières et semi-forestières. En zone circumpolaire, lataïgaest plus riche en grandes clairières tourbeuses ou entretenues par les herbivores se transformant au Nord en taches boisées éparpillées sur de vastes étendues couvertes de lichens (écotone).

Les dynamiques naturelles de fragmentation[modifier|modifier le code]

Une fragmentation généralement plus momentanée et locale peut être induite par des couloirs d'avalanche, des glissements de terrains, des incendies naturels de forêts^[28].Lorsque ces incendies sont causés par l'homme et répétés (comme enAustralie), ils peuvent être cause de désertification et de disparition de nombreuses espèces.
en zone tempérée; les oiseaux sont le plus souventmigrateurs;certains sont aussi plus ou moins inféodés au cœur de forêt le temps de leur reproduction. Les autres espèces forestières sont plus strictement liées à la forêt, voire à son seul « cœur ».
Laforêt tempéréeétait autrefois habitée par de nombreuxgrands herbivores(bisons,élans,aurochs,etc.) qui y entretenaient de vastesclairièreset probablement des corridors plus ouverts entre ces clairières. Lesgrands mammifèresjouent encore ce rôle en Afrique. Il n’existe pas d’indices laissant penser que ces corridors aient pu avoir un réel rôle de fragmentation;
en zone aride, la forêt est remplacée par la savane, ou latoundraoù le feu, les grands herbivores entretiennent naturellement des ilots boisés et des arbres épars, là où l'eau est suffisamment présente;
dans les plaines et petites montagnes des zones tropicales humides, la forêt forme généralement un continuum physiquement continu et apparemment homogène. En zone tropicale humide, sous lacanopéela température est fortementtamponnéeet dans les terriers elle est quasiment stable. Elle intègre pourtant des sous-ensemble écologiquement différenciés, avec en particulier lamangroveprès de la mer, laforêt galerieau-dessus des cours d'eau, desripysilvestrès denses aux abords des grands fleuves, des végétations associés au relief ou contextesédaphiquesparticuliers (ex:inselbergsguyanais);
dans tous les cas, la forêt se raréfie naturellement en haute altitude (écotone), en présentant des phénomènes naturels d'insularisation écologiquede sous-populations d'arbres (sur des parois mieux exposées par exemple).
aux échelles locales et paysagères, la fragmentation forestière la plus visible est celle produite par les grands cours d'eau (quand la canopée est disjointe et les berges assez éloignées pour que les troncs tombés ne puissent plus faire« passerelle »entre les deux rives).
Néanmoins, uneconnectivitédiscrète existe parfois: Ainsi, lors de fortes et parfois fréquentesinondations,certains animaux sont obligés de quitter leurs îles à la nage ou sur des radeaux de végétation^[41]par exemple constitués d'hélophytes(Ptéridophytes,PoacéesetCypéracéesen Guyane à la suite de la création dubarrage EDF de Petit-Saut^[41]) et d'hydrophytes.De même, des branches et troncs d'arbres couverts d'épiphytes ou contenant du bois mort partent à la dérive peuvent jouer le rôle de « radeaux » transportant diverses espèces sur de grandes distances et jusqu'en mer parfois. De plus, certains animaux comme lerenne,le cerf, le chevreuil ou lecaribou des forêts(R. tarandus caribouou des bois, sont d'excellents nageurs; ils peuvent traverser des fleuves ou lacs de grande taille, à condition que les berges ne soient pas artificielles et verticales. Enfin, en climat froid, certains grands mammifères carnivores ou herbivores peuvent traverser les fleuves gelés (comme à l'hiver 1956 pour certaines rivières et fleuves européens); et les cours d'eau non rectifiés et non aménagés possédaient souvent desguésnaturels (estivaux ou de saison sèche) permettant une traversée plus facile par certaines espèces. Enfin, dans un bassin versant les cours d'eau ont une forme globalement arborescente, qui permet à certaines des espèces qui fuient le milieu liquide (ex:fourmis) de peu à peu contourner le cours d'eau.

Les fragmentations anthropiques[modifier|modifier le code]

Ce sont des déterminants à intégrer dans la réflexion sur les mesures degestion restauratoireet de protection des habitats et de la biodiversité.

Goleniów,(Pologne): fragmentation majeure d'un massif forestier par une autoroute
L'agriculture moderne contribue aumitagede la forêt mais certaines pratiques agro-sylvo-pastorales, selon les traditions et le mode de propriété foncière, maintiennent un bon niveau de biodiversité. De l'Antiquitéà nos jours, des formes d'agrosylvicultureet deforêts paysannesont intimement mêléarbreet culture.
Fragmentation par uneremontée mécanique:impact sous évalué eta priorimoindre que celui d'une route. Ce remonte-pente touristique duchâteau du Rietburg (de),àRohdt(Allemagne) ne fonctionne que de jour. Si la tranchée est assez large et bien exposée au vent ou au soleil, elle peut tout ou partie de l'année entretenir un microclimat non forestier sur toute sa longueur
Coupes de bois, Central highlands,Victoria:à 50kmau nord-est deMelbourne,où quelques spécimens deGymnobelideus leadbeateri,espèce d'opossumsupposée disparue depuis1900,redécouverte en1960^[42].La surexploitation permise par les routes, peut aussi dégrader les capacités depuits de carboneet stock de carbone du sol forestier.

Les facteurs de cette fragmentation artificielle (ou anthropique) sont par exemple:

lesinfrastructures de transport(routes,voies rapides,autoroutes,canaux,voies ferrées…). On a expérimentalement démontré (in situet en laboratoire) que lebruit routierest à lui seul une source de fragmentation, notamment pour lesoiseaux chanteursmigrateurs enhalte migratoire.xxxxxxxxx La fragmentation est aggravée lorsqu'ils sont clôturés ou dans les cas des canaux lorsque les berges verticales (souvent despalplanches) et ne permettent pas aux animaux de descendre et sortir de l'eau, et quand l'infrastructure n'est pascompenséepar un nombre suffisant d’écoducs.
Lapollution lumineuseest rare en forêt mais elle peut toucher ses lisières; elle est souvent atténuée par l'épaisseur du feuillage mais peut être localement importante au bord de l'eau, en bordure de clairière ou de zones humides, sur les îles tropicales… dont en raison de l'attirance parfois fatale de certaines espèces forestières pour la lumière (à ce sujet voir les articlesPollution lumineuseetenvironnement nocturne,piège écologique);
Quelques espèces (souvent de grande taille, ou protégées par unvenin(serpents, crapauds), unecarapace(tortues), des piquants (hérissons,porcs-épics…) traversent plus facilement les routes mais s'y font facilement écraser (voir articleRoadkillà ce sujet). Les routes en forêt affectent négativement (via leroadkillmais aussi par lesalage) de nombreuses populations d'amphibiens, ou limitent leurs déplacements^[43].
les voies de circulation internes de la forêt(routes forestières): Ce sont des pistes damées et parfois désherbées ou empierrées voire bitumées dont la répartition est déterminée par lefoncieret les objectifs d'exploitation^[44].Ces voies sont des facteurs de fragmentation pour de nombreuses espèces^[45]^,^[46],plus encore que lescoupes à blancdans les Rocky mountains^[46]et de manière aggravée sur les zones de pente^[47].
Elles contribuent souvent audrainageet donc auxcrues^[48]et localement à l'érosion du sol forestier^[49]et à la dégradation des cours d'eau^[50]^,^[51].En zone tempérée, dans lachaîne des Cascades(Ouest de l'Oregon) il a été montré que l'association de coupes rases et de routes double presque le débit maximum de crue des cours d'eau forestiers^[50],privant la forêt d'une partie de son eau).
parradio-tracking^[52]et avant cela de«Capture-marquage-recapture»,une thèse^[53]enÉcologie du paysagea montré en 1991 que même des routes forestières non fréquentées constituaient un obstacle majeur aux déplacements decarabidésforestiers commeAbax ater(coléoptère fréquent des lisières forestières et du bocage), qui bien que sachant parfaitement voler, «refuse» de traverser une route coupant sonhabitat.
Le linéaire des voies intraforestières a beaucoup augmenté depuis quelques décennies^[54].
Leur impact dépend aussi de la densité et des horaires (diurnes/nocturnes) ou de la saisonnalité des flux de véhicules, mais il existe même avec peu de véhicules. Ainsi en Amazonie même d'étroits chemins de terre étroits accueillant moins de circulation cinq véhicules/jour peuvent significativement réduire l'abondance locale (17) et les passages^[55]de certaines espèces d'oiseaux de sous-bois; et de manière plus spectaculaire, des coupes linéaires de moins de 200mde large (typiques des grands axes routiers) suffisent à complètement bloquer les mouvements d'espèces inféodées à la forêt, empêchant par exemple des oiseaux ayant été expérimentalement translocalisés de l'autre côté de la route de retourner dans leurs territoires vers leurs compagnons à vie^[56].
L'entretien routieraggrave parfois l'effet fragmentant, par exemple avec desfauchagesannuels, avec lesalage,par l'usage depesticidessur les accotement, via l'entretien d'un drainage par un réseau de fossés, à cause d'un éclairage nocturne ou simplement dubruitet de diverses formes de dérangement. Quand ces voies sont des pénétrantes de "cœurs d'habitats", les impacts peuvent être exacerbés en touchant des espèces plus rares et vulnérables:
certains éléments artificialisantsde l'exploitation forestière(cloisonnements,aménagements sylvicoles, coupes rases), l'usage répété du feu et/ou de pesticides peuvent fragmenter l'espace au détriment des taxons forestiers et au profit d'espèces pionnières de milieux ouverts. Le tassement de sols limoneux ettourbeuxvulnérables au poids des engins peut aussi être en cause. L'importance de ces impacts est encore mal mesurée et parfois discutée;
le labourde parcelles intraforestières ou traversant un massif de part en part peut aussi être fragmentant pour les espèces strictement dépendantes du milieu forestier;
de nombreuses espèces forestières pour desraisons biologiquesfuient les espaces artificialisés (ou simplementouvertsetminéralisés). Elles peuvent se retrouver « enfermées » en petites populations génétiquement isolées entre trois ou quatre infrastructures (voies ferrées, canaux, etc., (Cf. phénomène defragmentation écopaysagère).

Ces causes et effets se cumulent au détriment de la biodiversité.

Évolution et géographie de la fragmentation[modifier|modifier le code]

La fragmentation, l'artificialisationet laconversion des solsont leur propregéographie,qui répond à des facteurs humains (sociaux, industriels, économiques…), d'accessibilité et debiogéographie;avec des impacts sur lagénétique du paysage.

De long temps, l'anthropisationdes milieux se concentre autour des villes et villages, principalement dans les vallées (proximité de l'eau) et dans les régions riches en ressources faciles à exploiter ou à parcourir (parcours d'altitude). Peu à peu les hommes exploitent ou réduisent laforêt ancienneet les lambeaux de forêts anciennes (pas ou peu modifiées par l'homme depuis quelques siècles) sont souvent « mités » et fragmentées, dont par lesroutes forestières;
Larévolution industriellea entraîné l'augmentation des régions de grandes cultures et d'exploitation du bois. AuXX^esiècle, l'augmentation exponentielle de ladémographie mondialeet le modèleconsuméristeont permis l'accroissement des villes et des industries. Les besoins toujours croissants et de plus en plus délocalisés en ressources (minérales, organiques, alimentaires, hydriques, énergétiques, bois et fibre…) ont eu des impacts forts sur les milieux forestiers. Les ressources sont en partie forestières (gibier,bois,ressources minières). Elles sont transportéesviades réseaux de plus en plus denses et interconnectés, passant d'une structure en arborescence (moins morcelante) à de véritables quadrillages du territoire.
Les forêts de plaines (plus accessibles à l'ancien maillage routier), ont été les premières touchées; le développement des transports pour les traverser (canaux, autoroutes, voies ferrées) ou les exploiter (voire surexploiter comme en région tropicale où le mitage puis la déforestation commencent presque toujours le long des routes).
Là où la démographie et ladensité de populationsont élevées, et là où la route a facilité l'accès au cœur de la forêt, la pression sur les cœurs d'habitats forestiers augmente. Inversement lesforêts boréalesoutropicalespauvres et d'accès difficile contiennent un pourcentage plus élevé deforêt intérieure^[57].

Les forêts de la zone intertropicale[modifier|modifier le code]

La déforestation des régions intertropicales s’est considérablement accrue dans le courant duXX^esiècle, à la faveur de changements politiques et économiques. Elle est devenue une des préoccupations majeures de la communauté scientifique et du grand public.
Les forêts tropicales ont longtemps conservé leur intégrité bien qu'habitées par des millions de personnes mais l'arrivée des routes, associée à la double pression démographique et de la pauvreté ont auXX^esiècle amorcé une fragmentation accélérée de ces forêts. Les forêts tropicales (moins de 7 % des terres émergées) hébergent plus de 50 % de labiodiversité.Outre le rythme accéléré de la perte de diversité biologique, s'ajoute le rôle dans les changements climatiques globaux (voircycle du carbone).
Les causes de la déforestation sont:

l'exploitation des ressources forestières:
la forte croissance démographique entraînant un besoin accru en surfaces decultures vivrières;
le développement des cultures de rente (industrielles) comme lecafé,lecacao,l'hévéa,lesbananes,l'huile de palme, etc.
Par exemple enCôte d'Ivoire,plus de 80 % des surfaces forestières ont été converties en cultures entre 1969 et 1993;
le front de déforestation en Afrique tropicale se présente sous la forme d'un morcellement paysager de type mosaïque de forêts-cultures-jachères: une forêt continue se transforme en une multitude d'îlots;
le front de déforestation amazonien est plus continu et de plus en plus fragmentant^[58].Leslignes à haute tension,les barrages, lespipe-liness'étendent jusque dans des secteurs très reculés de l'Amazonie notamment^[57](dont au coeur de laGuyaneavec lebarrage de Petit-Sautcomme le CNRS et d'autres l'ont montré à partir de lastation scientifique de Saint-Eugène^[59]^,^[60],à partir de plus de 10 ans d'études^[61]^,^[62]^,^[63]^,^[64]^,^[65]^,^[66]^,^[67]^,^[68]^,^[69].
Au Brésil voisin, dans la région deRondonia,l'imagerie satellitaires montre clairement que les routes et pistes forestières expliquent le caractère maintenant très fragmenté de la forêt résiduelle^[70],mais ailleurs en Amazonie, les grands fleuves et des accès par le littoral ou certains plateaux ont aussi permis le recul et la fragmentation des forêts.

Les forêts d'Amérique du Nord[modifier|modifier le code]

Aux États-Unis, l'intégrité forestière n'a été conservée que dans quelquesparcs nationauxet sur les reliefs marqués, certains bords de cours d'eau torrentiels^[57].La forêt publique exploitée n'a pas échappé à la fragmentation routière.

Les forêts bordées par des usages anthropiques risquent-elles plus la dégradation que celles qui partagent une forte proportion de leursécotonesavec un milieu non forestier, mais naturel comme les zones humides?

En 2003, une analyse satellitale (viaradiomètre Avancé à Très Haute Résolution(AVHRR) a cherché à différencier les causes naturelles et anthropiques du morcellement: à échelle satellitale, plus de 50 % de la forêt tempérée feuillue et mixte et, près de 25 % de la forêt tropicale sont au début des années 2000 effectivement morcelés ou détruits par l'Homme, contre seulement 4 % de la forêt boréale. L'Europe est la plus touchée par la fragmentation anthropique et l'Amérique du Sud, la plus épargnée^[71].Leshot spotsdeforêt perforéesont été cartographiées, par exemple pour l'Est des États-Unis^[72].

En Europe[modifier|modifier le code]

En 2013, selon les données réunies par l'«European Forest Data Centre» (EFDAC)^[74]mis en place par lacommission européenne,et un récent rapport sur le paysage forestier européen (« Forest landscape in Europe:Pattern, fragmentation and connectivity »^[73]), 70 % du territoire de l'UE a des forêts trop fragmentées pour permettre la survie de la biodiversité, à cause des routes, de l'agriculture, desétablissements urbainset des feux de forêt. Une légère et régulière augmentation surfacique de la forêt européenne (+0,4 %/an) n'a pas servi à améliorer la connectivité entre les fragments forestiers; au contraire, le morcellement forestier progresse encore^[73],en contradiction avec les objectifs de laconservation de la nature^[75],et avec ceux des Directives Oiseaux (79/409/EEC)^[76]et Natura 2000 (92/43/EEC)^[76];
L'Europe du Norda longtemps été épargnée mais le réseau de routes forestières s'y est fortement développé à la fin duXX^esiècle, en particulier enFinlandeoù les routes et pistes forestières occupaient en1998environ 1 300km²(surface en croissance). En Finlande, le secteur forestier consommait en 1998 environ 25 % des carburants fossiles utilisés dans le pays^[77],avec des changements importants dans la structure du paysage (tendance à la fragmentation des années 1940 aux années 1970 et à une certainefermeture des paysagesà partir des années 1970 aux années 1990^[78](avec néanmoins une perte de forêts anciennes et naturelles vitales pour beaucoup d'espèces menacées^[78]). L'évolution a été comparable en forêts publique et privée^[78].
L'Europe de l'Ouesta connu une longue période de fragmentation par les routes et autres infrastructures linéaires. Depuis quelques décennies, une tendance à la reconnexion physique par reboisements spontanés ou artificiels est constatée enmontagneet en secteurs dedéprise agricole.Selon les données deCorine Land Cover,en considérant à la fois les changements de structure spatiale de la forêt et deperméabilité moyenne de la matrice paysagère,la connectivité inter-fragments semble avoir peu évolué de 1990 à 2000. Une légère augmentation de la connectivité moyenne est constatée essentiellement due à quelques pays à faible couvert forestier où les changements ont été spectaculaires;
Les effets de la fragmentation sont aggravés par le manque dezones tampons:en 2015, environ 40 % des lisières des forêts européennes jouxtent ou sont à moins de 100mde terres non forestières principalement utilisées pour l'agriculture intensive.Et près de 15 % des forêts en Europe sont fortement fragmentées par des utilisations intensives des terres, ce qui diminue leur capacité d'accueil et de circulation des espèces forestières et de lisières entre éléments boisés du paysage. Ceci renforce aussi la probabilité d'exposer les lisières et bordures intérieures des forêts à des espèces envahissantes, des ravageurs et des maladies.
La commission européenne a démontré en 2013^[73]la faisabilité d'une évaluation harmonisée de la fragmentation paysages forestiers d'Europe via un ensemble reproductible d'indicateurs de fragmentation^[79]et d'indices établis par le CCR. Ces indices permettent de mesurer les progrès faits ou à faire dans l'atténuation de la fragmentation et pourraient être appliqués à d'autres écosystèmes^[73].Les résultats du rapport de 2013 ont été utilisés par l'Europe dans ses rapports déclaratifs statistiques et qualitatifs sur la Forêt et la protection des forêts en Europe à la CEE-ONU et à la FAO, alors que note la Commission, les données structurées, comparables et officielles sur les tendances des forêts n'existent pas encore aux niveaux nationaux^[73].

En France[modifier|modifier le code]

La France est concernée par la fragmentation forestière: l'IRSTEAconsidérait (en 2012) que« si la forêt progresse en France, elle est de plus en plus morcelée par toutes sortes d'infrastructures: cette fragmentation est de nature à affecter la dynamique de la biodiversité dans le temps et l'espace »^[81].

Les données archéologiques et paléobotaniques montrent que lespeuples celtiquesont déforesté et fragmenté une partie des forêts dès lesâges du fer.Le phénomène s'est accentué avec la colonisation romaine (voies romaines,installation de grandesvillae) et s'est poursuivi de l'époque carolingienneà la fin duMoyen Âgepar lesgrands défrichements médiévauxet la construction de nouvelles routes. L'impact du réseau de routes et de chemins antique et moderne n'est évidemment pas comparable concernant la limitation à la circulation des espèces que ne l'est l'actuelle densité et imperméabilité (clôtures) des structures et de fréquentation.
Pour sauvegarder pour le Royaume de France des réserves vitales de bois d'œuvre,J.-B. Colbertmet un frein à la déforestation mais le morcellement des forêts par les routes s'est poursuivi (de laRenaissanceà laRévolution française); les cartes deCassinimontrent desforêts royalesà la fin duXVIII^esiècle entièrementquadrilléesde voies forestières. La grandeforêt royale de Compiègneconquise au Moyen Âge sur les marais et cultures de la période gallo-romaine apparaît sur les cartographies de l'Ancien régime découpée par le réseau de routes et chemins.
Cependant, en forêt, ces axes (deterre battueet/ou empierrés, parfois sols végétalisés) avaient un rôle de barrière plus faible que celui des voies fortement damées, drainées et/ou goudronnées construitesXX^esiècle.
Ladensité routière:le réseau français des routes secondaires (traversant des forêts ou non) a peu évolué depuis les années 1980 mais était déjà l'un des plus denses du monde, constituant une grande partie du réseau français total (28 515kmen 1980).
Au début des années 2000, en forêt publique métropolitaine, avec 30 160kmde routes forestières au total, on comptait de 1,8kmde routes pour 100ha(goudronnées pour 16 %, empierrées pour 43 % et sur sol plus ou moinsnaturelpour les 41 % restants^[82].
Laforêt de Fontainebleauà la fin des années 1990^[83]était traversée par deux voies ferrées, l’A6,plusieurs nationales à grand gabarit (N6, N7, N37, N152), des départementales, des routes forestières parfois goudronnées, soit: 144kmde routes, favorisant une pression touristique forte et diffuse (13 millions de visiteurs par an)« qui provoquent des coupures physiques, écologiques et sonores qui rompent l’unité du massif et perturbent la faune comme la quiétude des promeneurs »^[83].
Ladensité en TGV et autoroutes:les axesTGVse sont multipliés comme les autoroutes (passant - de 1960 à 1997 - de 170kmd'autoroute à 8 940km,dont près de 6 500kmconcédés). Ces axes ont aggravé les discontinuités spatiales forestières et les difficultés de restauration d'unetrame verte et bleuey compris dans des régions riches en forêts comme enLorraineoù - selon les données disponibles -« malgré l’augmentation des surfaces forestières, la connectivité fonctionnelle entre les fragments forestiers n’est pas effective sur le plan de la diversité, démontrant ainsi l’importance de la présence de corridors forestiers pour faciliter la migration des espèces végétales »^[84].
À la fin desannées 1990,on trouvait par km²de forêt et en moyenne: 590mde route; 160mde grandes infrastructures; et un certain linéaire, mal connu, de routes forestières et chemins plus ou moins carrossables ou enherbés^[85].
Lesindices de fragmentation forestière:avant 1994, les donnéesIFNn'étaient disponibles que pour 59 départements sur 101 (soit 11,2 millions d'hectares boisés), en France métropolitaine. L'IFN sous-estimait fortement le phénomène en excluant les boisements de moins de4ha,ne tenant pas compte ni de l'âge, ni de la qualité ou de l'écopotentialitédes boisements; une coupure n'étant en outre considérée comme fragmentante d'un massif qu’au-delà de 200mde largeur. Sur cette base, on dénombre 32 500 ensembles forestiers de moins de100ha(représentant un peu moins de 6 % des forêts et bois de plus de4ha).
Cette approche ne permet pas la juste mesure de l’intégrité écopaysagèredes massifs forestiers (un massif non fragmenté doit offrir des zones importantes hors lisières et ruptures anthropiques, même autres que d’origine sylvicole).
Selon ces critères, en 1994, seize ensembles forestiers étaient jugésmoins fragmentéset formant des ensembles de plus de 50 000 hectares;
- Massif central(2 812 000ha), en huit sous-ensembles parfois reliés par des corridors ténus),

- Alpes du SudetPréalpes de Provence(1 338 000ha),
- Massif landais(1 070 000ha),
- Pyrénéeset lesCorbières(573 000ha),
- Jura(361 000ha),
- Corse centrale(259 000ha),
- Vosges du Nord(226 000ha),
- Massifs picards(130 000ha),
- Ceinture verte Sud de Paris(121 000ha),
- Plateaux bourguignons(111 000ha),
- Massif des Maures(86 000ha),
- Forêt d'Orléans(73 000ha),
- Vallées du Rouergue(72 000ha),
- Double saintongeaise(60 000ha),
- Vosges du Sud(56 000ha),
- Sologne(53 000ha).

Selon l'IFEN sur la base de l'IGN/BD Route 500, France: 0,76kmde route/km²de territoire enforesté, dont 0,16kmde grandes infrastructures.
Et 230 000 hectares de zones boisées comportent de grandes infrastructures avec une densité dépassant 1kmpar km².

Unesous-estimation de la fragmentation:en tenant compte de l'indice de compacité^[86]et de la fragmentation réelle par les routes, canaux, TGV et facteurs de ruptures physiques de moins de 200mde large, la forêt française apparaît bien plus fragmentée. Les calculs de l'IFN considèrent qu'une rupture de 200mn'interrompt ni l'intégrité (continuité) forestière, ni le déplacement de nombreuses espèces forestières.
Or, les espèces strictement forestières, decœur de forêtcomme le cerf, l'ours, la martre et de nombreux coléoptères saproxylophages ou des prédateurs commeNotiophilus rufipes,ont besoin de tranquillité et de vastes ensembles non fragmentés, contrairement au chevreuil ou à certains rapaces qui acceptent ou recherchent des territoires hétérogènes, en mosaïque, au moins à certaines périodes de leur cycle de vie, comme les lisières et les petits massifs forestiers.
D’autre part, les infrastructures de transport modifient lemicroclimatforestier, tuent de nombreuses espèces et/ou réduisent leurs possibilités de déplacements vitaux, menaçant certaines populations animales et peut-être végétales et fongiques (Cf. populations en danger ou vulnérables). Inversement, l’ouverture de clairières sur un modèle naturel (chablis) dans les forêts artificielles serait bénéfique à certains taxons.

Les enjeux de conservation[modifier|modifier le code]

En Asie du Sud-Est, la destruction et fragmentation des forêts est la première cause de disparition de l'orang-outan
Pour certaines espèces commeHélice des bois:Arianta arbustorum), une route peu fréquentée peut jouer un rôle de barrière
Suivi parcapture-marquage-recapture,l'Hélice des boisrefuse de traverser uncheminnon imperméabilisé de 3 m de large^[87],un sentier de 30cmenvahi par la végétation n'affecte pas ses déplacements^[87]
Lesroutes forestièrespeuvent affecter la répartition, les déplacements voire la survie de nombreuxamphibiens^[43],dont la rainette européenneHyla arborea^[88]
En Amérique du Nord, l'Ours noir,une des nombreuses espèces vulnérables auxcollisions routières
En Guyane: des espèces à carapace et à piquants s'aventurent volontiers en espaces ouverts avec le risque d'êtretués par des véhicules

Ce sont des enjeux de connaissance, de conservation et développement durable, mais aussi de coûts. Les forêts et leurssolssont concernés par les deux grands enjeux duSommet de Rio de 1992(biodiversité et climat)^[89],car la forêt est la fois le principal réservoir terrestre (émergé) de biodiversité et l'un despuits de carbonemajeurs (avec lesprairieset lestourbières). Or, depuis au moins 40 000 ans^[90];dès lenéolithique^[91],via l'invention dufeu^[90]et l'intensification de l'élevage,l'humanité a déforesté une part significative de la planète. L'Homme a ainsi commencé à fragmenter les forêts; avec localement des effets dedésertificationou d'érosion,même par des populations relativement modestes en nombre, comme lesMayas.Ceux-ci, en convertissant des sols forestiers en champs on causé l'érosion de jusqu'à environ 1 000 tonnes de sol parkm²et par an (qu'on retrouve sédimentées dans les lacs^[92]). La déforestation est massive et ancienne en Chine et en Australie^[90]et pour partie en Europe^[93].Il y a eu en Europe, corrélation entre la densité de population et l'intensité de la déforestation^[93].La fragmentation des forêts tropicales est plus récente; intense et rapide à la fin duXIX^esiècle, et encore amplifiée dans la seconde moitié duXX^esiècle et ces dernières décennies. Les boisements et forêt tempérés - depuis 200 ans environ - regagnent du terrain, mais - jusque dans les années 2000 - sous des formes souvent artificialisées, et alors avec une faible biodiversité (par rapport à l'écopotentialitédes territoires qu'ils occupent); Il ne reste presque plus de forêt ancienne ni à fortenaturalitéen zones tempérées de l'hémisphère nord.Après s'être adapté à 3glaciationset deux périodesinterglaciaires,les grands mammifères herbivores européens et de l'hémisphère Nord (bison d'Europe,cerf mégacéros,antilope saïga,auroch,cerf,élan,mammouth,bouquetin,chevaux sauvages…) y ont en grande partie disparu ou ne survivent qu'en populations ténues. De même, pour les grands carnivores (Lion des cavernes,ours des Pyrénées ours des cavernes,Glouton,loup,lynx,etc.).

Il existe un consensus scientifique^[32](explicité dans cet article) sur le fait que la fragmentation desmilieuxpar l'Homme (des forêts notamment) est devenue:

une des causes majeures deperte de biodiversité(via la perte derichesse spécifiqueet dediversité génétiquenotamment)^[32];
un frein au potentiel de recolonisation et d'auto-restauration des milieux (ce qui correspond à une moindrerésilience écologique), car la fragmentation diminue le pouvoir de dispersion de la plupart des espèces forestières, et affecte les relations entre animaux et végétaux (dont l'alimentation et lazoochorie^[94]);.
une source de déséquilibre des relations d'interactions durables(ex: relations prédateurs/proies et relations parasites/hôtes). Ces déséquilibres pourraient interagir négativement avec leséquilibres sylvocynégétiquesque recherchent les forestiers et les chasseurs;
un obstacle à la surveillance et aux mesures visant à restreindre l'accès motorisé du public aux cours de forêts (plus le réseau routier s'étend, plus il est difficile à surveiller). Des infractions aux interdictions de circuler, et des violations d'accès réservés sont fréquentes. Une étude de cas a porté en 1997 sur une unité de gestion forestière (UGF de Temagami) où un plan de gestion prévoit que certaines zones restent ouvertes à l'exploitation en restant peu accessibles au public et interdites aux véhicules^[95].Cette étude a mis en évidence« des niveaux élevés de violation des accès contrôlés »^[95].

L'intégritédes forêts, le maintien depaysages forestiers intacts,une naturalité suffisante, et une répartition spatiale correspondant à l'écopotentialitédes milieux sont donc peu à peu devenus des enjeux importants pour la restauration et conservation de la biodiversité forestière et globale et pour unegestion dite « durable » des forêts.Dans le même temps, l'enjeu «puits de carbone» a pris du poids. Cependant, les évaluations, processus et conventions internationaux se sont focalisés sur l'ampleur de la perte ou (localement du gain) de surfaces boisées, délaissant d'autres facteurs tels que l'évaluation dessols,la représentativitébiogéographiqueou le degré réel de fragmentation des forêts.
Ceci pourrait être dû au manque d'évaluation de la fragmentation des forêts, à la difficulté de prévoir ou interpréter ses effets (étudiés à l'échelle des patch, alors qu'il faudrait pouvoir le faire à échelle des métapopulations^[32]), ou au manque de consensus sur un «état de référence» pour la naturalité, et sur des échelles et indicateurs de fragmentation, ou desseuils de gravité.Ainsi, lesÉtats-Unisn'ont évalué le degré de fragmentation de leur forêt que dans les années 2000^[96]^,^[97]^,^[98],avec publication en 2007 de données montrant qu'une faible partie des forêts peut encore être classée en "cœur d'habitat tant les forêts sont fragmentées^[99].L'intégrité écologique (non-fragmentation) est devenue un des critères de qualité et de gestion durable de la forêt aux États-Unis^[100].

La plupart des arbres vivent ensymbioseavec d’autres organismes (bactéries,champignonsmycorhizateurs etpollinisateursnotamment). Ils croissent lentement. Ils n'assurent leur plein succès reproductif qu’après plusieurs décennies (voire siècles pour certaines espèces). Hormis pour quelques essences dont les graines sont entrainées par l’eau, ou transportées par des oiseaux, leur capacité naturelle à migrer pour s'adapter aux changements climatiques semble plus réduite que celle de nombre de leurs déprédateurs. Les arbres (et lesguildeset communautés d'organismes forestiers en dépendant) sont donca prioriplus vulnérables que d'autres aux changements globaux et rapides (et à leurs conséquences secondaires telles qu'incendies,phytopathologies,épidémies,attaques parasitaires, etc.). De plus dans l'écosystème forestiers lui-même, certaines espèces (oiseauxpar exemple) ont des capacités d'adaptation et surtout de mobilité bien plus rapide que les arbres. Dans un contexte associantdérèglement climatiqueet effondrement de labiodiversité,la capacité de la forêt à se régénérer et s'adapter devient un enjeu majeur pour la fourniture durable de bois, produits dérivés du bois,pâte à papier,et d'autres services écosystémiques… Elle dépend notamment de la conservation de l'intégrité écologiquede vastes massifs et descorridors forestiers(intra-forestiers, interforestiers). La partie boisée de latrame verte et bleuecherche à répondre à cet enjeu, avec aussi en France un programme « AM-Tools » sur les« outils écologiques et légaux »pour la« migration assistée des forêts »^[101].

En effet, même pour des espèces sachant parfaitement voler comme certainscoléoptères,diptèresetpapillonsqui semblent très affectés par la fragmentation des forêts, avec probablement déjà des effets d'effondrement de leurdiversité génétique:

une analyse de la distribution spatiale et de la structure génétique de populations belges du papillonOperophtera brumata(Geometridae) a montré que sa densité de population diminue avec l’isolement et la petitesse de la parcelle forestière, l’espèce disparaissant même de certaines parcelles. Selon les données génétiques récoltées, environ 25 % de la variation génétique intra-subpopulationnelle (Hexp) semble être perdue du fait de l'isolement des fragments forestiers, l'hétérogénéité génétique parmi les subpopulations est intermédiaire (Gst = 0,02), et ledendrogrammeREML suit lepatron géographiquedes parcelles d'étude, prouvant qu'un effet de distance géographique entre lessubpopulationss'ajoute à l'effet d'isolement^[102]
des coléoptèrescoprophagesforestiers jouent un rôle important en enterrant desexcrémentsqui enrichissent le sol et contenant parfois des graines qui peuvent ainsi mieuxgermer.Certains se montrent sensibles à la fragmentation de leur milieu^[103]

Enfin, aux États-Unis et au Canada, après avoir longtemps construit de plus en plus de routes en forêt, l'intérêt de ces dernières est maintenant mis en doute au regard de leurs impacts écologiques négatifs^[104],des coûts (de construction et d'entretien) et, des avantages relatifs qu'elles génèrent (évidents pour la sylviculture intensive mais non pour le tourisme, en particulier, l'écotourisme qui génère des bénéfices croissants^[105]et que les gouvernements veulent aussi développer^[106],recherche despaysages forestiers non dégradés par les routes et coupes rases^[107]^,^[108].Une accessibilité accrue est-elle souhaitable? se demandent Bourgeois& al(2006)^[109]Daniel Kneesha &al.;« Il est indéniable qu’un réseau routier développé comporte de nombreux avantages: des régions, qui autrement seraient isolées, sont ainsi relativement accessibles au grand public. Néanmoins, il semble que l’expérience dans son ensemble (nature, tranquillité, atmosphère paisible et calme, etc.) est ce qui détermine le succès d’une visite d’écotourisme »^[108].

Enjeu carbone[modifier|modifier le code]

La fragmentation des forêts par lesroutesfacilitent la coupes et l'exportation du bois voire la destruction et conversion des forêts (tropicales notamment), avec des impacts sur lecycle du carbone.Le mémento aux décideurs^[111]duGIECrappelle que« Les stocks de carbone sont bien plus grands dans le sol que dans la végétation ».Toutchangement d’affectation d’un solforestier ou sa dégradation peut fortement modifier ses capacités de puits ou stock de carbone et d’émissions de carbone^[111];Selon leGIEC,« Des quantités considérables de carbone ont été libérées en raison du déboisement opéré depuis plusieurs siècles aux latitudes moyennes et élevées et, dans la dernière partie duXX^esiècle, dans les régions tropicales »^[111].
Le « C.A.S. » (changement d'affectation des sols) est un des éléments à prendre en compte dans la comptabilisation du carbone, dont dans le cadre duprotocole de Kyotoet de ses suites qui prévoient que« les Parties pourront prendre en considération, pour remplir leurs engagements en vertu de l’article 3, les incidences de leurs activités de boisement, de reboisement et de déboisement (BRD) ainsi que de leurs autres activités reconnues dans le secteur de l’utilisation des terres, du changement d’affectation des terres et de la foresterie ».
les routes occupent aussi de vastes surfaces autrefois enforestées; selon Foltzet al.,le retour des routes forestières et pistes et chemins forestiers inutiles à un état naturel, améliorerait l'infiltration et diminuerait l'érosion^[112],et serait équivalent s'agissant des puits de carbone (39,5 - 48,5 millions de tonnes métriques) à la revégétalisation d'une superficie supérieure à celle deRhode Island,ou autrement dit, une quantité de carbone supplémentaire stockée équivalente au retrait 7.2 à 8,8 millions de voitures utilisées durant un an. Ou, à l'arrêt de toute émission par les camions, autos et motos de tout le Colorado durant plus de deux ans, selon une analyse, par région, du potentiel de séquestration du carbone si les routes inutiles étaient déconstruites et réensemencées^[113].Supprimer les routes inutiles a des avantages écologiques^[114]mais aussi socio-économiques^[115]^,^[116]^,^[117],notamment en réduisant les frais d'entretien des routes inutiles^[118].
enfin, l'analyse des feux (source: 14 ans d'imagerie satellitale^[119]) de l'Est de l'Amazonie a montré que plus la fragmentation est importante, plus le risque d'incendie est élevé. De plus, l'effet lisière fait disparaitre les grands arbres et peut faire perdre à la forêt une partie significative de son carbone^[120].Un calcul (modélisation sur la base des données disponibles vers 1995) a conclu que la fragmentation de l'Amazonie brésilienne était vers 1995 à elle seule (hors carbone émis par sa destruction) responsable de 3,0 à 15,6 millions de tonnes de carbone perdues par an, et de 22 à 149 millions de tonnes par an pour l'ensemble des forêts tropicales.

Enjeux sanitaires[modifier|modifier le code]

La dégradation des forêts peut favoriser l'extension de maladies émergentes^[121]comme par la propagation duvirus Ebola^[122],émergent depuis 1976, duvirus Marburgdepuis 1967^[122],de lamaladie de Lyme^[123]ou de lamalaria:« une étude réalisée au Pérou en 2006 révèle que le taux de piqûre par les moustiques porteurs de malaria est 278 fois moins élevé dans les forêts intactes que partout ailleurs. »^[124].

Enjeux spécifiques aux zones tropicales[modifier|modifier le code]

En présence d'un climat et/ou d'un sol difficile, la fragmentation forestière aggrave les risques d'érosion et d'incendies^[119],d'érosion des sols, avec comme àMadagascardes effets irréversibles (à l'échelle humaine).
Hormis sur certaines îles depuis longtemps déforestées (comme l'Île de Pâques) ou en cours dedéforestation,la fragmentation forestière est sous les tropiques souvent récente. Lorsque le sol et sabanque de grainesont été conservés, un potentiel de recolonisation (résilience) existe, au moins pour ce qui concerne la composition enessences pionnièreset végétauxhéliophiles,voire en essencessciaphiles(d'ombre) lorsque les fragments sont assez grands et nombreux (Cf. potentiel mesuré enCôte d'Ivoiredans une forêt en cours de fragmentation depuis une trentaine d'années^[16].la recolonisation par la faune ou lafongepeut être plus délicate; elle nécessite que les espèces n'aient pas disparu, or plus une forêt est morcelée, plus elle est vulnérable aux épidémies, aux introductions d'espèces invasivesou seulement envahissantes et à la surexploitation du gibier et de laviande de brousse.Les grands animaux sont souvent ceux qui disparaissent les premiers. Le recul des populations de carnivores et prédateurs augmente le risque de déséquilibre desrelations prédateurs-proies.
En2016J. Barlow et al (2016), sur la base des données disponibles sur les modifications du couvert forestier mondial^[125]^,^[126],confirment qu'en forêt tropicale la biodiversité est mieux conservée dans les paysages peu fragmentés par l’homme, et là où ledérangementhumain est moindre (le dérangement peut doubler la perte de biodiversité liée à la déforestation tropicale^[127]).
Enjuillet 2017une étude confirme que le recul mondial de la forêt naturelle érode de manière« disproportionnée »la biodiversité; les dernière forêts et paysages intacts devraient être protégés concluent les auteurs^[128].Là où la forêt recule les vertébrés risquent plus d'être classé menacé par l'UICN ou de basculer dans une catégorie de menace plus élevée et qu'elles présentant des populations en déclin augmentent« considérablement »^[128].Et ce risques est «disproportionné» dans des hot-spots de biodiversité que sont les immenses massifs forestiers tropicaux deBornéo,d'Amazoniecentrale etForêt du bassin du Congo^[128];Là, même une faible déforestation (routes, pistes forestières, aires de stockage, petite urbanisation…) a de graves conséquences pour la biodiversité des vertébrés (et donc secondairement donc pour des espèces qui en dépendent). Les données montrent que la perte de forêt y est aussi grave pour la biodiversité des vertébrés que dans les zones déjà fragmentés^[128];A ce rythme, à Bornéo, en Amazonie centrale et dans le bassin du Congo, rien que pour les vertébrés, 121 à 219 espèces rejoindront la liste des espèces menacées dans les 30 prochaines années^[128].Et les effets du changement climatique pourraient aggraver les choses, de même que la dette d’extinction (voirDette d'extinction) Or l’artificialisation du monde s’aggrave rapidement^[129].Or seules 17,9 % de ces trois zones sont actuellement formellement protégées et moins de la moitié (8,9 %) ont une protection stricte. De nouveaux efforts de conservation et de restauration de l’intégrité écologique des forêts sont urgemment à mettre en œuvre à grande échelle (mégaréserves naturelles, réellement protégées, déjà suggérées en 2005 par C Peres^[130])« pour éviter une nouvelle vague d'extinction globale »^[128].

Les effets de la fragmentation[modifier|modifier le code]

Leseffets généraux

laconnectivitéentre peuplements et populations au sein d'unemétapopulation(animale ou végétale) augmente la viabilité des populations (Cf. études et modèles^[131]^,^[132]et travaux expérimentaux^[133]^,^[134]^,^[135]^,^[136].
La perte de connectivité due à la fragmentation forestière est (directement ou indirectement) source de régressions ou disparitions d'espèces (faune, fonge, microbes, flore forestière) ou de modification de comportement des espèces forestières, notamment des petits mammifères^[137].
Elle dégrade le fonctionnement des écosystèmes forestiers, notamment en changeant les espèces forestières et leurs proportions^[138].
Elle appauvrit la faune^[139],altère le "recrutement"^[140],la richesse^[141]et la diversité des forêts, au profit d'espèces banales ou invasives, et au détriment d'espèces typiques des forêts anciennes et en particulier des vieux et grands arbres^[142]qui disparaissent les premiers.
Certains changements sont rapides (visibles dès les premiers mois), et perdurent longtemps^[143]^,^[144].
En Forêt comme ailleurs, chaque espèce répond différemment à la fragmentation; selon ses exigences^[145],sestraits de vie^[146]mais aussi selon l'âge et la taille du fragment^[147].

Leseffets synergiques:plusieurs phénomènes aggravent respectivement leurs effets négatifs.

Perte directes d'habitats viables^[143](plus ou moins importante selon les cas et selon le type dematrice écopaysagèredu fragment^[148]). Elle est souvent définitive à échelle humaine de temps, par exemple pour les surfaces converties en route, en zone urbanisée, industrielle ou d'agriculture intensive ou en grande retenue hydraulique.
Les qualités de l'habitat typique forestier se dégradent aux abords des lisières artificielles (alors que l'effet "écotone" des lisières naturelles declairières,bergesetmilieux naturels"ouverts" sont au contraire positifs pour la biodiversité). Ces effets restent cependant modestes par rapport aux autres. Les espèces arboricoles sont affectées^[149]mais elles ne sont pas les seules, notamment parce que d'autres espèces en dépendent au travers d'interactions durables(pollinisation et dispersion de graines par exemple).
Création d' "îlôts forestiers"(«insularisation») où les ressources alimentaires peuvent manquer. Même les espèces volantes sont touchées. Dans ces îlots, beaucoup d'espèces animales produisent autant de petits^[150],mais laprédationy augmente, ou change de nature en milieu fragmenté^[151];ex.:enAmérique du Nord,lescorvidéset d'autres prédateurs (rapaces) augmentent leur prédation dans les nids d'oiseaux en forêt fragmentée, alors que lesécureuilsTamiasciurus hudsonicus(qui mangent des œufs ou oisillons) la diminuent^[152].La nourriture des espèces forestières peut manquer plus rapidement dans les fragments de forêts; Des populations d'oiseaux ou d'insectes, pourtant capables de voler, peuvent ainsi s'effondrer dans les parcelles fragmentées^[153].
De plus, au sein d'unemétapopulationd'espèce forestière, la fragmentation stoppe ou freine les flux de gènes pour les espèces "insularisées". Et, également pour d'autres raisons, les îlots forestiers ainsi formées peuvent devenir despièges écologiqueset/ou despuits écologiques.
Le milieu "ouvert" ainsi créé ne peut pas remplacer ceux que créent les chablis ouclairièresnaturelles (sauf, d'un certain point de vue, rares cas particuliers de "no-man's-land" ).
Plus ces îlots boisés relictuels sont petits et isolés les uns des autres, plus grands sont les risques deconsanguinité,dedérive génétique,de perte depatrimoine génétiqueet donc d'extinction d'espèces.
Selon les modèles disponibles, en zone tropicale, en dessous d'unseuilde25ha,la structure forestière et la biodiversité sont rapidement, profondément et durablement affectées: la forêt mature ne peut réapparaitre; seuls les premiers stades ducycle sylvogénétiquesont maintenus^[154].
C'est en forêt de montagne, à cause des pentes impliquant desroutes en lacets,que le linéaire de routes est proportionnellement le plus long. Or, c'est là aussi; grâce à des microclimats variés induits par l'altitude et le relief (⇒ expositions variées) que ladiversité biologiqueest la plus variée sur de courtes distances géographiques. La biodiversité pourrait y être plus vulnérable encore à la fragmentation; avec des pertes considérables dans laforêt des nuages^[155].
le morcellement détruit ou limite l'intégrité écologique(d'une forêt, d'un massif…),au détriment de larésilience écologiquede la forêt.
Les cœurs de tous les grands massifs boisés n'étaient autrefois accessible qu'au prix de beaucoup d'effort, en pirogue ou après de longs trajets en forêt). La même forêt aujourd’hui fragmentée par un nombre croissant de routes, pistes et layons est devenue aisément pénétrable; Ceci y facilite lachasseet lebraconnagetout en exacerbant leurs effets^[156]^,^[157].La déforestation ou la surexploitation du bois et deressources forestières autres que le bois(gibier, fruits, plantes, champignons…) sont également favorisées (y compris éventuellement par les populations autochtones^[158]), précisément là où ces ressources étaient autrefois naturellement mieux protégées. La fragmentation freine également la restauration naturelle des populations de gibier ou plantes exploitées.
Les lisières et tous les petits "patchs" de forêt sont aussi plus vulnérables à l'introduction d'espèces invasives ou de certains pathogènes ainsi qu'à la déhsydratation et donc aux incendies.

Ces trois facteurs sont sources de déséquilibres écologiques. Ils dégradent tout ou partie desservices écosystémiquesrendus par les forêts naturelles ou subnaturelles. Dans les cas les plus graves, ils aboutissent à la disparition même de la forêt.

Altération de l'ambiance forestière[modifier|modifier le code]

La fragmentation augmente la pénétration de la lumière, des sons, du vent et modifie lestempératures,l'hygrométrieet lesodeurs,surtout à proximité de la zone de "coupure" où l'effet-lisièrey est maximal;
Ces paramètres - au-delà de certains seuils - sont de discrets mais puissantsfacteurs limitantspour les espèces typiquement forestières. Leur altération crée uneffet barrièreou de répulsion qui s'étend plus ou moins loin dans les marges intérieures des fragments de forêt (quelques mètres à quelques centaines de mètres).

Modification de la flore, du nombre d'essences et de leur répartition[modifier|modifier le code]

Les modifications de la diversité floristique et la répartition sont les mieux étudiées. Dans les fragments forestiers, la lumière pénètre mieux, favorisant le passage du stadepousseau stadesubadulteessentiellement pour lesessences pionnièreset de lumière (héliophiles) au détriment des espèces d'ombres (sciaphiles)^[16](voirdryades). Lorsque la lisière se densifie (en quelques mois ou quelques années en présence de lianes à croissance rapide), le phénomène est freiné, en particulier lorsque la canopée reste fermée au-dessus du fragment (cas d'une piste forestière étroite par exemple).
La forme du fragment influe sur la longueur de son périmètre. S'il est digité et long, l'implantation d'héliophileset d'éventuelles espècesinvasivesou opportunistes est favorisé. La dynamique du peuplement de régénération est stimulée par la lumière et une moindre concurrence, pour partie comme sur les limites d'un chablis naturel^[16].Cet effet est marqué dans les fragments récemment constitués^[16]et de forme digitée^[16](plus de lumière). La richesse spécifique et la diversité de la régénération peuvent apparaître plus importantes dans ces fragments^[16]car il s'y ajoute des espèces de la matrice et des lisières. Les espèces de cœur d'habitat forestier, presque toujours sciaphiles, peuvent cependant disparaitre ou être fortement inhibées.« Une érosion progressive du potentiel de régénération des fragments apparaît avec la durée de l’isolation. Au sein des fragments de faible surface, cette érosion est accentuée »^[16].Les espèces pionnières sont d'autant plus présentes que des perturbations de la structure végétale (trouées, feux, arasements, terrassements, etc.) accompagnent le processus de fragmentation. Les espèces dominantes changent très rapidement; celles dont la dispersion est aérienne (anémochoresetornithochores) prolifèrent, surtout en bordure des fragments au détriment de celles dont la dispersion ou la germination nécessitent la présence de mammifères^[16].En Côte d'Ivoire« l'étude de la composition floristique totale menée dans les fragments de moins de 4 hectares a mis en évidence une série d'espèces pour lesquelles larégénérationest très compromise »^[16].
Les lisières artificielles et l'accès facilité aux cœurs de forêt peuvent en outre faciliter l'introduction d'espèces invasivescomme lecerisier tardifou l'ailantheen Franc. La biodiversité floristique du sous-bois est« nettement plus pauvre et composée d’espèces plus banales sousA. altissimaque sous les autres espèces d’arbres et la composition floristique est sensiblement différente^[159].En outre, la densité de drageons d’A. altissimadans les aires d’inventaires est significativement négativement corrélée avec la richesse floristique ».Les impacts croisés de la compétition interspécifique et les propriétés allélopathiques d’A. altissimapourraient expliquer ce double phénomène^[159].
La fragmentation et souvent associé à un rajeunissement de la forêt, par uneforêt secondairequi se traduit par une perte parfois très importante de biodiversité floristique^[160],ainsi que sur leschampignons,notamment lorsque la forêt tend à devenir monospécifique^[161].L'impact du passage de l'homme peut rester visible des siècles durant, voire des millénaires^[162]^,^[163].

Modification de la qualité et de la nature de la "pluie de spores et de graines", et mauvaise régénération[modifier|modifier le code]

La "pluie"desporesetgrainesest une composante essentielle de la régénération forestière, dont pour lesépiphytes.Certaines espèces ont une production irrégulière de graines (ex. lesglandéesdeschênes).
On pourrait croire que près des lisières où le vent est plus actif et la lumière plus disponible, la dispersion des semence est plus active. Ceci n'est vrai que pour un faible pourcentage des espèces forestières (souvent des pionnières et ubiquistes, dont les graines sont légères et résistantes). Les études faites au moyen de "pièges à graines" montrent au contraire que la pluie de spores (de mousses, lichens^[164],fougère champignons) et la pluie de graines sont pour la plupart des espèces forestières négativement affectées par la proximité des lisières (et donc par la fragmentation)^[164].

Il a ainsi été (en 2006) démontré^[165]qu'en lisière artificielle et en bordure de parcelles fragmentées, la «pluie de graines» diffère fortement de ce qu'elle est dans la forêt continue, en ce qui concerne l'abondance de graines, la variété et la richesse en espèces, le mode de dispersion, et même la taille des graines ou encore la manipulation, le transport, le stockage, l'enfouissement, la digestion par des vertébrés. Par exemple, dans un massif de3 500hade forêt atlantique du nord-est du Brésil, la pluie de graines a été étudiée sur untransectde 1,5km(à partir de 76207 semences de 146 espèces recueillies sur 100 points dans différents habitats)^[165];cette "pluie" s'est montrée fortement modifiée par la fragmentation: dans le noyau de forêt dense, les graines moyennes, grandes et très grandes étaient près de deux fois plus nombreuses (21,8 % du total) que près des lisières (13,5 % du total). De même le nombre d'espèces représentées (82,6 % des espèces) est bien plus élevé que près des lisières (57,5 % des espèces)^[165].De plus, les semences de grande et très grande tailles (correspondant souvent aux grands arbres) étaient beaucoup plus rarement manipulées par desvertébrésprès des lisières (13,04 % de toutes les espèces connues dans cette zone pour leurzoochoriepar des vertébrés, versus 31,5 % enintérieur de forêts)^[165].Enfin, les semences et fruits «manipulés» par les vertébrés ne représentaient que 5,9 % de toutes les graines du bord de la forêt (versus 11 % à l'intérieur des forêts)^[165].La fragmentation en modifiant le taux de grosses graines et le taux de dispersion des graines aura des impacts à moyen et long terme, encore peu perceptibles pour les espèces longévives, mais probablement importants, et qui peuvent en partie expliquer certains changements floristiques observés près des lisières artificielles. Certaines espèces de vertébrés pourraient également en pâtir (quand leur nourriture dépend de grosses graines par exemple)
De plus le microclimat plus déshydratant des lisières artificielles empêche la fructification et/ou la germination de nombreuses épiphytes qui sont également des abris, des habitats, des moyens de circulation (dans le cas des lianes) et des sources de nourritures pour diverses espèces.
Une autre étude a montré que la régénération en est affectée^[166]
Au Nord-Est du Brésil, en 2012^[167],les forêts atlantiques secondaires sont comparées aux restes périphériques (3 500ha) d’uneforêt primaire atlantiqueencore épargnée et non fragmentée (dans laquelle elles sont incluses).
Les parcelles deforêt secondaireétaient fragmentées et âgées de 19 à 62 ans. Environ 400 000 semences de 180morphospeciesy ont été récoltées dans 60 pièges à graines de 1m²pour étudier lapluie de graine^[167].
Résultats: à partir du1^erstade (régénération et pionnières) jusqu’au stade d’une soixantaine d’année, la pluie de graines diminue en densité mais augmente en nombre d’espèces. La pluie de graines se différencie spatialement lorsque la forêt devient plus mature^[167].Enfin, l’étude montre que dans cette forêt, les vertébrés (mammifères, oiseaux) jouent un rôle essentiel dans la régénération du couvert forestier parzoochorie:En effet, quel qu’était l'âge du peuplement secondaire étudié, les graines dispersées par des vertébrés prédominaient toujours largement (67 à 75 % de toutes les espèces enregistrées)^[167].Par contre, les grosses graines (typiques de la forêt ancienne) n’y représentaient que 5 à 8 % des espèces recensées dans la pluie de graines, soit 5 fois moins que dans les forêts anciennes périphériques (où elles sont 31 % des graines tombant sous la canopée)^[167].L’étude conclut que ces forêts secondaires, bien qu’incorporées dans les fragments les plus grands et les mieux conservés de la forêt atlantique très fragmentée du Nord-Est du Brésil, risquent de ne pas pouvoir atteindre les derniers stades de lasuccession,faute de grosses graines (celles de la forêt mature), et que la pire situation est celle des parcelles les plus isolées et les plus petites; même protégées, elles pourraient perdre leur capacité à fournir la plupart desservices écosystémiquesfournis par la forêt originelle^[167].

Déclin de la biomasse[modifier|modifier le code]

Labiomassedécline dans la forêt amazonienne fragmentée, avec parfois un véritable effondrement ( "Collapse"^[168]); Au centre de la forêt pluvieuse, la biomasse aérienne s'effondre, semble-t-il sans être compensée par le recrutement de nouveaux arbres; Les "pertes" sont les plus importantes« dans les 100 mètres de bords de fragments, où la mortalité des arbres est fortement augmenté par les changements microclimatiques et les turbulences plus élevées du vent ».Les parcelles d'étude permanents dans la bande de 100 mètres où l'effet lisière est le plus marqué« ont perdu jusqu'à 36 % de leur biomasse dans les 10 à 17 ans qui ont suivi la fragmentation ».On constate une expansion deslianesligneuses sur la lisière, mais« qui ne compense qu'une faible partie de la biomasse perdue par la mortalité accrue des arbres ».Le puits de carbone et le stock de carbone forestier en sont affectés. Les phénomènes d'érosion ou d'incendie peuvent suivre et encore aggraver le phénomène, mais la fragmentation est dans ce cas la première cause de perte de biomasse^[169].David Cowles signale^[170]que la mesure classique de la biomasse sur pied par lasurface terrièreprésente un léger biais; elle peut conduire à sous-estimer l'importance des branchesépicormiqueset «gourmands» qui poussent vers la lumière en lisière et du recru en ne prenant pas en compte les pousses de moins de 10cmde diamètre. Il est donc important d'étudier l'effet à long terme de la fragmentation, le temps que le recru (jeunes pousses) puisse s'exprimer (ce qui est plus long en zone tempérée et plus encore en zone froide qu'en zone tropicale). Une autre étude a comparé des fragments de 1 à50haisolés de la forêt amazonienne depuis 10 à 19 ans à la forêt originelle. Cette étude a mesuré« la quasi-totalité du matériel végétal vivant ou mort (grands arbres, semis, plants, petits arbres, palmiers, lianes, vieux bois et bois mort, y compris abattu, chicots, litière). »et elle a confirmé ce phénomène. Cette étude a également montré que« étonnamment, le « turnover » annuel estimé de débris de bois augmente significativement près des lisières artificielles de forêts, ce qui suggère que la décomposition se produit plus rapidement dans les forêts fragmentées que dans les forêts continues »,donnée nouvelle à prendre en compte dans lecycle du carboneet l'évaluation despuits de carboneforestiers et les émissions de CO₂et de méthane à partir des forêts^[171]^,^[172].Il semble en être de même enforêt anciennetempérée (ex: fortes densité de bois-mort, malgré une biomasse également plus élevée enForêt de Białowieża).

Le déclin des arbres émergents de la canopée[modifier|modifier le code]

Dans le cas de la forêt atlantique (mata atlântica) du Nord-Est du Brésil, une étude (2008^[173]) a comparé l’état et le nombre des très grands arbres (large treesouarbres émergents), dans la forêt ancienne et dans 58 fragments (déjà anciens de 3,4 à295,7ha). Les espèces comptabilisées sous forme desurface terrière(toutes les tiges de diamètre ≥ 10cm) montre que celle-ci est divisée environ par deux dans les lisières de forêt ancienne et dans les fragments^[173].

Les individus très hauts et larges ont presque totalement disparu de la forêt fragmentée (0,24 ± 0,27 % de toutes les tiges échantillonnées) et totalement disparu des lisières. Alors que les très grands arbres dépassent toujours 1,5 % des arbres dans les cœurs intérieurs de la forêt la moins fragmentée (2,9 ± 2,8 %).
En outre, la fragmentation forestière modifie aussi l’architecture des grands arbres: pour des raisons mal comprises, leur surface terrière individuelle est en moyenne diminuée de 30 % dans les petits fragments et les lisières de forêt ancienne (ce qui en faita priorides arbres plus fragiles)^[173].
Enfin, une analyse par espècesbioindicatricesa mis en évidence un groupe écologique de douze espèces de grands arbres significativement associés auxcœurs de forêtmais totalement absentes des habitats concernés par un effet de bordure^[173].
Les auteurs concluent à« un appauvrissement persistante et substantiel des grandes espèces émergeant de la canopée, incluant d’un effondrement structurel (structural collapse) de la strate sous-jacente émergente (forest emergent layer) »,dans les parties fragmentées ou hyper-fragmentées de la forêt atlantique brésilienne^[173].

Vulnérabilité accrue de la forêt fragmentée[modifier|modifier le code]

Les effets destempêtes,cyclones tropicauxetoragessont accrus en forêt fragmentées, notamment en zone tropicale^[174].

Déclin fonctionnel des écosystèmes forestiers fragmentés[modifier|modifier le code]

Descerfsisolés depuis 30 à 40 ans par des routes en Allemagne du Nord, montrent une perte dediversité génétiquede 7 % environ à chaque génération^[175];soit sept fois plus que la population voisine d'origine^[175]

Un habitat forestier fragmenté voit son fonctionnement dégradé; avec des effets indirects inévitables. Ces effets varient selon l'intensité de la perturbation et selon les "fonctions écologiques" remplies par les espèces les plus perturbées.

Sur toute la planète, les scientifiques constatent des phénomènes desynergies^[176]qui font que la fragmentation des forêts,vianotamment des "effets de bordure"^[177]induit une dégradation des écosystèmes forestiers. Les espèces typiquement forestières régressent le plus mais la productivité globale de l'écosystème se dégrade aussi^[178].La banalisation de la flore des lisières artificielles diminue aussi l'offre alimentaire des animaux^[179],conduisant parfois à leur disparition^[176].

Par exemple, au Brésil, neuf attributs du fonctionnement écologique de la forêt atlantique (Mata Atlântica) ont été décrits dans de quatre types d'habitats; 1. au cœur d'un morceau deforêt primairede3 500had'un seul tenant; 2. dans des habitats de lisière; 3. dans des parcelles de forêt secondaire et 4. dans de petits fragments relictuels de forêt primaire (de 3,4 à79,6hachacun)^[180].
Les résultats ont confirmé l'hypothèse que le fonctionnement de la forêt morcelée était« bien plus semblable »à celui d'un «boisement secondaire» de 5 à 65 ans qu’à celui depatchsétudiés en cœur de forêt naturelle. Il en allait de même pour les zones proches des lisières dans les« très grands fragments »^[180].Les facteurs les plus affectés par la fragmentation étaient larichesse spécifique,la proportion d’essences pionnières,la part des arbres à grosses graines et le taux d'espèces émergent au-dessus de la canopée (d’autant plus réduits que le fragment était petit ou que la placette étudiée était proche d’une lisière de grande parcelle)^[180].L’âge des peuplementsde seconde venueexpliquait de 31,4 % à 88,2 % des variations des attributs fonctionnels des populations d'arbre. La plupart destraits écologiquescaractérisant le fonctionnement de la bande forestière soumise à l'effet-lisière correspondaient au fonctionnement d'un jeune boisement secondaire (de moins de 25 ans)^[180]et non à l'âge véritable de la forêt. Les auteurs ont aussi constaté que lestraitsassociés aux petits fragments de forêt évoquaient bien ceux d’un boisement d'âge intermédiaire (25-45 ans) d’un peuplement forestier secondaire^[180].
De plus, alors que le type d'habitat avait une influence sur les attributs étudiés, le type de sol, le type de végétation, ou encore la localisation spatiale des parcelles étudiées étaient ici sans influence (sur ces 9 attributs)^[180].
Uneanalyse multivariéea mis en évidence« une dérive floristique saisissante (« striking floristic drift ») au sein des habitats de lisières touchés par l’effet-bordure »^[180].
Les auteurs en ont conclu que les actuelles« lignes directrices des politiques de conservation échoueront à protéger les paysages de forêt ancienne hyper-fragmentés d’un appauvrissement drastique tant que les taches de forêt relictuelle seront fortement dominées par les habitats de lisière »^[180].
Un double constat est fait dans le monde entier:
les forêts exploitées les plus fragmentées subissent un recul préoccupant de leur contenu enbois mort^[181].
De plus, la dégradation du bois mort y est anormalement rapide^[181].
Les grands et vieux arbres y disparaissent d'autant plus vite que la fragmentation est importante^[181].Or, en zone tropicale, ces grands arbres ont une influence positive (« disproportionnée »sur la structure et le fonctionnement de la forêt, car plus denses, plus longévifs, produisant le plus de graines, offrant une diversité plus élevée de perchoirs et micro-habitats aux oiseaux, insectes,épiphytes,champignons et produisant les gros bois-morts nécessaires à la vie de milliers d'insectessaproxylophages.

Les effets à moyens et long terme[modifier|modifier le code]

La vulnérabilité des forêts se mesure selon les effets de court terme, mais aussi de moyen et long termes.

L'étude de fragments anciens de forêts de quelques décennies ou siècles démontrent des effets à long terme en forêt tempérée comme tropicale^[182]^,^[183]^,^[184]comme en forêt tempérée^[185].Une mosaïque de fragments forestiers ne peut conserver les mêmes fonctions et la même biodiversité d'une forêt non fragmentée et leseffets de lisièresont alors négatifs^[186].

L'actuelréchauffement climatiquepeut exacerber ces effets, en augmentant par exemple le risque d'incendie de forêt;la fragmentation anthropique des paysages interrompt descorridors climatiquespermettant normalement une migration des espèces vers les pôles ou en altitude, plus frais alors que le climat se réchauffe.

Ceci peut conduire à une moindrerésilience écologiqueet à la disparition de nombreuses espèces^[187].

Laforêt galerieet lesripisylvessont desécotoneset corridors forestiers importants; linéaires, dépourvus de zone-centrale et relativement étroits, et bien que théoriquement plus résistants à une diminution de la pluviométrie en saison chaude lorsqu'ils ne sont pas accolés à une forêt, ils se montrent appauvris en espèces typiquement forestières et très vulnérables à la fragmentation^[188].

La dispersion et la germination des graines participant à la régénération des fragments forestiers sont profondément modifiées à moyen et long terme (Benitez-Malvido, 1998; Lauranceet al., 1998 a; Vianaet al., 1997), affectant la composition locale (et régionale^[189]^,^[190]) de la distribution et affectant la qualité de larégénération;deux facteurs qui déterminent l'évolution et l’adaptation future des communautés forestières.
Si à échelle locale on voit apparaître de nouvelles espèces (de milieux ouverts), dans la forêt fragmentée, globalement, les communautés se réorganisent en s'appauvrissant^[191].Lesoiseaux chanteursont une vulnérabilité particulière à la fragmentation forestière selon une relation non linéaire, c'est-à-dire caractérisée par un seuil de superficie du fragment sous lequel l'espèce régresse brutalement^[192],avec une sensibilité variant aussi selon les espèces)^[192].En Suède, une étude a montré que pour certaines espèces capables de continuer à se reproduire un certain temps de manière végétative ou par autopollinisation, leur disparition ou régression peut ne se manifester qu'après 50 ou 100 ans (décalage temporel de la modification du faciès paysager^[193]plus ou moins lent selon les traits de vie de l'espèce^[194]

La gravité de la fragmentation[modifier|modifier le code]

Autoroute A63 (N10) traversant les plantations desLandes

Plus de la moitié des forêts du monde sont sous influence directe de lisières artificielles (qui se comptent en millions de kilomètres). Une base de données spéciale a été créée pour mieux suivre leur évolution^[195](Modéliser et prédire les effets d’une lisière dans des paysages de plus en plus fragmentés et hétérogènes et anthropisés et soumis au dérèglement climatique est très difficile mais une (autre) base de données vise à aider les chercheurs à prédire la réponse de la biodiversité au impacts de l'Homme^[196]). Quelques espèces plutôt ubiquistes profitent des lisières et beaucoup d’autres en pâtissent. Une étude (2017) a statistiquement compilé un vaste ensemble de données mondiales sur les réponses (en termes d’abondance) de 1 673 espèces de vertébrés à la fragmentation^[197].Selon les données disponibles, au minimum 85 % des espèces forestières ou paraforestières sont affectées par les lisières (positivement ou négativement)^[197].Comme on le sait depuis longtemps, et logiquement ce sont les espèces de la forêt profonde qui en pâtissent le plus, tout comme (cette information est plus nouvelle) celles classées comme « menacées » sur la liste rouge de l’UICN^[197].Ces espèces se montrent moins rares à 200–400 m d'altitude où la fragmentation diminue^[197].La taille des espèces semble influer sur leur vulnérabilité à la fragmentation, mais différemment selon les groupes d’espèces considéré: ainsi les populations d’espèces de petits amphibiens, de grands reptiles et les mammifères non volants de taille moyenne souffrent le plus d’une perte d’habitat non fragmenté (par rapport aux autres espèces « de cœur de forêt »). Selon les auteurs, les lisières forestières tendent à restructurer les communautés écologiques jusqu’à l'échelle mondiale^[197]. Et selon Haddad & al. (2015) les impacts de la fragmentation sont planétaires, mais aussi durables dans le temps^[198].

L'importance de la fragmentation varie en fonction de nombreux paramètres. Que la fragmentation forestière ait des effets sur l'écosystème forestier est largement admis, en revanche, l'ampleur et la gravité de certains effets sont encore discutées ou mal cernées comme:

les impacts sur certains groupes (bactéries, microbes, invertébrés de lapédofaune,champignons…);
les effets à long terme ou très long terme. Desbiais statistiqueset d'observationexistent y compris pour des espèces faciles à observer comme les arbres les pluslongévifsde durée de vie pluriséculaire ou millénaire en tant qu'individus dans une parcelle isolée mais en étant plus capables de se reproduire; par exemple pour une espèce dont lagrainene germe qu'après avoir été enterrée ou digérée par un animal éteint ou qui aurait définitivement disparu de la région ou dans le cas desbaobabsde Madagascar en contexte d'ouverture croissante du paysage mais en situation de dépérissement car plus dans son écosystème naturel, la forêt sèche. Pour certaines plantes, lareproduction végétativepermet également une survie prolongée, mais sans échanges génétiques.

Quelques facteurs aggravants connus:

l'intensité (efficacité) de la fragmentation pour la faune terrestre forestière non volante:
- les grands canaux bordés de berges verticales abruptes et artificielles sont très fragmentants mais les autoroutes et voies ferrées clôturées s'avèrent aussi très fragmentantes^[199];
- la largeur de l'infrastructure et des abords (d'après Baggley, 1998);
- le trafic^[200],
- les matériaux utilisés; le type de bas-côté, la présence ou non d'une haie, de clôtures ou d'un fossé, la largeur de la coupure et portée de ses effets (sous forme de dérangement, bruit, odeur, etc.), type de clôture et/ou d'effet bordure; orientation de la coupure (par rapport au vent, au soleil, par rapport aux flux demigrationantérieurs à la fragmentation);pollution lumineuseet autres effets de fragmentation physique et micro-climatique.
l'étendue de l'aire fragmentée; la fragmentation globale d'un massif forestier esta prioriplus grave lorsque tout un massif forestier ou tout un bassin versant est concerné, ou dans le cas d'une petite île, ou encore lorsque ce massif forestier est déjà petit et/ou éloigné des autres massifs les plus proches;
unefragmentationtouchant un point critique du fonctionnement écopaysager (unezone de connexion biologiqueou importante pour le cycle de l'eau par exemple);
L'impact d'une coupure augmente (dans l'espace et dans le temps) si elle intersecte uncorridor de migration(cas fréquent dans lesvallées,cols,ou certainsdétroitsqui sont des lieux de passages obligés pour de nombreux migrateurs volants; oiseaux, papillons, chauve-souris…)
Ainsi, lecanal de Suez(en remplaçant l'antiqueCanal des pharaonsqui n'était utilisable qu'en hautes-eaux) a fait de l'Afriqueuneîleen l'isolant duMoyen-Orient;creusé dans une zone aride, il n'a pasa priorifragmenté de forêt. Au contraire, plus récemment, le creusement duCanal de Panamaa physiquement sectionné l'isthme de Panamaet détruit safonction de connexiondans l'immense« corridor biologique panaméricain »qui reliait depuis plus de trente millions d'années (pliocène) l'Amérique du Nord à l'Amérique du Sud. Hormis pour certains oiseaux, poissons et insectes volants, ce canal a fonctionnellement coupé un continent (l'Amérique) en deux, interrompant brutalement ce que les biologistes ont nommé « legrand échange interaméricain». Ailleurs et plus discrètement, des centaines de milliers de routes, canaux et voies ferrées clôturées (type TGV en France) ont - à leur échelle - de tels impacts;
- la proximité et l'importance d'uneffet-lisière^[180];
- la mauvaise santé (ou distance par rapport à l' «écopotentialité» de la forêt concernée; apprécié au regard du contexte biogéographique (La forêt morcelée est-elle par exemple connectée par des corridors forestiers naturels à d'autres massifs plus grands ou plus riches? ce qui pourrait peut-être améliorer sa résilience);
- la défaunation, qui peut aggraver l'effet d'une fragmentation physique; car de nombreux arbres, plantes et autres organismes ont des graines ou propagules transportées par des animaux (zoochorie) et parfois même exclusivement« plantées par certains animaux »(dans leursexcrémentspour des graines résistantes à la digestion, ou dans des cachettes oubliées (cas dugeai des chênesou de l'écureuilen France).
  De plus, les grandscarnivoresjouent un rôle essentiel dans les équilibres écologiques.
L'histoire de la forêt fragmentée joue un rôle (Quelle était sa richesse initiale? Labanque de graines du solest elle importante? De quand date le morcellement? avec quelle nature, réversibilité ou gravité de fragmentation?).
Les forêts anciennes y perdent proportionnellement le plus, car leurs arbres et plantes sont moins capables de coloniser de nouveaux sites forestiers^[160],ont une croissance lente, de faibles capacités de dispersion (beaucoup ont une stratégie de dispersion à courte distance^[160],ou nécessitent la présence de certains animaux), elles une production dediasporefaible ou irrégulière qui pose des problèmes de recrutement, et une faible capacité compétitive^[160];
Les milieux associés sont aussi à considérer. Par exemple, unbocagetrès ancien et densément maillé a pu conserver une partie de la biodiversité d'anciennesclairièresforestières, mais en France, lesremembrementsont fait reculer ce bocage dans les années 1970-80.
Il existe une relation entre fragmentation et perte de biodiversité,de typenon linéaire^[201](c'est-à-dire que la biodiversité ne régresse pas régulièrement mais brutalement quand certains seuils sont atteints).
La recherche de telsseuils écologiquesa été faite (2010) dans les boisements fragmentés d'une zonepériurbainedeLombardie(Italie du Nord), à partir d'indicateurs choisis dans la strate herbacée:plantes vivacestypiques de troissyntaxons phytosociologiques(Fagetalia sylvaticae, Carpinion betulietErythronio-Carpinion), et de trois caractéristiques de fragmentation des boisements (localisation, degré d'insularisation, forme). Lesfacteurs écologiquesont été évalués au moyen desindices de Landolt L et H;obtenus à partir de relevés antérieurs faits dans des forêts de référence jugées dehaute qualité écologique.Certaines herbacées vivacesindiquentdes forêts anciennes, et d'autres des forêts très fragmentées^[201].Lesmodèles linéaires généralisésconstruits sur la base des relevés faits en forêt montrent une corrélation entre le nombre d'indicateurs de forêt ancienne et la taille des fragments, ainsi qu'avec le degré de connectivité de ces fragments avec d'autres milieux forestiers^[201].Lesmodèles additifs généralisésconfirment une relation non linéaire entre l’indicateur de richesse et la taille des fragments; avec présence de 2 seuils^[201]:1) Le nombre d'indicateurs forestiers a augmenté jusqu'à un seuil de 35-40 ha; au-dessus de cette taille, la richesse est restée constante (Dans cette région italienne, il faudrait donc protéger les fragments de forêt atteignant au moins 35 à40had’un seul tenant). 2) L'autre seuil concerne la relation entre l'aire et le nombre d'indicateurs; cette relation est moins prononcée dans les fragments de moins de 1 à1,5ha.Donc, si les fragments de taille comprise entre ces 2 seuils sont agrandis, leur valeur pour la biodiversité végétale grandira fortement.
L'existence de ces deux seuils suggère une réponse brutale de la flore à certains changements écopaysagers^[201].Elle fournit aussi des objectifs quantitatifs en matière de conservation^[201].Si la Lombardie veut conserver (ou restaurer) sa biodiversité forestière, elle devrait - avant d'atteindre des seuils critiques - défragmenter les forêts périurbaines^[201].Les herbacées vivaces de forêts anciennes ou typiquement associées aux forêts hyperfragmentées semblent être des indicateurs fiables pour l’évaluation environnementale,mais ils varient selon chaque zone biogéographique, concluent les auteurs^[201].

Voir aussi[modifier|modifier le code]

Articles connexes[modifier|modifier le code]

Liens externes[modifier|modifier le code]

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