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Lymphocyte T auxiliaire

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Rôle des cytokines dans la différenciation des lymphocytes T CD4+. Après la stimulation de leurrécepteuret selon l'exposition cytokinique, le CD4+ naïf se différencie en différents sous ensemble:Th1par l'interféron et l'interleukine 12,Th2par l'interleukine 2 et l'interleukine 4

Leslymphocytes T auxiliairesouT helperCD4+ constituent un groupe hétérogène de lymphocyte T jouant un rôle central dans presque tous les aspects de la réponse immunitaire. Les lymphocytes T CD4+ peuvent être activés, par l'ensembleantigène-complexe majeur d'histocompatibilité de classe IIprésentée par unecellule présentatrice d'antigène,des protéines costimulatrices et la signalisation descytokines[1],[2],[3]et se différencier en plusieurs sous-ensembles avec une expression distincte de molécules de surface, de cytokines et defacteur de transcriptionclés[4],[5],tels que le lymphocyte Th1, lymphocyte Th2, lymphocyte Treg, lymphocyte T auxiliaires folliculaires, lymphocyte Th17, lymphocyte Th9, lymphocyte Th22 et lymphocytes T cytotoxiques CD4+[6].Ils activent une quantité d'autres types de cellules qui agiront de manière plus directe sur la réponse, d'où leur autre nom de «lymphocytes Tauxiliaires ».

La surface de la plupart des cellules T auxiliaires possède la protéineCD4,laquelle est attirée vers des portions de la molécule ducomplexe majeur d'histocompatibilité de classe II.Cette affinité implique une liaison intime entre la cellule THet la cellule-cible au cours de l'activation spécifique à l'antigène. Les lymphocytes T qui possèdent la protéine de surface CD4 sont appelées lymphocytes T CD4+. Une chute de la population de lymphocytes T CD4 est le mécanisme primaire par lequel la séropositivité auVIHdevient leSIDA.

Des lymphocytes TCD4+ parviennent à franchir labarrière hémato-encéphaliqueet seraient impliqués dans la maturation de lamicroglie[7].La variation génétique des éléments régulateurs exprimés par les lymphocytes T CD4+ détermine la susceptibilité à une large classe de maladiesauto-immunes[8].

Différents T auxilliaires[modifier|modifier le code]

Les lymphocytes T CD4+ naïfs sont des cellules ressemblant à des cellules souches qui, sous l'influence de différentes cytokines, peuvent se différencier en différents types de cellules effectrices, notamment les cellules Th1, Th2, Th9 et Th folliculaire. Les cellules Th1 et Th2 sont arrêtées à un stade précoce de différenciation, sont très plastiques et certaines peuvent encore changer de lignée. A l’inverse, les cellules effectrices sont plus différenciées, moins plastiques et deviennent plutôt polyfonctionnelles. De plus, les cellules effectrices Th1 peuvent acquérir des capacités de production d’interleukine 10 et des fonctions de régulation dans les tissus chroniquement inflammatoires.

Lymphocyte Th1[modifier|modifier le code]

Les cellules Th1 jouent un rôle majeur dans la protection des hôtes contre lesbactériesetvirus intracellulairesen produisant l’interféroncytokine pro-inflammatoire majeure. L'interleukine 12et l’interféronsont deux cytokines essentielles à la différenciation Th1[9].La stimulation durécepteur des lymphocytes Tet la signalisation interféron-STAT1 (Signal transducer and activator of transcription 1) induisent l'expression deT-box transcription factor TBX21(TBet) codé par le gène TBX21), le facteur de transcription majeur pilotant la différenciation Th1 tout en supprimant les lignées Th2/Th17[10],[11].TBet peut se lier directement au gène IFNG pour augmenter l'expression de l'interféron-γ[11],[12]tout en favorisant l'expression du récepteur de l'interleukine 12, permettant la réactivité à l'interleukine 12[13]La signalisation de l'interleukine 12 via l'activation de STAT4 (Signal transducer and activator of transcription 4), dans à son tour, maintient l’expression du TBet[14].Ces boucles de rétroaction contribuent toutes à la différenciation Th1.

Lymphocyte Th2[modifier|modifier le code]

Les lymphocytes Th2, définies par l'expression dufacteur de transcriptionGATA-3et des cytokinesinterleukine 4,interleukine 5et de l'interleukine 13,protègent l'hôte contre les infections par leshelminthes,facilitent laréparation des tissuset contribuent aux inflammations chroniques telles que l'asthmeet les allergies[15].L'interleukine 4 sécrétée par lescellules dendritiqueset le groupe decellules lymphoïdes innéesde type 2 se lie au récepteur de l'interleukine 4 sur les cellules T CD4+, conduisant à l'expression de GATA-3 via la phosphorylation de STAT6 et la production ultérieure de cytokines liées à Th2[16].La production autocrine de l'interleukine 4 par les cellules T CD4+ activées favorise en outre la différenciation en lymphocyte Th2[17].De plus, GATA-3 intervient dans la répression du développement des cellules Th1 en éliminant les gènes liés à Th1 tels que TBX21, IFNG, STAT4 et IL12RB2[18].D'autres facteurs de transcription tels queNFAT1,C-MAF,IRF4et JUNB peuvent promouvoir le programme Th2 en induisant la production d'interleukine 4[18].87 De plus, le facteur de transcription TCF-1, activé par la stimulation durécepteur des lymphocytes T,initie la différenciation des cellules Th2 en favorisant l'expression de GATA-3[19].

Lymphocyte Th9[modifier|modifier le code]

Les cellules Th9 sont un sous-ensemble nouvellement identifié de cellules T CD4+, jouant un rôle essentiel dans les maladies infectieuses, les allergies, le cancer et l'immunité auto-immune[20],[21].Les cellules Th9 peuvent être induites in vitro par stimulation durécepteur des lymphocytes Ten présence de l'interleukine 4-4 et dufacteur de croissance transformante,et se caractérisent par l'expression de niveaux élevés d'interleukine 9et defacteur de transcriptionimportants IRF4 et PU.1[20].Outre l'interleukine 9, l'interleukine 10et l'interleukine 21 sont également produites par les cellules Th9[22].La phosphorylation deSTAT6médiée par la signalisation de l'interleukine 4 induit l'expression des facteurs de transcription GATA-3, IRF4 et BATF pour favoriser la transcription de l'interleukine 9 et le développement des cellules Th9[23],[24].

Lymphocyte Th17[modifier|modifier le code]

Les cellules Th17 sont très hétérogènes et très modulables et produisent d’autres cytokines en plus de l’interleukine 17, notamment les cytokines marqueurs Th1 et Th2, interfèron-γ et interleukine 4. Certaines cellules T productrices d’interleukine 17 expriment Foxp3 et/ou l'interleukine 10 et sont suppressives. De plus, les cellules Th17 sont partiellement instables et peuvent devenir des cellules Th1 en cas d’inflammation chronique.

Leslymphocytes Th17,caractérisées par l'expression des cytokinesinterleukine 17 A et F,interleukine 10, interleukine 21,interleukine 22etinterleukine 23,et dufacteur de transcriptionprincipalRAR-related orphan receptor gamma[25],contribuent à la protection contre pathogènes extracellulaires, en particulier au niveau desmuqueuses,103 ainsi que l'inflammation chronique et lesmaladies auto-immunes[26].L'interleukine 6et lefacteur de croissance transformant-βpilotent la différenciation des cellules Th17 tandis que l'interleukine 21 et l'interleukine 23 stabilisent la lignée Th17[27],[28].. L'interleukine 6induit l'expression duRAR-related orphan receptor gammaparphosphorylationdeSTAT3,tout en inhibant l'expression deFOXP3induite par le facteur de croissance transformant[29].leRAR-related orphan receptor gammainduit l'expression deinterleukine 17 A et F,interleukine 22etinterleukine 23en ciblant directement leurs promoteurs[30].L'interleukine 21 autocrine active STAT3 via l'activation de laJanus kinase,ce qui peut encore augmenter l'expression de l'interleukine 23 et conférer une réactivité à l'interleukine 23 des cellules Th17[31].L'interleukine 23 améliore ensuite l'activation de STAT3 pour stabiliser le développement de Th17[32].Des études récentes ont révélé un grand degré de plasticité des cellules Th17 en fonction de la présence de facteur de croissance transformant-β. Le facteur de croissance transformant-β et l'interleukine 6 induisent les cellules Th17 « classiques » caractérisées par la production d'interleukine 10, 17 et 21, tandis que l'interleukine 6, l'interleukine 1β et l'interleukine 23 induisent des Th17 « pathogènes ». cellules produisant des niveaux élevés d'interféron,defacteur stimulant les colonies de granulocytes et de macrophageset d'interleukine 22[33],[34].

Article détaillé:Lymphocyte Th17.

Lymphocyte Th folliculaire ou Tfh[modifier|modifier le code]

Lescellules Th folliculairessont des cellules spécialisées impliquées dans le soutien desréponses immunitaires humoralesen favorisant la prolifération et la maturation descellules B,la réponse ducentre germinatif ganglionnaireet la production d'anticorpsde haute affinité[35],[36],[37].Les cellules Th folliculaires se caractérisent par une expression élevée des marqueurs de surfacePD-1etCXCR5,les récepteurs costimulateursCD40,CD40LG et Inducible T-cell costimulator (CD278), les cytokinesinterleukine 4et interleukine 21, les molécules designalisationsignalling lymphocytic activation molecule(SLAM)-associated protein,ainsi que les les facteurs de transcriptionSTAT3etB-cell lymphoma 6[36].Le lymphocyte Th folliculaires jouent un rôle central dans la régulation des réponses anticorps lors de maladies infectieuses, d'allergies, de maladies auto-immunes et lors de la vaccination[38],[39].Le développement des cellules Th folliculaires est principalement régulé par le facteur de transcription Bcl-6 133 qui réprime principalement les destins cellulaires non Th folliculaires[40],[41].Bcl-6 contraint la différenciation des cellules Th1, Th2 et Th17 en réprimant leurs facteusr de transcription[42],[43].

Lymphocyte Th régulateur ou Treg[modifier|modifier le code]

Lescellules T régulateursont un sous-ensemble spécialisé de cellules T CD4+ destinées à maintenir la tolérance immunitaire en supprimant une réponse immunitaire. Les cellules Treg sont caractérisées par une expression élevée de lachaîne alpha du récepteur de l'interleukine 2(CD25), des cytokines inhibitricesinterleukine 10,facteur de croissance transformant betaet de l'interleukine 35 et ayant comme facteur de transcription principalFOXP3[44],[45].Deux sous-ensembles majeurs de cellules T régulateur sont identifiés en fonction de leur origine développementale: cellules T régulateur thymiques (tTreg), également connues sous le nom de cellules T régulateur naturelles (nTreg) qui dérivent duthymus,et cellules T régulateur induites en périphérie (iTreg) qui se différencient des cellules T CD4+ T conventionnelles après une stimulation antigénique et en présence de facteur de croissance transformant-β et d'interleukine 2[46],[47].

Article détaillé:Lymphocyte T régulateur.

Sources[modifier|modifier le code]

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Article connexe[modifier|modifier le code]

v·m
Organes lymphoïdes
Primaires
Secondaires
Cellules immunitaires
Reconnaissance
de l'antigène
Immunopathologie
Articles liés
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