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Migration des oiseaux

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Migration de bernaches nonnettes (Branta leucopsis) enFinlande.
Une vague de froid majeure peut se traduire par une fuite hivernale qui pousse cettenuéedevanneaux huppésà descendre au sud de ses quartiers d'hivernage.
LaGrive litorneest un migrateur partiel. En gonflant son plumage, notamment leduvet,elle emprisonne une couche d'air isolante et résiste très bien au froid. Contrairement à l'idée reçuevoulant que ce sont les températures froides qui induisent la migration, il s'agit en premier lieu de la raréfaction des ressources alimentaires liées au changement de saison[1].
Pinson des arbres(Fringilla coelebsmâle. L'épithète spécifiquecoelebs(« célibataire ») a probablement été choisie parLinnécar en Suède, seuls les femelles et les juvéniles migrent en hiver tandis que les mâles trèsterritoriauxrestent sur place[2].

Lamigration des oiseauxest unemigration animale,généralement régulière[3]et périodique (le plus souvent saisonnière)[4]de nombreusesespècesd'oiseauxqui mettent à profit leurs grandes capacités de déplacement pour voyager entre une aire d'hivernageet une aire de reproduction et denidification,à la recherche de conditions meilleures pour leur survie. Selon les estimations, environ 50 milliards d'oiseaux représentant 19 % des 10 000 espèces d'oiseaux du monde,migrent annuellement à longue distance,cette proportion atteignant 50 % chez les oiseaux qui se reproduisent à des latitudes nord et sud supérieures à 35°[5].

Cettestratégie migratoireest uneadaptationà la baisse de disponibilité de nourriture au cours d'une période défavorable (saison hivernale, saison sèche), mais aussi une manière pour ces espèces d'échapper à un changement d'habitatet de maximiser leurs chances de reproduction[6].Toutes les stratégies migratoires sont possibles depuis les espèces (presque strictement) sédentaires jusqu'aux espèces (presque strictement) migratrices par le simple jeu de lasélection naturelle,depuis une population qui abandonne entièrement son lieu de nidification (migration totale), jusqu'à d'autres dont certains individus restent sur place (migration partielle). Laplasticitédestraits de viechez les oiseaux a généré un continuum entre sédentarité et migration à l'échelle de l'espèce, parfois même entresous-populationsd'une même espèce, ou à l'intérieur de ces populations.

Les ornithologues distinguent la migration de retour vers les lieux de nidification (migration prénuptialeappelée aussi migration de printemps vers l'hémisphère nord), de la migration qui fait suite à la reproduction (migration postnuptialeappelée aussi migration d'automne vers l'hémisphère sud). Ils distinguent aussi les mouvements migratoires qui peuvent se produire le long de fronts étroits (canalisation des migrateurs sur uncorridor de migration(en)en raison de la situation topographique locale, comme lors des passages le long des côtes, des péninsules ou des vallées étroites) ou de fronts larges (certains oiseaux adoptant des voies de migration parallèles qui séparent les populations les unes des autres, d'où leur répartition dans des quartiers d’hivernage distincts). La migration peut se faire de jour ou de nuit, avec ou sans étapes. Beaucoup d'espèces migrant par étapes peuvent ne faire que de très brèves escales (cas de lamigration rampante)[7].Certaines espèces empruntent des routes identiques à l'aller et au retour, d'autres des trajets différents (migration en boucle). La migration peut se faire sur courte distance (quelques mètres pour lamigration altitudinale(en)detétrasau sein d'un arbre), moyenne (migration longitudinale) oulongue distance(migration latitudinale, la plus courante)[8].

Plusieurs phénomènes ont réactualisé l'intérêt de l'étude de ces migrations. Tous les observateurs constatent l'impact duréchauffement climatiquesur lasédentarisationcroissante de certaines espèces comme lafauvette à tête noireet lepouillot véloce.Pour l'hiver,certainsétourneauxmigrent même vers des villes plus au nord où ils trouvent alimentation et refuges. En outre, une meilleureprotection de ces animauxpasse par une bonne connaissance de leurs migrations. Enfin, les caractéristiques qui permettent aux oiseaux dese repérersont encore mal connues. Les oiseaux peuvent aussi transporter despropaguleslorsqu'ils se déplacent (microbes, plantules, parasites, œufs de crustacés sur de grandes distances, ou crustacés vivants sur de petites distances...) leur rôle en la matière est encore mal compris[9],mais semble potentiellement important[10].Une prédation particulière[11]peut exister durant la migration, qui contribue probablement à la sélection naturelle, à laquelle s'ajoutent les effets de la chasse (dérangement, prélèvements, saturnisme...).

La migration des oiseaux se distingue de l'erratismequi est un déplacement sans orientation déterminée, souvent lié aux conditions météorologiques, à la pression démographique locale ou à l'âge de l'oiseau (égarement dû aux tempêtes qui repoussent desoiseaux marinsà l'intérieur des terres,dispersiondes jeunes après l'envol, vagabondage des juvéniles qui se dispersent pour rechercher de la nourriture ou un nouveau territoire[12])[13].

Étude des migrations

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Mythe de la métamorphose des fruits en oies, illustration de de l'Histoire admirable des plantesdeClaude Duret(1605).

Les premières observations de migration sont enregistrées auIermillénaireav. J.-C.parHésiode,Homère[14],Hérodote.Aristote,repris parPline l'AnciendansL'Histoire naturelle,note que certaines grues voyagent dessteppesScythesaux marais près des sources duNil.En revanche, le philosophe pense que lerouge-gorgeest une métamorphose hivernale durouge-queueou que certains oiseaux comme les cigognes, les merles, les tourterelles, les alouettes et les hirondelles[15],s'engourdissent après avoir perdu leurs plumes et renaissent au printemps ayant alors régénéré leur plumage (théorie de l'hibernation)[16].

Ces migrations sont porteuses de symboles pour les Chinois comme pourConfucius,pour les Juifs dans laBible[17]et le signe d'une perfection divine dans leCoran[18].

Fresque minoenneàAkrotiri,vers 1500 av. J.C.

Les mythes de l'hibernation et de la métamorphose (notamment celle des cigognes en êtres humains) perdurent au Moyen-Âge en Europe. Les contes des hommes de sciencesSebastian MünsterouUlisse Aldrovandiévoquent un arbre dont les fruits tombent à terre ou en mer, et s'entr'ouvrent pour laisser passer des oisillons debernaches.L'origine de cette légende tient sans doute à la présence, sur les débris d'épaves, de grappes d'anatifeset que la croyance populaire prend pour des œufs pédonculés d'oies ou de canards[19].

Dès leXVIesiècle,Pierre Belonest un des premiers à rejeter la théorie de l'hibernation et à avancer, preuves à l'appui, celle de la migration. Dans son ouvrageHistoire naturelle des oiseauxparu en 1770,Buffonadhère aux thèses migrationnistes et entraîne ainsi l'opinion de ses contemporains même si certaines réticences demeurent. Cette croyance persistait cependant en1878,quandElliott Couesa énuméré 182 ouvrages contemporains traitant de l'hibernationdes hirondelles[20].

Observation et comptage

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L'étude des migrations a débuté par l'observation des vols migratoires et par la collecte des dates d'arrivée et de départ de migrateurs stricts dans des régions données[21].

  • AuxÉtats-Unis,la plus grande base de données officielle sur la migration des oiseaux en Amérique du Nord compte 6 millions de cartes écrites à la main par des milliers de bénévoles qui ont envoyé leurs données au Gouvernement dès les années 1880. Ces fiches papier sont stockées dans un sous-sol en Virginie, et ont plusieurs fois failli être détruites. Manquant de liquidités, un groupe de biologistes a – sur le modèle descience citoyenneutilisé par la NASA[22]– fait appel à uncrowdsourcingpar des citoyens volontaires pour transcrire ces fiches dans une base de données numérique, dans le cadre d'un programme d'étude de laphénologieaviaire en Amérique[23].
  • EnEurope,il existe le portail néerlandais Trektellen][24],une initiativeoriginale[réf. nécessaire]de centralisation de données de plusieurs centaines de sites d'observation et de stations de baguage, principalement desPays-Bas,deBelgique,d'Allemagne,deGrande-Bretagne,deFrance,d'Espagneet duPortugal.Cette base de données en ligne dispose déjà de plus de 45 millions de données relatives à la migration des oiseaux en Europe, qui peuvent se consulter et s'interpréter par le biais d'outils de statistique.
  • EnFrance,le premier site où les vols migratoires ont été dénombrés de façon systématique selon un protocole bien défini a été lecol d'Organbidexka,en bordure de laforêt d'Iraty,dans la province basque de laSoule(Pyrénées-Atlantiques), rapidement suivi par lapointe de Grave,à l'extrémité nord duMédoc.Depuis, c'est un réseau de plus de 40 sites qui sont suivis, dont plus de la moitié le sont régulièrement. Les résultats des comptages sont inscrits chaque soir sur leportail français de la migration,où chaqueinternautepeut les consulter sous forme de listes, graphiques, etc.

L'observation et le comptage de la migration sont des activités propices à l'accueil de jeunes ornithologues, qui se sont formés à la pratique rigoureuse de leur passion auprès des « spotteurs » (surnom donné aux responsables des comptages migratoires).De nombreux professionnels de l'environnement ont fait leurs premières armes dans ce cadre.[réf. nécessaire]

Examen des caractéristiques d'unehuppe fasciéebaguée auPortugal

Lebaguagea été proposé en1899parHans Christian Cornelius Mortensensur l'étourneau sansonnet.La première campagne de baguage rigoureuse a été menée parJohannes ThienemannenPrusse-Orientaleen1903.Cette expérience est reproduite ensuite enHongrieen1908,enGrande-Bretagneen1909,enYougoslavieen1910et enScandinavieentre1911et1914[25],puis se généralise dans le monde entier.

Observation devant la lune

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Les deux tiers des oiseaux migrant de nuit, cette autre technique consiste à compter le nombre d'oiseaux passant devant le disque de la pleine lune[26],[27].Elle permet aussi de voir passer des papillons, des chauves-souris...

Observation par analyse d'enregistrements sonores

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En enregistrant des cris des oiseaux migrants et en les analysant en laboratoire pour déterminer les espèces, le nombre d'individus et les fréquences de passage[28],on obtient également des résultats. Les études actuelles ont pour but de connaître les flux de migration afin d'en déduire la densité des oiseaux et leurs itinéraires, et de comprendre les causes et les différentes formes de migration.

Observations radars

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Écho d'oiseaux sur un radar

Les radars peuvent fournir des informations y compris la nuit ou à hautes altitudes lorsque les oiseaux sont cachés par les nuages. Suivant les modèles de radars, lasécurité aérienneobtient des informations sur l'intensité des passages, leur fréquence, et les caractéristiques des vols comme la vitesse et l'altitude. Cette technique a été développée depuis lesannées 1960pour éviter les éventuelles catastrophes aériennes par impact, destructrices pour les aéronefs comme pour les oiseaux. Plusieurs études universitaires et gouvernementales ont depuis permis d'extraire les données sur la période, la hauteur et la trajectoire de migration des oiseaux et des insectes (comme lespapillons Monarques) à partir des données desradars météorologiques[29], [30].Elles ont montré qu'on avait antérieurement beaucoup sous-estimé le nombre d'oiseaux migrateur.

Les radars météorologiques et aériens étant regroupés en réseaux nationaux, il est possible de suivre les migrations sur de vastes territoires. Des programmes mis sur pied par diverses organisations permettent aussi d'anticiper ces flux quotidiens pour l'aviation[31]et d'autres utilisateurs comme les programmes d'aménagement des aires naturelles, lesparcs éolienset les ornithologues qui tous peuvent mieux connaître localement les flux de migration.

Analyse isotopique de phanères

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L'analyse isotopique desphanères(plumes, becs, griffes…) prélevés sur des individus après leur migration apportent des renseignements parfois intéressants. Les teneurs et rapportsisotopiques,par exemple dudeutériumet de l'oxygènedans les poils ou plumes de l’année aident par exemple à comprendre les migrations de nombreux animaux[32]). Ce type de données a ainsi permis de préciser les voies et stratégies migratoires de diverses espèces d'oiseaux[33].Ces méthodes permettent de bien mieux comprendre l'écologie et l'utilisation de certains corridors biologiques, l'histoire de vie des individus, qui sont autant d'éléments utiles pour labiologie de la conservation.Elles sont« en train de révolutionner la façon dont nous créons des liens entre les phases du cycle annuel des animaux migrateurs. Cependant, les chercheurs doivent faire preuve de prudence dans l'application des méthodes isotopiques »[34].

Observations satellites

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Les balises de suivi parsatellitesont utilisées pour suivre les oiseaux migrateurs depuis la fin desannées 1980et ont fourni des informations impossibles à obtenir auparavant. Leur précision est de l'ordre de 150m.Lesbalises Argosétaient très utilisées en 1997. Elles pèsent environ 80g.Si les émetteursGPSsont disponibles depuis le début desannées 2000,ils n'ont été miniaturisés pour pouvoir être fixés sur les oiseaux migrateurs qu'au milieu de la décennie. La précision de localisation est alors de l'ordre de 10m.En fournissant des mesures régulières, ces balises permettent des projets pédagogiques ou scientifiques tels que le suivi en direct des mouvements sur Internet. En 2005, le poids d'un émetteur GPS est de 70 grammes.

Quelques exemples

Depuis1994,leCNRSet l'institut polaire français Paul-Émile-Victoront équipé certainsmanchots royauxde balises Argos pour comprendre les déplacements alimentaires à différents moments du cycle annuel, en relation avec les conditions climatiques[35].Ces opérations ont été répétées pour lemanchot empereur(résultat 2001)[36],l'albatros hurleur(résultat 2002)[37],et lacigogne blanche(résultat 1997)[38].En1998,toujours grâce aux balises Argos, le Service canadien de la faune a équipé desfaucons pèlerinspour simplement connaître leur itinéraire[39].

Enaoût 2005,pour mieux connaître les itinéraires descygnes chanteurs,dix spécimens dessteppesdeMongolie,région particulièrement touchée par lagrippe aviaire,ont été équipés de GPS àalimentation solaire[40].Cela devait permettre auGAINSde mieux comprendre la propagation de la maladie. En 2006, dans le même objectif, 45 spécimens au total desarcelle d'été,le plus abondant des oiseaux effectuant des migrations intercontinentales, decanard casquéqui ne migre qu'en Afrique mais sur de longues distances, et dedendrocygne,le plus abondant des canards africains, qui migre sur des petites distances, ont été équipés par des balises Argos de 12 à 30 g par une équipe duCentre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement(CIRAD)[41].LaFAOa financé ces deux opérations.

L'utilisation degeolocators(GLS) permet d'étudier les migrations sur de longues distances[42].

Variabilité de migration pour lemilan noir
  • habitat permanent
  • zone d'hivernage
  • zone de nidification

Au début de l'automne, beaucoup d'oiseaux migrent sur de longues distances, principalement depuis les zones tempérées, vers le sud, puis reviennent vers le nord au cours du printemps. Les zones tempérées nordiques offrent l'avantage d'avoir des jours plus longs que les zones méridionales et elles offrent de plus longues plages de temps aux oiseaux pour nourrir leurs jeunes[43].Les zones méridionales, plus chaudes, offrent en revanche un approvisionnement alimentaire changeant peu avec la saison mais où lacompétition alimentaireest plus élevée. L'avantage de la migration compense les coûts énergétiques et les dangers liés à la migration. La prédation peut en effet être augmentée pendant la migration. Certains rapaces, comme l'épervier d'Europe,suivent les groupes de passereaux migrateurs. D'autres, tel lefaucon d'Éléonore,calquent leurs périodes de reproduction avec le passage automnal despassereaux.Des faits du même ordre ont été également observés chez une chauve-souris, lagrande noctule[44],[45],[46].Durant les grands flux migratoires, on observe généralement un pic d'activité migratrice à partir du coucher duSoleil,et jusqu'à minuit voire 1 h du matin, suivi d'une diminution de cette activité le reste de la nuit. À l'aube,le nombre d'oiseaux en vol augmente à nouveau (migrateurs diurnes cette fois). Le voyage des oiseaux migrateurs est souvent difficile; bon nombre d'individus n'atteignent pas leur destination: une mortalité de 50 % frappe de nombreuses espèces pendant leur migration, et cetaux de mortalitépeut atteindre 85 % chez certaines (ampleur de mortalité souvent mal perçue car beaucoup d'épisodes de mortalité massive se déroulent en mer ou dans le désert)[47].

Certaines espèces sont totalement migratrices; d'autres le sont partiellement, c'est-à-dire que certains individus migrent et que d'autres sont sédentaires ou résidents, à savoir qu'ils restent sur place. La migration partielle est très commune pour les espèces des continents méridionaux. En Australie, 32 % des passereaux et 44 % des autres espèces d'oiseaux sont partiellement migrateurs[48].Certaines populations migrent sur des petites distances, d'autres sur des distances plus longues. Pour certaines espèces, la période de migration et les distances peuvent varier en fonction des âges ou/et des sexes[49].Dans le cas despinsons des arbres,une très forte majorité de femelles et de juvéniles migrent vers le sud en hiver tandis que les mâles sont beaucoup plus sédentaires. La migration peut se faire de manière directe ou par étapes, comportant alors des escales qui durent quelques heures à quelques jours (haltes migratoires), quelques semaines à quelques mois (stationnements migratoires), sur des sites qui se caractérisent par la disponibilité et l'abondance desressources alimentaires,et une tranquillité du milieu vis-à-vis des prédateurs et desperturbations humaines,ce qui permet aux oiseaux de se reposer et se ravitailler avant de reprendre leur route. Par conséquent, les mesures de conservation sur de grandes surfaces sont essentielles à la préservation du rôle fonctionnel de ces sites d'escale[50].

Différents couloirs de migration[51]
  • Pacifique
  • Mississippi
  • Ouest Atlantique
  • Est Atlantique
  • Méditerranée etmer Noire
  • Ouest Asie et Afrique
  • Asie centrale et Inde
  • Est Asie et Australie
Panneau sur laréserve nationale de faune du cap Tourmenteillustrant la route migratoire de la grandeoie des neiges.

Bien que vivant sur de vastes zones, les oiseaux migrateurs se concentrent le long d'itinéraires bien établis connus sous le nom de corridors ou couloirs de migration. Au Canada, leparc national de la Pointe-Peléese trouve sur un de ces corridors où passent plus 360 espèces d'oiseaux. En Europe, Gibraltar et ledétroit du Bosphorefigurent parmi les sites migratoires les plus renommés. EnFrance,lecol de Baracuchet,lajetée du Cliponet lecap Gris-Nezsont également des sites reconnus[52].Ces itinéraires suivent typiquement les littoraux ou les massifs montagneux en tirant profit des courants aériens ascendants et en évitant les barrières géographiques telles que de trop grandes étendues d'eau. L'altitude à laquelle les oiseaux volent peut changer durant la migration. Ces considérations sur les barrières géographiques s'appliquent d'une façon inverse sur les oiseaux terrestres ou côtiers et sur lesoiseaux de mer:pour ces derniers, un grand secteur de terre sans eaux superficielles pour les ressources alimentaires est une barrière infranchissable. Ainsi labernache cravant,qui migre de lapéninsule de Taïmyrvers lamer des Wadden,fait un détour par lamer Blancheplutôt que de traverser l'océan Arctiqueet le nord de laScandinavie.On a pu également montrer que ces itinéraires ne sont pas forcément optimaux énergiquement parlant[53],c'est-à-dire que les itinéraires qui relient les haltes ne sont pas les plus courts. Ce ne sont pas non plus les itinéraires qui passent par les meilleures zones d'approvisionnement. Ces itinéraires peuvent résulter de modifications des aires de destination ou de départ, comme dans le cas de l'augmentation de l'aire de répartition de laGrive à dos olived'il y a 10 000 ans[53].

Les oiseaux ne volent en général que quelques heures dans la journée puis font halte sur des surfaces propices où ils peuvent se reposer et se nourrir. Certaines traversées, comme celle de la Méditerranée, peuvent s'avérer plus longues. La position de ces haltes migratoires semble influer sur les trajectoires et les durées de vol. Ces haltes sont, au vu des expériences menées, apprises par certaines espèces[54]qui vont ensuite y retourner, année après année, comme le montre le baguage. Par conséquent la protection de ces zones est un enjeu important dans la lutte pour laprotection des oiseaux.En Amérique du Nord, lefleuve Delawareet labaie de Fundysont des haltes importantes pour leséchassiers.Labarge rousseserait l'oiseau migrateur à parcourir la plus longue distance sans halte. Elle voyage depuis l'Alaskajusqu'à laNouvelle-Zélandec’est-à-dire 11 000 km[55].

La migration dans l'hémisphère méridionalest beaucoup plus difficile à cerner que celle de l'hémisphère Nord.Ces espèces migrent globalement du sud au nord, à cause de la géographie, les couloirs sont plus étroits et moins accessibles à la surveillance humaine et les espèces concernées font des vols plus longs et s'alimentent durant leur vol. Enfin, certaines espèces migratrices ont aussi des individus résidents dans les zones d'observation et il est très difficile de distinguer les migrants des résidents.

L'origine des migrations n'est pas connue et les scientifiques ne disposent pas de fossiles pouvant étayer leurs hypothèses. On estime cependant que l'alternance desépisodes climatiques glaciaireset des épisodes plus tempérés est prépondérante dans l'apparition des phénomènes migratoires[56].Dans cette hypothèse, seules les espèces migratrices auraient survécu aux périodes froides. Les migrations ont pu s'initier lorsque les espèces du Sud ont reconquis les niches écologiques vacantes du Nord.

Types de migrations

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Le Passage des oies sauvages,1862-1863
Jean-François Millet
Collection privée, Vente 2018

Chaque espèce migratrice adopte son propre mode de migration. Ces types migratoires sont très divers. Certaines espèces migrent de jour, d'autres de nuit. Certaines font de nombreuses étapes, d'autres volent sans halte, etc. Connaître ces migrations constitueun enjeu économique important[Quoi?]pour certaines espèces.

Classement par type de locomotion

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Les oiseaux utilisent différents moyens pour migrer. Certaines espèces utilisent plus ou moins complètement le vol battu, comme leshirondellesavec des séquences de repos planées, d'autres espèces utilisent lescourants ascendantspour consommer moins d'énergie, comme lesrapacesmigrateurs ou lescigognes.Plus rarement, certaines espèces migrent à la nage, comme les canards, et surtout lespetits pingouinsqui parcourent ainsi plus de 1 000km,c’est-à-dire duGroenlandauSpitzberg.D'une manière unique, leManchot empereurparcourt des dizaines de kilomètres en marchant ou en glissant sur le ventre[57]pour rejoindre sa zone de ponte, pourtant dépourvue de toute nourriture. Des adaptations anatomiques spécifiques pour l'alimentation en oxygène sont nécessaires aux oiseaux volant très haut, telle l'oie à tête barrée.

Lesfringillidés,lesfauvettes,desSturnidaeutilisent ce genre de vol. Les observations sont rares pour les plus petits oiseaux, cependant il semble que ceux-ci volent plus bas que les oiseaux plus gros. La hauteur du vol semble dépendre de plusieurs facteurs comme du relief, de la présence d’eau, du climat, du vent ou du fait que le vol se fait de jour ou de nuit. Les oiseaux qui utilisent le vol battu volent, selon les espèces, du ras du sol jusqu'à 900mla nuit avec une moyenne autour de 400 m. Les spécimens qui ne migrent pas ne volent pas aussi haut. Certaines espèces, pour se réserver un temps de repos, se laissent tomber puis remontent, se laissent de nouveau retomber, etc[58].

Vol degrues cendréesqui privilégient le vol à voile

Comme la migration en vol battu demande beaucoup d'énergie, les espèces qui pratiquent ce genre de vol font des pauses fréquentes. En outre, elles accumulent plus de graisse que les autres espèces pendant la période dezugunruhe.Ces espèces sont moins soumises aux vents.

Les oiseaux recourant auxascendancesthermiques pour planer volent à une altitude comprise entre 2 000 et 6 000m,cependant desvautoursont été observés à 11 000m.Une fois au sommet de l’ascendance, les oiseaux entament une trajectoire descendante dans la direction souhaitée jusqu'à ce qu'ils retrouvent une autre ascendance. Pour des raisons d'aérodynamique, les espèces qui utilisent ce genre de vol voyagent de jour et évitent le plus possible les grandes étendues d'eau.

Les juvéniles desguillemots de Brünnicheffectuent une migration à la nage sur plus de 1 000km,accompagnés par leurs pères, eux-mêmes incapables de voler car en période de mue. LePlongeon arctiqueprocède lui aussi, mais moins spectaculairement, à une migration pour le début du trajet à la nage. Certaines espèces demanchotseffectuent de grandes migrations en pleine mer comme lesPygoscelis.

Classement par distance

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Migrations de longue distance

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LePuffin fuligineuxentreprend le plus souvent une migration en boucle dans le sens horaire en suivant la direction desvents dominants[59].

Elles ont lieu, pour la plupart, sur un axe nord-sud comme lerâle des genêts.Quelques rares espèces migrent sur de longues distances en restant sous les tropiques. Il existe aussi quelques rares espèces qui opèrent des migrations de longue distance d'un lieu en altitude commeFicedula subrubraet lagrive de WardZoothera wardiide l'Himalaya vers les hauts plateaux duSri Lanka.Toutes les espèces ne migrent pas nécessairement vers des zones sans hiver, lesoies à bec courtmigrent de l'Islandeou du Groenland vers la Grande-Bretagne ou lesPays-Bas.Chez lesAnatinae,c'est même plutôt l'exception, comme pour lasarcelle d'étéqui migre jusqu'en Afrique, Inde ou Indonésie.

Grâce aux radars, des scientifiques[60]ont montré que certaines espèces de petits insectivores passereaux, colibris ou oiseaux-mouches – voyageurs nocturnes – faisaient des haltes dans la journée auSaharaalors que l'on pensait qu'elles le traversaient sans s'arrêter.

Labarge roussedétient le record de parcours sans escale de 11 500km,de l'Alaska à la Nouvelle-Zélande, en 8 jours seulement[61],[62].55 % du poids de cet oiseau correspond à des réserves de graisse qui sont brûlées en migration. Certaines populations dePuffin fuligineuxsont capables de parcourir 65 000km,mais en six à dix mois avec de nombreuses pauses pour se nourrir et se reposer. Cet oiseau de moins de quarante centimètres produirait la plus grandemigration du monde animal.Lespuffins,qui sont des oiseaux à longue longévité, peuvent parcourir des distances énormes au cours de leur vie. Lasterne arctique(sterna paradisaea) se reproduit enArctiqueet hiverne enAntarctique[63].

Les performances migratoires en termes de distance ne sont aucunement liées à la taille des oiseaux: de très petits oiseaux comme lescolibrispeuvent effectuer de très longues migrations.

Migrations de courte distance

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Beaucoup d'espèces d'oiseaux ne migrent que sur des distances courtes en suivant des schémas qui peuvent être très différents. Ces espèces sont en général plus sensibles au froid qu'à la longueur du jour. Ainsi, si les conditions le permettent, elles restent facilement sur place. Certaines espèces comme letichodrome écheletteet lecincle plongeurmigrent uniquement des montagnes vers les plaines durant la saison froide. D'autres espèces comme lefaucon émerillonou l'alouette des champsse déplacent simplement légèrement plus au sud. Lepinson des arbresde Grande-Bretagne migre dans le sud de l'Irlande lors des périodes très froides[réf. nécessaire].

Sous lestropiques,il y a peu de variation de la durée le jour tout au long de l'année, et il fait toujours assez chaud. Indépendamment des mouvements saisonniers des espèces nordiques, beaucoup d'espèces comme lemartin-chasseur du Sénégalmigrent localement en raison de l'alternance de la saison sèche et de la saison des pluies.

Modes de migration

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Hirondelles rustiquesse rassemblant avant la migration.

Les oiseaux à migration diurne sont plus nombreux que ceux à migrationnocturne[64].Certaines espèces sont spécifiquement diurnes comme lesFringilla,leshirondelleset les plus grandes espèces utilisant le vol à voile. D'autres préfèrent le vol de nuit comme leslimicolesou lescailles des blés.Certaines espèces diurnes peuvent aussi migrer la nuit comme lespipitsou lesalouettes.La migration nocturne offre plusieurs avantages: les prédateurs sont moins nombreux, la chaleur se fait moins sentir et la déshydratation est plus faible, les effets thermiques liés au relief, perturbant le vol, sont également plus faibles[65].Pour les espèces volant le plus haut en vol battu, les turbulences verticales sont plus faibles. Tout ceci concourt à rendre le vol de nuit plus économique énergétiquement. Cependant les espèces utilisant les courants ascendants ne peuvent le faire que de jour, et ces oiseaux doivent bénéficier d'un mécanisme qui leur permet de compenser le temps de sommeil perdu[66].

La plupart des oiseaux migrent en groupe (appelé nuée), par espèce, indépendamment du fait qu'ils soient sociaux ou solitaires. Ils forment desformations en chevron.Dans cette approche, l'oiseau en tête doit fournir les efforts les plus importants, les autres oiseaux du groupe ayant à fournir un effort moindre car ils bénéficient de son sillage. Dans cette configuration, les oiseaux se relaient en tête du groupe. On a pu prouver que ce type d'organisation permet une économie d'énergie globale de 23 %[67].Ces groupes peuvent varier au hasard des haltes. LesCarouges à épaulettesont la caractéristique de ne voyager qu'en nuée unisexe.

Schéma complexe de migration duCorvus frugilegus
  • habitat permanent ou partiellement migratoire
  • zone d’hivernage
  • source préférentielle de migration
(directions connues de migration)
  • habitat de la sous-espèceC. f. pastinator
  • habitat d’hiver de cette sous-espèce

Les migrations peuvent être dites partielles, c’est-à-dire qu'elles ne touchent qu'une partie des populations, suivant l’âge, le sexe, ou la détermination de chaque oiseau. Elles sont dites totales lorsque toutes les populations partent. Cependant, ce comportement varie au sein d'une espèce en fonction de l'habitat d'origine. En Finlande, lerouge-gorgeest presque entièrement migrateur alors qu'en France quelques individus seulement migrent et qu'en Espagne tous sont sédentaires. Le taux de migration ainsi que la distance parcourue dépendent également de la rigueur des hivers, et donc des années. Du fait du réchauffement climatique, les taux de migration partielle augmentent[réf. nécessaire].Les femelles et les juvéniles de certaines espèces migrent plus facilement que les mâles adultes: pour la France, c'est le cas par exemple du rouge-gorge, de lamésange bleue,de lalinotte mélodieuse,dupinson des arbres,de l'étourneau sansonnet,de lagrive musicienne,de lagrive draine,dumerle noir.Les mâles peuvent également partir avant les femelles et ainsi réserver un espace favorable à la nidification. Les jeunes partent souvent plus tard, sans doute pour la même raison.

Pour certaines espèces, comme lechocard à bec jaune,les individus nichent la nuit à un endroit et chassent la journée dans un autre (plus précisément en montagne), durant toute une saison, puis les autres saisons, restent au même endroit, là où ils nichent. Ces mouvements sont quelquefois nommés migrations altitudinales saisonnières. Certains se battent pour être le chef de leur groupe de vol. Ceci arrive plus souvent chez les chocards.

Classement géographique

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Bien que cela ne soit pas le plus courant ni le plus pertinent, on peut classer les migrations en fonction de l'origine des oiseaux. On distingue donc les espèces tropicales, dont beaucoup d'espèces sont sédentaires car les ressources en nourriture varient peu. Pour ces espèces, certaines migrent sur de petites distances en fonction de la saison des pluies. Quelques-unes migrent sur de longues distances, comme le géocoucou de LessonMorococcyx erythropygusentre l'Indeet l'Afrique de l'Ouest.C'est parmi les espèces vivant sous les climats tempérés que l'on trouve les plus grands voyageurs. Les conditions hivernales sont, dans ces zones, rendues difficiles par le froid et la diminution de la nourriture. Enfin, on distingue lesoiseaux de mer,pour qui, mis à part pour quelques espèces comme lasterne arctiqueet lespuffins,il est souvent difficile de caractériser les migrations ou même de faire la différence entre migrations et mouvements. On note cependant que leurs déplacements sont souvent très différents selon que les individus sont jeunes ou adultes.

Aptitudes liées à la migration

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Pour migrer les oiseaux font appel à des aptitudes innées et acquises. Deux mécanismes différents sont mis en œuvre, l'espèce doit savoir quand migrer et en éprouver le besoin et elle doit également savoir comment s'orienter et où aller.

Besoin de départ

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La migration n'est pas un phénomène obligatoire et c'est l'oiseau qui, en fonction de paramètres physiologiques ethormonaux[68]ou alimentaires, est poussé à partir ou non. La date n'est pas commune, certaines espèces partent avant de manquer de nourriture, d'autres, comme certainscanards,attendent les premières glaces. Si un individu reste et que les conditions climatiques changent ou si la nourriture manque, il meurt. De nombreux oiseaux à l'approche du départ montrent une activité plus élevée et un stress appeléezugunruhe.Ce sont des phénomènes hormonaux, souvent accompagnés d'un engraissement (par un phénomène d'hyperphagieprémigratoire et destéatose hépatique), qui poussent l'oiseau à partir. Les grandes plumes des ailes, lesrémiges,se renouvellent (mue). Ces phénomènes sont provoqués par la diminution de la durée du jour et de la baisse de température. Les processus physiologiques et hormonaux qui conduisent en fin de compte au départ sont actuellement objets de recherches intensives.

Mécanismes de l'orientation

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Le système d'orientation dePasserculus sandwichensisest typique des passereaux diurnes mais migrant la nuit[69];une boussole interne magnétique (sens inné, qui apparait même chez un oiseau enfermé n'ayant jamais vu le ciel[69]), est recalée sur la rotation céleste (étoiles la nuit et motifs de flux de lumière solaire polarisée le jour[69]) et peut-être via une sorte de compas solaire[69].

On ne sait pas encore exactement comment les oiseaux s'orientent,mais ils semblent combiner avec souplesse au moins cinq aptitudes complémentaires et utiles à leur navigation aérienne: la vue, laperceptiondes directions magnétiques (via celle duchamp magnétique terrestre), l'odoratet la mémoire et un sens de latemporalité.Cette capacité perdure toute leur vie, leur permettant de compenser la variabilité de la déclinaison magnétique rencontrée lors de la migration[69].Ce système d'orientation est adaptable, permettant aux oiseaux de« répondre à la variabilité spatiotemporelle de la qualité et la disponibilité des informations d'orientation lors de leur parcours »[69].

  • L'odoratil serait selon certains auteurs lesensle plus important pour lespigeons bisets.Lesgrives à dos oliveperçoivent les odeurs, qu'elles savent l'utiliser pour s'orienter, mais également le magnétisme terrestre[70],
  • La perception du champ magnétiqueCette capacité semble partagée par tous les oiseaux migrateurs. Chacun nait et grandit dans le champ magnétique terrestre et développe une capacité à s'y orienter même en l'absence de toute expérience de repères visuels pertinents[71].Ces derniers auraient une « image mentale » des champs magnétiques acquise grâce à des molécules rétiniennes (cytochromeetFAD) qui donneraient une superposition « d’ombres et de lumières » par-dessus le spectre lumineux visible[72].Le champ magnétique terrestre n'est néanmoins pas le seul moyen utilisé, puisque, par exemple, les oiseaux ne le suivent pas lorsque celui-ci est inversé dans certaines zones terrestres[réf. nécessaire].Certaines espèces enfermées au moment des migrations montrent une direction préférentielle qui correspond à la direction migratrice qu'ils emprunteraient en vol, mais on a montré avec l'étourneau qu'en l'exposant assez longtemps à un faux ciel étoilé dans un planétarium, il prend ensuite la direction qui correspond à celle qu'il aurait pris si la position des étoiles était vraiment celle du planétarium.
  • La vision et certaines perceptions«extra-optiques»(ex:polarisation de la lumière)
    Le compas magnétique de l'oiseau peut être modifié (altéré ou corrigé) par l'expérience visuelle du paysage le jour ou la nuit.
    De jour (saufbrouillard), les oiseaux se repèrent sur les structures paysagères (trait de côte, fleuve, détroits). La nuit, les oiseaux nocturnes ont une très bonne vision et ils s'orienteraient principalement grâce aux étoiles, selon un programme tenant compte de la rotation de lavoute céleste[71](une zone spécifique du cerveau semble spécialisée pour cette tâche[73]). La rotation céleste semble même être la référence de l'étalonnage dans ce cas. Les oiseaux diurnes migrant de nuit se montrent également capables de distinguer et utiliser la position des constellations d'étoiles (alors qu'ils n'utilisent pas la lune pour se réorienter, sauf en tant que source de lumière pouvant éclairer les paysages survolés).
    En période pré-migratoire, l'« information céleste » leur permet de caler ou calibrer leur« compas magnétique »interne (tant pour les juvéniles que les adultes)[74].Le soleil joue aussi un rôle: ainsi le jeune bruant des prés (Passerculus sandwichensis), migrateur typiquement nocturne, apprend à caler sa boussole interne sur le coucher du soleil en fonction du flux de lumière polarisée alors reçu[71];de même laGrive à dos oliveva corriger sa migration selon des paramètres incluant sa direction par rapport à la position dulever de soleil[70],[75].
    Tout ou partie des oiseaux utilise aussi la polarisation de la lumière pour s'orienter (« polarotaxie »). Au début desannées 1980,plus d'une centaine d'autres espèces animales s'étaient déjà montrées capable de percevoir le plan de polarisation d'une lumière polarisée[76],dont quelques vertébrés aquatiques ou semi-aquatiques (3poissons,unesalamandreet le têtard de l'amphibienRana catesbeiana)[77],[78],[79],[80],[81],[82],[83].Dans les années 1970 on a montré que lePigeon Biset(Columba livia) peut être conditionné pour réagir à la lumière polarisée (qu'il distingue donc). On a ensuite montré que cette capacité est très utilisée par beaucoup d'espèces pour les migrations[84],[85].Kenneth P. Able a confirmé (1982) avec le bruant à gorge blanche (Zonotrichia albicollis(migrateur nocturne) que des manipulations de l'axe de polarisation de la lumière affectent la capacité de l'oiseau à s'orienter, ce qui laissait penser qu'il utilise significativement la polarisation de la lumière pour son orientation migratoire[86].Dans les années 2000, on pense que tout ou partie des oiseaux utilisent le soleil[87]mais surtout la polarisation de la lumière pour affiner leur route migratoire en recalibrant régulièrement leur « compas » magnétique ou céleste[74]Pour Muheim & al. (2006) la lumière polarisée du coucher du soleil semble même être la référence d'étalonnage pré-migratoire pour le compas magnétique des oiseaux, alors que durant la migration la plupart des expériences suggèrent que les oiseaux comptent d'abord sur le champ magnétique comme principale source d'information et l'utilisent pour calibrer les indices célestes. Mais quelques expériences de conflits de repères d'orientation ont montré que parfois l'inverse est vrai (c'est le compas magnétique qui est recalibré à partir de repères visuels)[74].En condition naturelle, la lumière polarisée par le coucher ou lever du soleil semble en tous cas être le principal vecteur de correction[74],[88]et d'appui au choix d’orientation à court terme par l'oiseau. Ce dernier privilégie l'information visuelle du coucher du soleil, qui primera sur le ciel nocturne étoilé et les indices magnétiques. Le flux de lumière polarisée au couchant est le stimulus pertinent pour l'orientation à a tombée de la nuit, lors de la migration d'automne, comme lors de la migration de printemps[89],et le motif étoilé du ciel semble alors être secondaire[69].Mais des oiseaux expérimentalement aveuglés ou n'ayant jamais vu le ciel ni le paysage peuvent continuer à voler ou s'orienter dans la « bonne » direction. En l'absence de vision, la perception du champ magnétique et/ou l'odorat prennent donc le relais.
  • Le sens du tempsL'orientation en vol migratoire repose aussi semble-t-il sur un programme de« temps endogène »(ex: le Gobemouche noir (Ficedula hypoleuca) n'adopte une orientation correcte que quand magnétique est appropriés aux latitudes qu'il rencontre au moment normal de sa migration)[71].
  • Un processus instinctif et d'apprentissagePour bien expliquer les migrations, on suppose que les oiseaux forment une carte mentale des trajets, les jeunes oiseaux apprenant les trajets des plus anciens. Ainsi il a été possible d'enseigner, avec l'aide d'unULM,un nouvel itinéraire de migration à desgrues blanchesaprès réintroduction[54].On a aussi pu conduire desbernaches du Canadaà adopter un trajet migratoire plus sûr.


Ce phénomène reste cependant mystérieux, notamment pour les oiseaux – tels lescoucousaustralasiensqui ne sont pas élevés par leurs parents et qui migrent en partie au-dessus de l'océan et selon des trajets différents selon l'espèce[90];ou tel que le coucou d'Europe (Cuculus canorusL.)– qui migre en solitaire sans être guidés par ses parents ou leurs proches[réf. nécessaire][91].Ici, la composante instinctive semble dominante.

entonnoir d'Emlen, utilisé pour tester le sens de l'orientation des oiseaux

Pour tester toutes ces capacités, les scientifiques utilisent par exemple l'entonnoir d'Emlen(en),un appareillage constitué d'une cage circulaire au sommet couvert d'un verre ou d'un écran de fil pour que lecielétoilé réel ou celui d'unplanétariumsoient visibles. Le comportement de l'oiseau, et plus spécifiquement son orientation mesurée par un tampon encreur au fond de la cage qui dépose de l'encre sous ses pattes, est alors étudié en fonction de ce que celui-ci peut observer[92].
D'autres facteurs peuvent être utilisés comme des« bornes olfactives »[93]ou visuelles.

Variations selon les espèces

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Des étudestélémétriquesmontrent que tous les oiseaux chanteurs ne bénéficient pas d'une bonne capacité de correction de leur compas magnétique[94].Ainsi les grives européennesTurdus philomelos,libérées après une pré-exposition à un champ magnétique trompeur, ne recalibrent pas leur compas magnétique à partir d'indices solaires, mais plus vaguement à partir de leur boussole magnétique et/ou stellaire[94].Selon Chernetsov & al. (2011), il est possible que différentes espèces d'oiseaux migrateurs aient au cours de leur évolution développé ou perdu des capacités et une hiérarchie de repères d'aides à la migration qui diffèrent selon les défis biogéographiques rencontrés par les individus migrants[94].

Perturbation des mécanismes d'orientation

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Des maladies et certains empoisonnements (pesticides, dioxines, PCB et autres moléculesbioaccumuléesdans les graisses stockées avant la migration et qui seront rapidement brûlées comme source d'énergie par l'oiseau en vol) ou lesaturnisme aviairepeuvent perturber ou compromettre les migrations aviaires.

Des années 1970 à 2010 les scientifiques ont expérimentalement montré qu'il est possible de leurrer ou perturber chacun des sens de l'orientation des oiseaux (orientation selon les étoiles, le soleil, la perception géomagnétique et de la lumière polarisée[74],[69].Il a aussi été montré que l'oiseau migrateur en situation de vol libre peut généralement plus ou moins rapidement compenser la perturbation de l'un de ses sens par d'autres. Ainsi des grivesCatharusont été exposées à un champ magnétiques artificiellement modifié durant la période du crépuscule avant leur décollage, et elles ont été suivies grâce à des balises par des avions au maximum sur 1100 km. Au lieu de migrer vers le nord, les oiseaux expérimentalement perturbés ont volé vers l'ouest, mais les nuits suivantes elles ont pu recaler leur trajet et se réorienter vers le nord à nouveau, probablement grâce à la lumière polarisée du crépuscule suivant.

Ceci peut expliquer comment les oiseaux traversent l'équateur magnétique et gèrent la déclinaison magnétique, mais pose des questions sur les risques de perturbation des choix migratoires, car la pollution lumineuse, lesmog électromagnétiqueet un bouleversement paysager ont conjointement beaucoup progressé auXXesiècle notamment sur les littoraux et le long de grands fleuves qui sont des axes migratoires majeurs pour les oiseaux. Et des phénomènes de pollution par la lumière polarisée sont également constatés et on a aussi démontré qu'on pouvait perturber le sens de l'orientation des oiseaux en les exposant à une lumière anormalement polarisée[69].

Là où ces perturbations se combinent, on ignore dans quelle mesure les oiseaux peuvent encore s'adapter à ces facteurs de désorientation, qui s'ajoutent à des phénomènes de désynchronisation et de modifications d'aires biogéographiques induites par ledérèglement climatique.Ces perturbations qui allongent les migrations et la fatigue de l'oiseau pourraient aussi être une source destress(stress qui influence défavorablement le succès de reproduction suivant la migration, peut-être plus encore qu'un déficit de nourriture à l'arrivée des oiseaux[95]) et l'une des explications au phénomène de régression de la plupart des espèces d'oiseaux.

Erreurs de direction

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Des oiseaux peuvent s'égarer et quitter leurs routes connues. Des individus (jeunes, souvent) dépassent leur destination prévue[réf. nécessaire];la durée du vol ne serait donc pas innée. On a observé des jeunes de plusieurs espèces effectuer des migrations inverses amenant certains individus à des milliers de kilomètres de leur destination normale. Cette erreur rare est plus largement répandue chez les espèces comme lescygnesou certains passereaux, par exemple lepouillot de Pallas,chez qui la route est davantage« programmée » génétiquement.Dans ce cas s’ils réussissent à survivre à l'hiver, ils peuvent, l'année suivante, s'orienter dans la bonne direction ou commettre la même erreur. Cette erreur arrive plus souvent chez les oiseaux américains[réf. nécessaire].

On peut reconnaître les oiseaux migrateurs à certaines caractéristiques morphologiques ou anatomiques. Par exemple, les oiseaux sédentaires possèdent en général des ailes plus courtes aux bouts arrondis.

Les oiseaux accumulent une grosse quantité d’énergie sous forme de graisse sous-cutanée au niveau de la fosse claviculaire jusqu'aux flancs sur une courte période.
Cependant des expériences de A. Gerson et C. Guglielmo à l'Université de Western Ontariomontrent qu'au moins certains oiseaux migrateurs, comme lagrive à dos olive,tirent leur énergie de leurs muscles et organes plus que de leur graisse. Ces tissus protéiques leur fournissent en effet cinq fois plus d'eau par unité d'énergie que les graisses. Ces expériences montrent également que les oiseaux volant en environnement sec perdent plus de masse, mais produisent plus d'eau, que ceux volant en environnement humide[96].

Pour pouvoir voler à haute altitude dans une atmosphère froide et pauvre en oxygène, les oiseaux bénéficient d'un système respiratoire bien plus performant que celui de la plupart des mammifères. Leurhémoglobine,dont la viscosité et les performances en transfert d'oxygène sont variables en fonction des conditions extérieures, et la configuration de leurs poumons expliquent cette caractéristique[56].

Les oiseaux possèdent une volonté inexpliqué qui les poussent à revenir à leur lieu de naissance pour pondre, à leur tour les œufs. Les scientifiques cherchent encore des réponses aujourd'hui.

Les espèces d'oiseaux, même celles qui ne volent pas, semblent sensibles aux champs magnétiques. Les espèces à migration nocturne doivent bénéficier d'un mécanisme qui leur permet de compenser le temps de sommeil perdu[97].

Selon l'hypothèse dePeter Ward,lesancêtres dinosauriens des oiseauxauraient acquis ces caractéristiques lors de l'extinction du Trias-Jurassiquesurvenue entre 175 et 275Maet qui aurait été due à une chute drastique du taux enoxygènede l'air.

Variation naturelle des migrations

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Le comportement migrateur peut évoluer dans plusieurs circonstances, en fonction de caractéristiques environnementales comme la densité de population ou la diminution des ressources.

Si la population des espèces résidentes augmente saisonnièrement sur certaines zones, les ressources locales, alimentaires ou autres, peuvent diminuer. En conséquence la migration augmente, comme celle de laparuline masquéeen Floride. De plus les espèces migratrices, bénéficiant d'un ensoleillement plus important, croissent plus rapidement, elles deviennent plus abondantes que les populations résidentes. Si les conditions environnementales modifient l'équilibre naturel, la population résidente peut même être amenée à disparaître bouleversant les modèles de migration actuels[98].C'est le cas desfauvettes à tête noirequi migrent en Grande-Bretagne.

En outre, les oiseaux doivent tenir compte de la météo. En effet, les ventstournent sous l'effet de la rotation de la terreet les parcours sont alors loin d'être linéaires[99].Les oiseaux doivent ajuster leur route et sans arrêt compenser la dérive. Certains préfèrent une voie avec les vents dominants locaux dans le dos, à un trajet en théorie plus court[100].

En outre, les oiseaux peuvent migrer au-delà de leur zone de présence habituelle pour, par exemple, pallier le manque de ressources. On parle dans ce cas d'irruption. Ce phénomène aléatoire est bien connu pour lejaseur boréal[101]et lebec-croisé des sapins.EnEurope de l'Estces nuées d'oiseaux étaient considérées comme des phénomènes néfastes[101].Ce phénomène peut être influencé par des alternances de périodes de sécheresse ou d'humidité dans des régions qui disposent de vastes zones arides, comme en Afrique australe ou en Australie centrale. Il peut aussi être consécutif aux perturbations provoquées par lesoscillations climatiques liées à El Niño.

Certains oiseaux peuvent également se perdre en route ou être dispersés et désorientés à cause du mauvais temps. Ils peuvent ainsi s'établir dans des biotopes qui leur correspondent, dans d'autres régions que leur région habituelle, ce qui est source potentielle de colonisation. Cependant, en général ils disparaissent ou repartent rapidement: on parle d'oiseau rareou accidentel.

Les abmigrations sont des migrations de spécimens qui ne passent pas par le couloir habituel de l'espèce. Cela permet d'apercevoir desoiseaux dits rares.En général, ce type de migration a lieu lorsque des spécimens de plusieurs espèces voyagent ensemble, l'une imposant à l'autre son propre couloir. C'est le cas des spécimens defaucon de l'Amourlorsqu'ils voyagent avec desfaucons kobez.Ces derniers gagnent leur site de nidification dans l'ouest de l'Asiepar le sud de l'Europe.Les faucons de l'Amour qui les suivent doivent ensuite poursuivre leur route jusqu'à l'est de l'Asie, alors que s'ils partent seuls, ils gagnent directement l'est de l'Asie. Certains d'entre eux, trouvant peut-être la route trop longue et l'habitat adéquat, restent nidifier enItalie[102].Ce phénomène est très fréquent pour lesAnatidaequi vivent en largescoloniesou lesLaridae[103],[104].

Migrations inverses

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La théorie de la migration inversée est une théorie controversée sur les migrations inversées à 180° despouillots,chez qui la route de migration serait« génétiquement programmée ».Cette théorie a été présentée pour la première fois en1969par Robol pour expliquer cette anomalie[104].

Migrations miroirs

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Analogues aux migrations inverses, les oiseaux qui parcourent ces routes inversent leur gauche et leur droite.

Relations avec les humains

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Impact des activités humaines sur les migrations

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L'impact de l'augmentation moyenne des températures sur terrea une influence évidente sur la sédentarisation de certaines espèces[105],[106]comme lafauvette à tête noireet lepouillot véloce.Certaines espèces d'oiseaux seraient même menacées par le réchauffement, comme legobemouche noir[107].

L'impact du changement climatique sur la migration des oiseaux porte sur plusieurs aspects. Il peut impliquer des journées de migration plus longues pour la plupart des oiseaux[108].Par ailleurs, les températures plus chaudes provoqueraient un retour des oiseaux sur le site de nidification plus tôt au printemps[109].Ce décalage dans la migration est en effet crucial pour le succès reproductif de l'espèce: si les individus quittent le site ou ils hivernent trop tôt ils peuvent arriver alors que les températures sont encore trop froides, au contraire s'ils le quittent trop tard ils peuvent manquer d'opportunités de reproduction. Plusieurs études ont montré que les migrateurs à courte distance ont réussi à avancer leur date d'arrivée sur le site de nidification de manière plus efficace que les migrateurs au long cours[110].Les populations n'ayant pas réussi à suffisamment avancer leur migration, comme certains migrateurs à longue distance, on montré des déclins plus importants[111].Le changement climatique aboutit à un décalage de la migration des oiseaux avec un intervalle plus long sur l'habitat estival. Les températures se réchauffant globalement, les oiseaux migrateurs arrivent en moyenne 4,7 jours plus tôt au printemps dans leur zone d'habitat de destination, selon l'Observatoire national de la biodiversité[112].

À la suite de la découverte l'hiver de milliers de carcasses d'oiseaux marins sur les côtes nord-américaines et européennes, une étude sur plus de 1500 oiseaux des cinq principales espèces concernées (macareux moine, mergule nain, mouette tridactyle, et deux espèces de guillemots) a été effectuée. Les conclusions parues en 2021[113]montrent que ces oiseaux, exposés à des cyclones de forte intensité pouvant durer plusieurs jours lors de leur migration, n'arrivent plus à se nourrir dans ces conditions défavorables[114].

On observe que la migration de certainsétourneauxde l'hémisphère nord s'est inversée, ces oiseaux trouvant des ressources alimentaires ou des gîtes dans les villes plus au nord. Lafauvette à tête noired'Europe centrale a changé sa migration hivernale en allant enGrande-Bretagne,où elle trouve des mangeoires approvisionnées en abondance, plutôt que de traverser lesAlpesvers l'Europe du Sudet l'Afrique du Nord.Lacorneille manteléeenScandinaviene migre plus que rarement, et l’on suppose que l'avantage de la migration est devenu plus aléatoire que celui de la sédentarisation car ces oiseaux trouvent de la nourriture en abondance dans lesdépôts d'ordures.Certainscolibris roux,auxÉtats-Unis,montrent une tendance à migrer d'ouest en est durant l'hiver plutôt que de migrer vers l'Amérique centrale. Ce phénomène a toujours eu lieu, mais en raison des perspectives alimentaires fournies par les humains, ceux-ci survivent mieux et transmettent leur route de migration à leur progéniture. Cette espèce se montre assez résistante et si la nourriture et les abris sont suffisants, cette population est capable de tolérer des températures de -20 °C.

Des études du milieu desannées 2000montrent que le nombre d'oiseaux migrateurs empruntant le couloir Afrique-Eurasie a fortement chuté en quelques années. Les espèces migrant sur l'itinéraire Asie-Pacifique sont aussi touchées et plus particulièrement deséchassiers.D'autres espèces sont amenées à modifier considérablement leurs couloirs traditionnels comme lesparulines du Canadadans l'axe interaméricain, faute d'espace où nidifier.

La destruction des zones de halte par le changement des pratiques agricoles et l'assèchement deszones humides,leur salinisation ou pire leur engloutissement à cause de l'élévation du niveau de la mer,contraignent certaines espèces à faire des vols journaliers plus longs, et par conséquent, les affaiblissent et augmentent leur mortalité. Pour protéger leszones importantes pour la conservation des oiseaux,l'Union européennea édicté une directive spécifique: laDirective oiseaux.

Lachasse,en causant des prélèvements trop importants sur certaines populations migratrices déjà affaiblies pour des raisons environnementales, notamment sur les axes migratoires mettrait en danger l'existence de celles-ci. Et ceci quelquefois jusqu'à l'extinction, on peut citer entre autres laTourte voyageuseaux États-Unis, l'Eider du LabradorauCanada.

Lapollution lumineusedue à l'éclairagenocturne des ponts, vallées, littoraux et desplates-formes offshoreperturbe également lesoiseaux migrateurs[115](500 à 1000 lampes éclairent chacune des 7000 plates-formes offshore qui dans le monde sont situées sur le trajet de la migration des oiseaux, et rien qu'en Mer du nord, ce sont 6 millions d'oiseaux qui sont perturbés par l'éclairage d'environ 700[116]plates-formes pétrolières et gazières[117].Le Département de l'intérieur aux États-Unis estime que dans leGolfe du Mexique,même si un certain nombre d'oiseaux y meurent, les plate-forme peuvent aussi servir de gués et lieu de repos dans les migrations locales[118].Dans les couloirs de longues migrations, l'effet est celui d'un détournement qui peut épuiser les oiseaux, ce qui préoccupe notamment les ornithologues et le Comité d'OSPARsur les industries off-shore[119]en Atlantique Est/Mer du Nord.

Selon de premières études et expériences[120],les oiseaux sont moins perturbés par la lumière verte[121],[122](dans une certaine fourchette delongueur d'onde[123]). Shell l'a efficacement testé sur l'une de ses plates-formes[124]et d'autres[125],qu'il pourrait équiper. Mais les feux verts balisant traditionnellement les pistes d’hélicoptères, certains craignent d'alors perturber les habitudes ou les réflexes des pilotes[119].D'autres espèces marines sont a priori sensibles à la lumière, notamment en zone arctique[126].

Le jour (mais aussi de nuit) Certains bâtiments de verre ou faisant miroir sont aussi source de mortalité et blessures par collision avec les parois[127].

Des oiseaux peuvent aussi être tués par des véhicules lors de leurs migrations (phénomène dit de «Roadkill».)

Impact de ces migrations sur les activités humaines

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Certains oiseaux migrateurs posent des problèmes à lasécurité aérienneen constituant des dangers pour les avions à cause descollisions spécifiques.

Les sites d'observation deviennent des sites touristiques. Certaines manifestations annuelles attirent plusieurs milliers de personnes commel'opération Tête en l'Air[128].

Certaines espèces, cycliquement, en fonction de paramètres météorologiques, deviennentinvasives.

Écoépidémiologie, épidémiologie, zoonoses

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Les oiseaux migrateurs contribuent à la diffusion - sur de longues distances, et dans lesîles[129]- de nombreux germes et parasites dont ils constituent desréservoirsou de simples supports-transporteurs. Les oiseaux infectés, souventporteurs sains,peuvent être des hôtes définitifs ou intermédiaires[130].
Ces pathogènes sont sources de maladies animales et/ou humaines. Les oiseaux migrateurs de diverses espèces semblent ainsi pouvoir jouer un rôleécoépidémiologiqueimportant pour la circulation et l'évolution de certaines maladies ouzoonosesdues à desarbovirus(par exemple, l'est et l'ouest de l'encéphalomyéliteéquine), à desalphavirus,et auxflavivirusvirus du Nil occidentalet del'encéphalite de Saint-Louis), auvirus de la grippe A,au virus de lamaladie de Newcastle,de l'herpesvirose des anatidés,Chlamydophila psittaci,Anaplasma phagocytophilum,Borrelia burgdorferisensu lato,Campylobacter jejuni,Salmonella enterica,Pasteurella multocida,Mycobacterium avium,Candidaspp., et divershématozoairesaviaire[130].Le tiers des oiseaux seraient porteurs de tiques et les dissémineraient le long de leurs couloirs migratoires[réf. nécessaire].Ces tiques peuvent également être porteurs de maladies commeRickettsia mongolotimonae,Rickettsia africaeou levirus Congo-Crimée[131]. Les migrateurs sont aussi victimes de maladies émergentes ou pathogènes qui se développent dans les élevages devolailles. On a soupçonné les oiseaux migrateurs de propager lagrippe aviaire,mais il semble que la propagation de cette maladie soit essentiellement liée au transport des oiseaux d'élevage[132].Les migrateurs peuvent contribuer aurisque nosocomialet à la diffusion de l'antibiorésistance;Ainsi, une étude récente (2011) basée sur l'analyse de 218 prélèvements échantillonnés sur des oiseaux migrateurs (organes internes, excréments) capturés sur l'île d'Ustica(Italie) lors de leur migration entre l'Afrique et l'Europe n'a trouvé aucun virus de lagrippe aviaire,mais a montré que de nombreux microbes (dontsalmonelle(Salmonella bongori),Yersinia enterocoliticaou souches deKlebsiellaresponsables depneumonies) transportés par ces oiseaux étaient résistants à des antibiotiques courants tels que l'ampicilline(42,6 % des échantillons), l'amoxicilline-acide clavulanique(42,6 %) etstreptomycine(43,7 %). Les auteurs considèrent cet antibiorésistance comme un indicateur de pression anthropique sur les milieux où vivent ces oiseaux.

La prise de conscience qu'il faut protéger l'avifaune date au moins de676,avec l'édit deCuthbert de Lindisfarnequi est la plus ancienne loi connue de protection des oiseaux. L'idée de les protéger lors de leur migration, pour protéger les populations futures d'oiseaux[133]ou temps de reproduction est plus récente, mais on en trouve des traces localement ancienne. Mais il faut attendre le début duXXesièclepour les premières lois et conventions internationales comme;

  • la loi sur laconvention concernant les oiseaux migrateursde1917entre lesÉtats-Unis,leCanadaet laGrande-Bretagne.Elle protège plus de 800 espèces d'oiseaux migrateurs. De nombreuses associations de protection de la faune et plus particulièrement des oiseaux sont alors créées.
  • D'autres conventions sont prises, plus tard, avec laRussie,leMexiqueet leJapon.
  • En 1934, les États-Unis mette en place leMigratory Bird Hunting Stamp Actqui permet d'acquérir des zones humides, étapes ou lieux de résidence degibiers d'eaudont de très nombreux oiseaux migrateurs.
  • En 1986, États-Unis et Canada signent (suivis par le Mexique en 1988) unPlan nord-américain de gestion de la sauvagine(PNAGS). Il vise une connaissance etgestion restauratoireà échelles continentales à locales, en s'appuient sur des connaissances scientifiques et des partenariats avec les parties prenantes pour notamment fixer des objectifs stratégiques et appliquer des plans de gestion des oiseaux chassés, notamment en protégeant aussi les habitats et accueils migratoires des oiseaux (« La baisse de la population des oiseaux migratoires dans les années 1980 s’explique par la disparition d’habitat (zones humides) dans les zones critiques où passent les vols migratoires dans l’Ouest et dans l’Est du Canada[134]».Un budget de près de 300 millions de dollars vient d'organisations non gouvernementales et sans but lucratif au Canada et aux États-Unis, utilisé pour restaurer, préserver et gérer les habitats de la sauvagine, dont en aidant financièrement les agriculteurs qui y contribuent (étangs des Prairies en particulier)[134].
  • En Europe, laDirective Oiseauxprotège théoriquement les oiseaux en migration, mais les États l'appliquent très différemment (tant pour le nombre d'espèces chassables que pour la durée de chasse ou d'éventuels quotas).
  • En France, il n'existe pas de loi spécifique pour protéger les migrateurs. Même si les premièresréserves naturellesdatent de 1930 et lesparcs nationauxde 1960, la protection des oiseaux migrateurs était mal assurée et peu appliquée. La loi de protection de la nature dua permis d'améliorer fortement la situation. En1979,laConvention de Bonncréé un cadre juridique mondial pour la protection des espèces migratrices dont les oiseaux, et la directive européenneDirective oiseauxprotège mieux encore les migrateurs et leurs zones de halte et reconnaît un rôle privilégié aux associations protectrices de la faune et de la flore. Depuis la transposition de cette loi, les associations de chasseurs et de protection de la nature s'affrontent enMidi-Pyrénéessur les dates d'ouverture dechassenon respectées. La France a été, à de multiples reprises, condamnée par les instances européennes[135].En2000,une loijugée scandaleuse par les associations de protection des oiseaux[réf. nécessaire]est adoptée. Elle élargit, au mépris des accords européens, les dates d'ouverture de la chasse aux oiseaux migrateurs à près de 7,5 mois – contre 5 en moyenne en Europe. De plus, sur les 50 espèces migratrices chassées, 24 sont des espèces menacées, bien davantage que tout autre pays européen.
  • En1988les États-Unis, le Canada et le Mexique ont mis en place un système commun de gestiontrès efficace[réf. nécessaire]pour les canards et les oies. En outre, les États-Unis ont révisé leur liste d'oiseaux à protéger. Le dispositif mis en place permet de moduler le prélèvement, espèce par espèce, pour chacune des grandes voies de migration. En 1999, l’accord sur la conservation des oiseaux d'eau migrateurs d'Afrique-Eurasie(AEWA) est signé par 14 pays. Un tel dispositif, s’appuyant sur un réseau efficace d’observations et d’analyses scientifiques, permettrait une approche beaucoup plus réaliste à la nécessaire conciliation de la chasse et de la conservation des espèces que celle de l'Union européenne. Depuis le début desannées 2000,des réflexions transnationales ont lieu pour la protection de l'ensemble des migrateurs au sein d'un concept appeléRéseau écologique.

Migration des oiseaux et l’art

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De nombreuxproverbesde plusieurs langues font référence à la migration des oiseaux, comme « Une hirondelle ne fait pas le printemps » (que l'on trouve chezAristote[136]) ou « Entre mars et avril, on sait si le coucou est mort ou en vie » enFrance.

Sur les autres projets Wikimedia:

L’œuvre deFrançois-René de ChateaubriandleGénie du christianismecomporte un chapitre appeléMigration des oiseaux. Oiseaux aquatiques; leurs mœurs. Bonté de la Providence.célébrant la bienveillance de Dieu qui apporte là une manne « pour servir à notre table ».

Plusieursfilms documentaires,sortis au cinéma, ont été réalisés, commela Marche de l'EmpereurdeLuc JacquetouLe Peuple MigrateurdeJacques Perrin.

Le phénomène de nuée d'oiseaux a été évoqué dansLe Mur du tempsdeErnst Jünger.

L'illustratriceCoralie Bickford-Smithchoisi en 2020 le thème de la migration des oiseaux comme sujet principal pour son album jeunesseLa Chanson de l'Arbre,pour abordé le sujet de l'amour et de la séparation.

Bases de données

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  • [World Bird Database](WBDB) Base de données mondiale sur les oiseaux gérée par BirdLife International. Elle stocke des informations sur la population mondiale d'oiseaux et les sites clés identifiés pour leur conservation (Important Bird Areas ou IBAs).
  • [International Waterbird Census](IWC) Base ciblant le recensement international des oiseaux gérée par Wetlands International, contenant plus de 25000 sites d'importance pour les oiseaux d'eau. Elle contient les données les plus complètes de comptage d'oiseaux d'eau disponibles pour la région Afrique-Eurasie et d'autres voies de migration.
  • [Ramsar Sites Information Service](RSIS) Base de données sur les zones humides désignées commezones humides d'importance internationalepar laConvention de Ramsar,gérée par Wetlands International
  • [World Database on Protected Areas](WDBPA) Base de données contenant les données les plus complètes sur les aires protégées dans le monde, géré par le PNUE-WCMC, en partenariat avec un consortium associant la Commission mondiale de l'UICN sur les aires protégées et la Base de données mondiale sur les aires protégées.
  • [Critical site Network](CSN) et sonsystème d'information cartographique;une base construite à partir des données des 4 bases listées ci-dessus, pour couvrir 3020 sites d'importance pour la protection de 561 populations d'oiseaux d'eau et leurs habitats. Cette base est issue du projet WOW (Wings Over Wetlands, aussi connu sous le nom de UNEP-GEF African Eurasian Flyway)[137]

Notes et références

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  3. Lamigration irruptive(de)ou invasive est un déplacement dont la chronologie et l'étendue sont irréguliers. Ce comportement migratoire s'observe chez des espèces (jaseur boréal, mésanges, rapaces nocturnes boréaux) dépendantes notamment d'une source d'alimentation très fluctuante (tantôt abondante, tantôt rare) ou lors de vagues de grand froid, qui migrent massivement certaines années dans le sud de leur aire de reproduction voire bien au-delà.
  4. Il existe une migration quotidienne des oiseaux, liée aurythme nycthéméral,qui correspond généralement à des déplacements entre les lieux de nidification et/ou de repos et les aires de nourrissage. CfFrançois Ramade,Éléments d'écologie,Dunod,,p.219
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  6. Une étude de grande envergure, menée dans le Grand Nord canadien et dirigée par le ProfesseurJoël Bêtyde l'université du Québec à Rimouski,dont les résultats ont été publiés en 2010 dans la revueScience.(Voir:Lower predation risk for migratory birds at high latitudes.), montre que les risques de prédation des œufs diminuent quasi proportionnellement avec la latitude, se réduisant des deux-tiers sur une distance sud-nord de 3 350km
  7. La migration rampante désigne les phases de migration — surtout le fait des petits passereaux et d'espèces migrant la nuit — qui s'effectuent par « bonds » successifs entre différentes zones de nourrissage de courtes haltes (buissons, arbustes, arbres, zones humides…), dans la direction normale de leur migration.
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Articles connexes

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Liens externes

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