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Ovogenèse

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Schéma de l'appareil reproducteur féminin humain, l'ovairedroite est représentée par "ovary"et latrompe de Fallopedroite par "Fallopian tube".

Chez lesanimauxl'ovogenèse,ougamétogenèsefemelle animale,est un processus biologique discontinu aboutissant à la formation d'ungamète femelle animalmature apte à donner par fécondation lacellule œuf.Chez les animaux ce gamète femelle se nomme l'ovocyte(ouovocyte IIouovule,sous sa forme fécondable). L'ovocyteIIchez la femme, dans sa forme la plus mature, est une cellule sexuelle mesurant entre 110 et 120µm[1](30 µm au début de sa croissance). L'ovogenèse commence dans les ébauches embryonnaires des futursovaireset se termine théoriquement peu après lafécondationavec expulsion du secondglobule polaire(dans lestrompes de Fallopechez l'humain).

Elle est étroitement liée à lafolliculogenèse,qui elle aboutit à la production d'unfoliculepossédant des fonctionsendocrinespar la production d'hormones sexuelleset des fonctionsparacrinespar la production de protéines rythmant la croissance ovocytaire (facteur de croissanceou inhibiteurs).

Chez certains animaux (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux), les ovocytes accumulent lors de l'ovogenèse des réserves énergétiques (vitellus) destinées au développement du futur embryon. Cette accumulation protéique peut aboutir à des ovocytes de plusieurs centimètres (ex: chez la poule, le jaune d'œufest l'ovocyte).

Notons que l’ovogenèse n'est pas présente chez lesvégétauxcar ces derniers produisent des gamètes femelles différentes, desoosphères.

Schéma général de l'ovogenèse

Ovogenèse humaine

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Étapes de l’ovogenèse

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Étapes de l'ovogenèse humaine
Type cellulaire Ploïdie Chromatides Processus Début Diapause Fin
Cellules germinales Diploïdes 2N 2C (46) Mitose 3e/4esemaine fœtale 8esemaine fœtale
Ovogonies Diploïdes 2N 2C (46) Mitose 8esemaine fœtale 7emois fœtal
Ovocyte I Diploïdes 2N 4C (92) Méiose I 4eà7emois fœtal Prophase I (diplotène) Pic deLH/Ovulation

(possible entrepubertéetménopause)

Ovocyte II + GB I Haploïdes 1N 2C (46) Méiose II Ovulation

(après la puberté)

Métaphase II Fécondation

(moins de 24h aprèsovulation)

Ovule + GB II Haploïdes 1N 1C (23) Méiose II Minutes après fécondation 1h après fécondation
Zygote = Ovule + spermatozoïde Diploïde 2N 2C (46) 1h après fécondation Première division cellulaire
GB I, globule polaire I; GB II, globule polaire II; l'ovocyte II reprend sa maturation en présence du spermatozoïde dont les chromosomes ne sont pas comptabilisés. Après l'expulsion du GB II, l'ovule a transitoirement 1N, 1C. Alors commence un cycle cellulaire dans lequel les pronuclei de l'ovule et du spermatozoïde agissent de concert.

Mise en place des premières cellules germinales chez l'embryon

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Les cellules germinales (primordiales) sont complètement formées vers la4esemaine à partir de l'épiblaste (ou ectoblaste), et migrent dans le lécithocèle (ouvésicule vitelline), plus précisément dans la paroi del’allantoïde(partie caudale de l'embryon, dans letissu endodermique), elles deviennent alors des gonocytes (ougonocytes primordiaux). Les gonocytes sont les cellules précurseurs desgonades(mâle ou femelle). Certains auteurs ne font pas de différence entre cellules germinales primordiales et gonocytes primordiaux.

Vers la5esemaine, les gonocytes vont entamer leur migration vers les ébauches des gonades appelées à ce stade « crêtes génitales », par des mouvements dits « améboïdes » (attirées par les facteurs chimiotactiques), et les coloniser pour former les futures gonades. Chez la femme, les gonocytes commencent leur évolution enovogonies(ougonies femelles) lors de leur migration vers les ébauches des gonades, et la finisse lorsqu'elles y arrivent (entre la 5eet la 8esemaine embryonnaire).

Phase de multiplication mitotique
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Schéma d'unovocyteI (car pas de globule polaire apparent) visible chez unfolliculede stade pré-ovulatoire, ou follicule de De Graaf, avec sacorona radiata.

Dès la5esemaine fœtale cesovogoniesvont faire de nombreusesmitosessuccessives, aboutissant à une grande augmentation de leur nombre. Leur quantité est estimée à environ 7 millions après cette multiplication, vers le7emois fœtal. Ce stock n'est pas renouvelable et déclinera très rapidement paratrésie(à la naissance il ne restera plus que 700 000Iet seulement 400 000 à lapuberté). De plus leursmitosessont partielles, en effet les ovogonies issues d'une même cellule mère restent connectées par des ponts cytoplasmiques, ce qui permet la synchronisation de leur développement.

Début de la phase de maturation nucléaire méiotique (partielle, jusqu'audiplotène)
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Ces ovogonies vont ensuite rentrer enméiose(début possible vers la12esemaine) mais avec la particularité de rentrer endiapause,c'est-à-dire qu'elles sont bloquées enprophaseI au stade dictyé (diplotène). Avec l'entrée en méiose la dénomination de ces cellules germinales va donc changer: les ovogonies deviennent des ovocytes primaires (ouovocyte I).

Cet arrêt de la méiose est dû à la sécrétion de substance d'originefolliculairedans l'ovocyte, provenant de lacorona radiata:

Cette maturation est interrompue jusqu'àl'ovulation.

Phase de croissance cytoplasmique

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Croissance ovocytaire après la naissance

Cette phase de croissance ovocytaire se déroule après la naissance, elle est très longue (10 semaines) et se termine en même temps que la maturation finale dufollicule(enfollicule tertiairede 10 mm). On assiste à une croissance plutôt rapide jusqu’à la formation de l’antrum chez le follicule (au moment de la formation de l’antrum, l’ovocyte a déjà atteint 80-90 % de sa taille finale), puis une croissance plutôt lente jusqu’à l’ovulation(voirfolliculogénèse).

Evolution de la zone pellucide en fonction du diamètre de l'ovocyte

De lapubertéà laménopause,des petits groupes d'ovocytes I (et leurfollicule primordialassocié) vont être activés mais un seul ovocyte I va survivre et ne pas dégénérer (paratrésie folliculaire). La survie de l'ovocyte est conditionné par la survie de son follicule associé, ce sont les étapes de sélections de lafolliculogenèse.De plus pendant cette phase de croissance l'ovocyte régule (avec la production de GDF9 et BMP15) lacroissance folliculaire.

Pendant sa croissance l'ovocyte va voir:

A la fin de la phase de croissance on assiste à une réorganisation de lachromatine(en péri-nucléolaire) et un arrêt de latranscription.

Reprise de la phase de maturation nucléaire méiotique

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Ovocyte II après ovulation, on observe le 1er globule polaire

La reprise de la maturation est déclenchée par le pic pré-ovulatoire deLH.Il se produit de nombreuses étapes de maturation juste après le pic de LH (fenêtre de prélèvement pour lesFIV) et après l'ovulation (l'ovulation survient 35 à 36 heures après la décharge de LH), qui sont:

  • Blocage de la transmission de OMI par une rupture des jonctions perméables qui lient lacorona radiataà l'ovocyte,
  • Libération decalciumintracellulaire,
  • Activation deMPFet synthèse destérolsactivateurs de méiose (MAS)[2]par les cellules du cumulus.

Ceci à comme conséquences pour l'ovocyte I de:

  • Réaliser une maturation nucléaire:
  1. 15 heures après le pic il y a reprise de la méiose I, puis 20h après le pic il va finir complètement saméioseI (aboutissent à l’expulsion du premierglobule polaire)
  2. 35 heures après le pic il va commencer sa 2èmedivision méiotique (méioseII) sans la finir, et va rester bloquer enmétaphaseII par les facteurs cytoplasmiques CSF (kinase bloquant la dégradation des cyclines deMPF).
  • Réaliser une maturation cytoplasmique:
  1. Migration desgranules corticauxen périphérie
  2. Production de facteur de décondensation de la tête duspermatozoïde(glutathion)
  3. Arrêt de synthèse d'ARN,avec diminution de lasynthèse protéiques
  4. Apparition de récepteurs à l'inositol triphosphate(IP3)

L'ovocyte mature (ou ovocyteII) rejoint lestrompes utérines,entouré de lacorona radiata(voir d'une partie du cumulus ophorius), dans sa partie 1/3 externe. Deux cas sont alors possibles:

  1. Si à ce moment il y afécondation(c'est-à-dire rencontre avec le gamète mâle ouspermatozoïde) dans les 24h suivant l'ovulation(temps de survie de l'ovocyte) il y a réveil un physionomique de l'ovocyteII,sa méiose se termine aboutissant à l'expulsion du second globule polaire (GPII) et à la formation d'une celluleœuf.C'est la fin de la maturation de l'ovocyte et donc de l'ovogenèse.
  2. Dans le cas contraire (pas de gamète mâle rencontré, donc pas de fécondation) l'ovocyteIIne termine pas sa méiose et va être éliminé par lesmenstruations(phénomène cyclique), caractérisées par la désagrégation del'endomètre.

Evolution de la réserve ovarienne/folliculaire

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Evolution du nombre d'ovocyte en fonction du temps
Evolution de la réserve folliculaire

La réserve folliculaire (lié avec la réserve ovarienne) est composée à plus de 95 % par des follicule primordiaux. Cette réserve ne peut être régénérée, elle ne cesse de décroître.

Entre la cinquième et septième semaine du développement embryonnaire, on compte plus de 10 000 follicules. Il y a environ 7 millions de follicules dans les ovaires au bout de la20esemaine du développement embryonnaire, puis seuls 1 à 2 millions seront encore présents à la naissance, et le stock disponible à la puberté ne sera plus que d’environ 400 000 follicules. Parmi ces 400 000 follicules, seuls 400 vont arriver à maturité et aboutir à l'ovulation. Le reste des follicules va subir une atrésie c'est-à-dire une mort cellulaire. La maturation de ces follicules débute lors des premières menstruations.

À partir de quarante ans il y a accélération de la dégénérescence desfollicules primordiaux(atrésie folliculaire), et comme tous lesovocytessont liés à un follicule ceci entraîne en parallèle la chute du nombre d'ovocytes. Lorsque ce stock de follicules est épuisé (vers 1000 follicule restant), on parle deménopause.Cette atrésie folliculaire est régulée par le facteur pro-apoptotiqueBax et le facteur anti-apoptotique Bcl2. L'inactivation de Bax entraîne la multiplication par 3 du nombre defollicules primordiaux,tandis que l'inactivation de Bcl2 entraîne leur diminution.

Pour calculer la réserve ovarienne, une mesure du taux deAMHest réalisée. L'AMH est corrélée au nombre de follicules antraux et est donc un bon marqueur du pool folliculaire.

Mais cette description n'est pas tout à fait juste, puisque que des chercheurs ont mis au jour des cellules souches ovariennes d'abord chez la souris en 2004, puis chez la femme en 2012, ouvrant ici le champ à des traitements contre l’infertilité pathologique et physiologique féminine[3],[4].

Ovogenèse générale

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L'ovocyte est rempli de substance de réserve (vitellus) pour permettre le développement embryonnaire. À l'exception des mammifères, il n'y a en général pas d'apport nutritif durant le développement embryonnaire (exception: certains requins, certains amphibiens (Salamandra atraou salamandre noire), certains reptiles).

Maturation ovocytaire

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Au cours de lavie intra-utérine,l'ovogonie subit une « pré-méiose »: elle s'arrête au stade diplotène (mais exactement dictyotène) de la prophase de la méioseI,puis elle subit un petit accroissement (son volume cellulaire augmente). On parle alors d'ovocyteI.À la puberté, cet ovocyteIentrera dans une phase de grand accroissement puis dans une phase d'accroissement rapide, et enfin une phase de maturation.

La maturation se fait grâce à laméiose(réductionnelle). Cependant, elle donnera deux cellules de taille différente:

  • un ovocyteIIqui conservera la majeure partie du cytoplasme;
  • un premier globule polaire de taille réduite.

L'ovulationa lieu quelques heures après cette maturation. L'ovocyteIIa déjà engagé sa deuxième division de méiose (équationnelle), mais sera bloqué en métaphaseII. Si l'ovocyteIIest fécondé par un spermatozoïde il termine sa division et donne naissance à un ovotide et un deuxième globule polaire (GPII).

On considère l'ovotide comme le véritable gamète femelle (haploïde), mais la fécondation entraînant la fusion des deux gamètes, cette cellule est en réalité diploïde. C'est la première cellule du futur individu, qu'on appelle zygote.

Notes et références

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  1. ↑SergeNef,«Quelle est la taille d'un ovule et d'un spermatozoïde en micromètre et millimètre?»,rts.ch,‎(lire en ligne,consulté le)
  2. ↑CharlesThibaultet Marie-ClaireLevasseur,La reproduction chez les mammifères et l'homme,Editions Quae,,928p.(ISBN978-2-7298-0417-6,lire en ligne)
  3. ↑(en)Yvonne A RWhite,Dori CWoods,YasushiTakaiet OsamuIshihara,«Oocyte formation by mitotically active germ cells purified from ovaries of reproductive-age women»,Nature Medicine,vol.18,no3,‎,p.413–421(ISSN1546-170X,DOI10.1038/nm.2669,lire en ligne,consulté le)
  4. ↑nature video,«Stem cells put women on fertile ground - by Nature Video»,(consulté le)

Articles connexes

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Liens externes

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