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Ruminantia

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LesRuminants(avec une majuscule),Ruminantia,forment unsous-ordredemammifèrescétartiodactyles.Ils formaient anciennement aux côtés desTylopodes(chameaux,lamas,etc.) le grade des Sélénodontes. Ce sont desherbivorespolygastriques dont ladigestionprégastrique a totalement ou partiellement lieu enremastiquantlesalimentsaprès leursingestions.Ils sont aussi caractérisés par leurs membres qui ne possèdent que deux doigts (nos3 et 4).

Les Ruminants comprennent des espèces adaptées sous tous les climats et dans de nombreuxbiotopes.Parmi leurs principaux représentants, on peut citer lesbovins,moutons,chèvres,cervidés,girafesetantilopes.

Laruminationest une fonction physiologique caractéristique des ruminants correspondant au retour des aliments durumenvers labouchepour y être mâchés et imprégnés desalive.Il existe cependant d'autres animaux, qualifiés de ruminants (avec une minuscule), n'appartenant pas au sous-ordre des Ruminantia mais qui ruminent aussi, comme lesTylopoda(Tylopodes) ou l'Hoazin huppéainsi que peut-être lesNotoungulatade l'ère tertiaire[1].

Appareil et processus digestifs

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L'appareil digestifdes Ruminants est caractérisé par la présence de trois pré-estomacs nonsécrétoires(successivement le rumen, le réticulum et l'omasum) en amont d'un estomac sécrétoire (l'abomasum) comparable à l'estomac desmonogastriques.

Les ruminants sont capables d'utiliser labiomassecellulosiqueet des formes simples d'azotegrâce à leurappareil digestifqui a la particularité de posséder trois compartiments (pré-estomacs): lapanse(ou rumen), siège defermentations,le bonnet ou réseau (ouréticulum) et lefeuillet(ou omasum), placés en avant de lacaillette(ou abomasum), laquelle est l'équivalent de l'estomac du monogastrique. Lebol alimentairey suit un trajet complexe au cours duquel il est imprégné de salive et remastiqué après fermentation. Lalanguedes ruminants volumineuse et préhensile facilite la collecte rapide de nourriture.

Système digestif d'un ruminant (vache).
m.œsophage,v.rumen oupanse,n.réticulumou réseau,b.omasum oufeuillet,l.abomasum oucaillette,t.début desintestins.

L'appareil digestif des bovins est représentatif des Ruminants, herbivores prégastriques[2]qui appartiennent auxCétartiodactyles(comme lesHippopotamidae,les Camélidés mais aussi lescétacés à fanonsqui possèdent une poche fermentaire occupant 2 % de leur volume corporel) et dont l'ancêtre commun était peut-être déjà prégastrique. Cet appareil se caractérise par la présence des organes précités et aussi deglandes salivairesadaptées produisant unesaliveabondante (jusqu'à 100-150 litres par jour chez la vache[3]) et particulière (pas d'amylasequi dégraderait l'amidonmais de l'urée[4]) permettant par larumination,la digestion microbienne prégastrique réalisée essentiellement par lemicrobioteruminal (principalement desbactéries cellulolytiques[5]et des champignons appartenant à l’embranchement desNeocallimastigomycota[6]). Cesmicro-organismesproduisent finalement, par fermentation desglucides,desmétabolitesqui sont desacides gras volatils(formiate,acétate,propanoate,butanoateabsorbés à travers les parois de la panse et du feuillet et couvrant 80 % des besoins énergétiques du ruminant[7]), de l'acide lactique,de l'acide succinique,de l'éthanol,ainsi que dudioxyde de carboneet dudihydrogène,ce dernier étant utilisé par lesespèces méthanogènes hydrogénotrophesqui produisent duméthaneéructé[8].

La communauté microbienne est évacuée dans l'intestin grêleoù elle est en partiehydrolyséeet sert d'apport d'acides aminéset devitaminesrares dans les végétaux (vitamine BetKnotamment). Une partie importante des acides aminés atteignant l'intestin grêle, provient de ce microbiote ruminal et est caractérisée par des protéines microbiennes à haute valeur biologique (riches enacides aminés essentiels)[4].Les protéines alimentaires ne peuvent couvrir qu'une partie des besoins protéiques des ruminants; la fermentation ruminale due à leurs micro-organismes et lafermentation entériquede ces derniers leur permet une alimentation purementvégétalienne.Ils peuvent ainsi tirer 90 à 95 % de leur nourriture defourragespauvres enprotideset déficitaires en acides aminés indispensables[9].

Gazelle en train de ruminer. La remontée du bol alimentaire dans l'œsophage est visible.

Larégurgitationqui autorise une deuxième phase de mastication fait pleinement partie du cycle de ladigestion.Les régurgitations sont mélangées avec de la salive et mastiquées à nouveau, puis de nouveau ingérées. Les ruminants, par cette méthode parviennent à se nourrir d'une plus grande quantité de végétaux dont certains très pauvres en énergie.

5 % des gaz sont évacués par lesflatulences,95 % sont émis par l'éructation (éjection spasmodique de gaz du rumen) qui soulage la pression des gaz générée durant le processus de fermentation. Par exemple, sur une période de 24 heures, une vache éructe 500 litres de méthane et1 050litres de dioxyde de carbone[10].

Intérêt évolutif de la rumination

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On peut d'abord noter que les jeunes ruminants conservent la digestion monogastrique pour se nourrir delaitjusqu'ausevrage,un conduit, la « voie lactée », se forme alors reliant directement l'œsophage à la caillette, nommée justement ainsi pour l'usage qui y est fait du lait. Toutefois la rumination est possible très tôt, au moins à partir du vingtième jour chez le veau[8].

La rumination permet donc une utilisation importante de la cellulose et une néosynthèse d'acides aminés. Cependant d'autres groupes d'herbivores arrivent à des résultats approchants avec d'autres stratégies: équidés avec la fermentation cœcale,gliresavec lacæcotrophietandis que les éléphants se réservent des zones où la nourriture est abondante, la trient énormément et présentent une fermentation importante sur l'ensemble ducôlon[11].

Modèle anatomique d'une vache montrant l'importance du rumen (en gris).

La « théorie écologique de la rumination » propose que la rumination puisse constituer un avantage, pour les herbivores qui en sont dotés, par rapport aux autres comme les équidés, du point de vue de la collecte de la nourriture; en effet les herbivores sont particulièrement vulnérables aux prédateurs lorsqu'ils se nourrissent, leur vigilance s'atténuant; le système digestif des ruminants permet une prise d'aliments beaucoup plus rapide: une antilope met ainsi 4 à 5 fois moins de temps à trouver sa nourriture qu'un zèbre; les ruminants peuvent rester hypervigilants lors de la prise de nourriture rapide puis se mettre à l'abri des prédateurs pour ruminer lentement (souvent un tiers de leur temps) et relâcher leur vigilance, ce qui peut aboutir au sommeil en fin de rumination; le rumen constitue ainsi une sorte de garde-manger[8].

L'alimentation des ruminants est constituée detiges,feuilles,grainesetracinesde nombreusesplantes.Certaines substances comme leslignineset lestaninsne sont pas digestibles. On a découvert que certainsacaciasd'Afrique du Sudproduisaient des tannins qui les protègent des ruminants qui broutent leurs feuilles. D'une façon générale, la consommation de partie de végétaux associés ou non à des tannins est évitée ou au contraire mise à profit aussi bien instinctivement par des espèces de ruminants sauvages que dans la préparation industrielle des aliments des bovins domestiques par les nutritionnistes[8].

Élevage des Ruminants

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Moutons de Soayen Écosse. Le Soay est une race réputée proche des premiers moutons domestiqués.
Rennes attelés en Russie. Le renne est le dernier Ruminant et le seulcervidépleinement domestiqué.

L'élevage de la chèvre,dumoutonpuis desbovinsa commencé dès leNéolithiqueauProche-Orient.Il a permis l'utilisation de surfaces immenses (Prairies, savanes et terres arbustives tempérées), qui n'étaient pas directement exploitables par les humains, à leur profit[12].Ainsi ladomesticationtardive durennemangeur delichensa facilité la colonisation des zones arctiques de l'Ancien Monde[12].

Calcul des rations

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Les méthodes d'élaboration des rations des ruminants diffèrent considérablement de celles des animaux monogastriques et même de celle des autres herbivores comme le cheval.

La digestion chez les ruminants a été modélisée en France selon le système desunités fourragères(U.F.) et celui desprotéinesdigestibles dans l'intestin grêle(système PDI). Des systèmes analogues existent dans d'autres pays.

Lemicrobiotede lapansedigère et réorganise une partie des aliments. Le besoin alimentaire se calcule en fonction des interactions du système digestif de l'animal avec son microbiote.

Les besoins en énergie sont satisfaits par l'ensemble des aliments mais chez les ruminants essentiellement par ceux contenant desglucidesy compris desglucides complexescomme l'amidonet lacellulose.Le microbiote très important utilise une partie de cette énergie, ce qui a pour conséquence des valeurs d'énergie (UF) différentes de celles calculées pour les monogastriques (énergie nette); Il est aussi capable de métaboliser des formes simples d'azote comme l'uréeen petite quantité.

Le calcul de la fourniture de protéines par une ration (PDI) est complexe. Il tient aujourd'hui compte de données relatives à l'ensemble de la ration: ingestibilité, dégradabilité (fermentation) de la matière organique et efficacité de la synthèse microbienne[14].

Les PDIA (ou protéinesby-pass) sont la fraction de protéines arrivant dans l’intestin sans avoir été dégradées dans le rumen. Les PDIM sont les protéines d'origine microbienne. Elles proviennent également de l'alimentation mais ont d'abord été métabolisées par le microbiote du rumen. Les PDIM sont également divisées 2 catégories: celles provenant de la digestion du microbiote par le ruminant (PDIMN) et celles provenant de la synthèse de protéines par lesbactériesdans le rumen (PDIM) et qui est dépendante de l'énergie disponible dans le rumen (en gros de la masse de fourrages ingérés et de sa qualité)[15].

Grâce à son microbiote, le ruminant peut ainsi digérer une grande partie de lacellulose.

Lorsque la panse est pleine, l'animal rumine pour mâcher la nourriture et la fait ensuite passer dans les autres poches de son système digestif. Chaque fourrage est caractérisé par une valeur d'encombrement (inverse de sa concentration en énergie) dont il faut tenir compte pour assurer un transit digestif optimal, lequel s'étale généralement sur plusieurs jours chez les ruminants.

Le calcul de l'apport alimentaire doit donc tenir compte de la nourriture disponible, des besoins en énergie et en protéines de l'animal variables suivant son état physiologigue et le niveau de ses productions (lait, croissance, gestation, engraissement). L'utilisation de protéines alimentairesby-passou tannées (associées à des tannins) permet d'agir sur la qualité des acides aminés absorbésin fine[15].

Lait et produits laitiers

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Quatre espèces de ruminants fournissent l'essentiel du lait, beurre et fromages consommés, dans l'ordre d'importance: lavache(y compris zébu), lebuffle,lachèvreet lemouton.L'importance de ces produits pour la santé et l'alimentation des populations est capitale dans de nombreux pays en particulier pour lespays en développement[16].

Tripes crues. Les parois des différents estomacs sont reconnaissables.

Les ruminants fournissent l'essentiel desviandes rouges.L'importance desabatset les particularités de l'appareil digestifdes ruminants amènent à des préparations spécifiques:langue,gras-doubleethaggis(utilisant principalement lapanse),tripes(utilisant tous les estomacs sauf lacaillette). Les tripes bon marché ont constitué autrefois un mets extrêmement populaire[17].C'est encore le cas enAsie.

La laine a été l'un des principauxtextiles.Elle est produite principalement par le mouton mais aussi par la chèvre et le yack. Le travail de la laine a été déterminant dans le démarrage des industries en Occident (Histoire de la laine et du drap).

Travail et transports

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Le bœuf, le buffle et le yack ont été et sont encore des animaux de trait appréciés. L'élan,un cervidé partiellement domestiqué est l'animal le plus rapide pouvant être monté par l'homme.

Avant l'avènement desengrais chimiques,lesfumiersde ruminants constituaient la part la plus importante de la fumure disponible.

Produits divers

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Suivant les époques et les besoins,cuir,peaux,os,tendons,boyaux,corneetbois de cervidésont servi à la fabrication d'objets divers.

Bélier d'Ouessant, une des plus petites races de ruminants domestiques (moins de 50 cm au garrot), appréciée pour l'entretien des parcs.

Des races rustiques, parfois de petite taille, de vache (Highland), mouton (Ouessantet Soay) et chèvre sont appréciés pour le désherbage de parcs ou de parcours inaccessibles aux machines, la défense des troupeaux de moutons ou petites génisses contre les canidés (Galloway) ou encore pour le compagnonnage des humains.

Ruminants et environnement

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L'élevage des ruminants comporte deux inconvénients principaux: l'émission degaz à effet de serreet lesurpâturage,qui peut provoquer lacompaction du solet la disparition de certaines espèces de végétaux[18]entraînant à son tour lelessivagedusolet en particulier la fuite d'azotedans l'eau (eutrophisation).

Néanmoins l'élevage peut aussi apporter des services environnementaux:

  • maintien deprairies,notamment despelouses sèches.Des zones modérément pâturées permettent le développement d'une grande biodiversité;
  • production d'engrais organique. Cet engrais peut ensuite être recyclé sur place (cas d'une prairie pâturée ou d'un couvert pâturé) ou exporté pour permettre une production céréalière même en zone pauvre (système agropastoral dans les Landes de Gascogne);
  • la production de fourrage protéagineux comme letrèfleou lavescea un impact très positif sur les pollinisateurs sauvages et domestiques. Des essais enAngleterreont montré une multiplication des populations debourdonsà l'aide de simples bandes enherbées contenant des plantes fourragères protéagineuses[19].

L'élevage est accusé de favoriser ladéforestationenAmérique du Sud.En effet, depuis une dizaine d'années, c'est la production desojaet demaïsqui est pratiquée sur ces terres mises à nu, cultures qui seraient principalement destinées à nourrir les animaux d'élevage[20].Cependant dans de nombreux pays, l'élevage semble indispensable à la sécurité alimentaire car il apporte notamment des protéines de qualité, toutefois les états devraient prendre les mesures nécessaires à la protection de l'environnement, selon laFAOSTAT[21].

Leméthaneproduit pendant la fermentation de la cellulose dans lerumendes ruminants sauvages et domestiques est une source non négligeable de gaz à effet de serre (GES)[22].Bien que l'évaluation de la quantité de gaz à effet de serre produit par lesruminants sauvagesn'ait jamais été effectuée, laFAOa même estimé que lesruminants domestiquesétaient la première cause d'émission, avant même les véhicules motorisés, avec 18 % du total des GES et 37 % du méthane lié aux activités humaines (1tde méthane émise à moyen terme un effet équivalent à21 tonnesde dioxyde de carbone (CO2), mais on connaît encore mal le cycle du méthane dans l'environnement). En France, les bovins représentent 10,4 % (29 % pour les transports et 19 % pour le résidentiel) des émissions de GES mais 30 % de ces émissions sont compensées par le stockage de CO2effectués par les prairies ou les haies[23].Lesgazen cause sont davantage desrotsque despets[24].Une vache sélectionnée génétiquement pour la production et convenablement nourrie peut produire jusqu'à environ500litres de méthane par jour, mais elle produit plus de lait par unité de méthane rejeté qu'une vache peu performante. EnAlberta,les bovins seraient les seconds contributeurs à l'effet de serre après l'industrie pétrolière. Des équations linéaires et non linéaires permettent maintenant d'estimer et prédire l'émission de méthane sur la base de variables incluant l'alimentaire des animaux. Une alimentation plus riche en céréales et en protéagineux, notamment avec des ajouts d'huile riche en acides gras poly-insaturés[25],permettrait de diminuer d'environ 25 % les émissions de méthane des bovins[26].Ce régime alimentaire a l'inconvénient de réduire l'intérêt de l'élevage de ruminants qui sont censés valoriser la cellulose (herbes, feuilles), et nourrir des ruminants uniquement avec de l'aliment concentré n'a aucun intérêt agronomique.

SelonHenning Steinfeld,porte-parole de la FAO et coauteur d'un rapport sur le sujet,« L'élevage est un des premiers responsables des problèmes d'environnement mondiaux aujourd'hui et il faudrait y remédier rapidement »[27].

Ruminants et culture

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L'identification de cegroupe taxonomiqueest ancienne, et il est déjà décrit dans laBiblepour désigner les animauxcasher:

« Vous mangerez, d’entre les bêtes qui ruminent, tout ce qui a l’ongle fendu et le pied divisé en deux. »

Lévitique 11, 3,TorahFac-similé disponible sur WikisourceTélécharger cette édition au format ePubTélécharger cette édition au format PDF(Wikisource).

Le pied divisé en deux est en effet la caractéristique principale du groupe desCetartiodactyla,auquel appartiennent les ruminants.

Classifications

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Systématique des Ruminants

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SelonBioLib(2 février 2018)[28]:

Phylogénie au sein des cétartiodactyles

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Phylogénie des familles des Cétartiodactyles actuels (Cétacés non développés)[29],[30],[31]:

Cetartiodactyla
Tylopoda

Camelidae(Chameaux, lamas…)



Artiofabula
Suina

Suidae(Porcins)



Tayassuidae(Pécaris)



Cetruminantia
Cetancodonta

Cetacea(Baleines, dauphins...)



Hippopotamidae(Hippopotames)



Ruminantia

Tragulidae(Chevrotains)


Pecora


Antilocapridae(Antilocapres)



Giraffidae(Girafes, okapi...)





Cervidae(Cerfs, rennes...)


Bovoidea

Bovidae(Bovins, Caprins et antilopes)



Moschidae(Cerfs porte-musc)









Cladogrammemontrant la position des Ruminants au sein desArtiodactyles.

Notes et références

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  1. (en)Sergio F.Vizcaíno,Richard F.Kayet M. SusanaBargo,Early Miocene paleobiology in Patagonia: high-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation,Cambridge University Press,(ISBN978-1-139-56864-7,1-139-56864-7et1-139-57045-5,OCLC812174473,lire en ligne)
  2. La majorité des vertébrés (amphibiens, dinosaures, lézards et oiseaux, quelques poissons même) sont des herbivores postgastriques. La symbiose postgastrique est aussi pratiquée par de nombreux insectes, comme les termites, et des mammifères omnivores dotés d'uncæcumde taille relativement importante et rempli de bactéries facilitant la digestion partielle des fibres alimentaires. À la différence des herbivores prégastriques qui digèrent leurssymbiontes(bactéries, champignons dont laparoi cellulaireest attaquée par lelysozymede l'estomac), les animaux pourvus de fermenteurs postgastriques ne les digèrent pas car leur intestin est un organeimmunoprivilégié.CfEd Yong,Moi, microbiote, maître du monde,Dunod,,p.59.
  3. (en)J.T.Reidet C.F.HuffmanSome Physical and Chemical Properties of Bovine Saliva which May Affect Rumen Digestion and Synthesis»,Journal of Dairy Science,vol.32,no2,‎,p.123–132(DOI10.3168/jds.S0022-0302(49)92019-6,lire en ligne,consulté le)
  4. aetbLasynthèse protéiquepar ces micro-organismes est assurée essentiellement à partir de l'ammoniaquedans le rumen. Cetazote non protéique(en)est issu de la dégradation des protéines alimentaires et surtout des fermentations microbiennes. L'ammoniaque est absorbé puis transformé en urée dans lefoie.Chez les ruminants à régime pauvre en protéines, ce composé chimique azoté est pour moitié excrété dans le rein, pour moitié recyclé dans letractus digestifpar l'intermédiaire de la salive ou par diffusion à travers la paroi du rumen. Cette caractéristique explique l'apport d'ANPI (Azote Non Protéique Industrielle), sources d'azote non protéique d'origine industrielle (urée, sels ammoniacaux, vinasse) dont tirent parti les ruminants domestiques. CfRobert Jarrige, Marie-Hélène Farce, Michel Journet, Camille Demarquilly, Yves Ruckebusch,Nutrition des ruminants domestiques. Ingestion et digestion,Quae, robert jarrige, marie-hélène farce, michel journet, camille demarquilly, yves ruckebusch,p.788-789
  5. Espèces les plus fréquentes:Ruminococcus flavefaciens,Ruminococcus albus,Fibrobacter succinogenes,Butyrivibrio fibrisolvens.
  6. Espèces les plus fréquentes:PiromycesetNeocallimastixspp. Cf(en)(en)P.N. Hobson, C.S. Stewart,The rumen microbial ecosystem,Springer Science & Business Media,,p.140-195.
  7. Ceux non absorbés donnent l'odeur caractéristique de la vache et du lait fraîchementtrait.
  8. abcetdRobert Jarrige, Yves Ruckebusch,Nutrition des ruminants domestiques,éditions Quæ,(lire en ligne),p.329-330
  9. (en)Stern MD, Varga GA, Clark JH, Firkins JL, Huber JT & Palmquist DL, «Evaluation of chemical and physical properties of feeds that affect protein metabolism in the rumen»,J Dairy Sci,vol.77,no9,‎,p.2762–2786(DOI10.3168/jds.S0022-0302(94)77219-2).
  10. Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul Yancey,Physiologie animale,De Boeck Superieur,,p.669
  11. Gérard Fonty, Annick Bernalier-Donadille, Evelyne Forano,, Quae, 2019,p.84.
  12. aetbValérieChansigaud,Histoire de la domestication animale,(ISBN978-2-603-02474-4et2-603-02474-4,OCLC1197971506)
  13. Institut National de la Recherche Agronomique,L'alimentation des ruminants: [apports nutritionnels, besoins et réponses des animaux, rationnement, tables des valeurs des aliments],(ISBN978-2-7592-2868-3et2-7592-2868-1,OCLC1059450895).
  14. Idele, «LE NOUVEAU SYSTÈME D’ALIMENTATION DES RUMINANTS INRAE», surIDELE,(consulté le)
  15. aetbR. Vérité, M. Journet, et R. Jarrige, «A new system for the protein feeding of ruminants: The PDI system»,Livestock Production Science,‎,vol 3, issue 4, p349-367(lire en ligne)
  16. «Passerelle sur la production laitière et les produits laitiers», surfao.org,(consulté le)
  17. (ca)JaumeFàbrega,El gust d'un poble: els plats més famosos de la cuina catalana: de Verdaguer a Gaudí: el naixement d'una cuina,Cossetània Edicions,(ISBN84-95684-91-8et978-84-95684-91-2,OCLC50642902)
  18. Laurent Vignau-Loustau, Christian Huyghe,, France Agricole Editions, 2008,p.129-130
  19. Marc Mennessier, «Le gîte et le couvert offerts aux abeilles»,Le Figaro,‎(lire en ligneAccès libre,consulté le).
  20. Elodie Vieille Blanchard, «« La forêt amazonienne brûlée par l’industrie de l’élevage »»,Le Monde,‎(lire en ligne)
  21. (en)«key points on livestock and global food security», surfao.org,(consulté le)
  22. Chez les herbivores non-ruminants des fermentations analogues se produisent dans une partie du gros intestin et sont également accompagnées d'une production de gaz à effet de serre
  23. Ministère de l'Agriculture et de l'AlimentationÉlevage bovin et environnement: Les chiffres-clés»[PDF],.
  24. (en)«Bovine Belching Called Udderly Serious Gas Problem»(consulté le)
  25. (en)Martin C., Ferlay A., Chilliard Y., Doreau M. 2007. Rumen methanogenesis of dairy cows in response to increasing levels of dietary extruded linseeds. 2nd International Symposium on Energy and Protein Metabolism and Nutrition, 9-13 September 2007, Vichy, France, pp. 609-610
  26. selon Stephen Moore (Pr,Univ. de l'Alberta), coauteur d'une étude publiée dansJournal of Animal Science,;Modeling methane production from beef cattle using linear and nonlinear approaches,J. L. Ellis, E. Kebreab, N. E. Odongo, K. Beauchemin, S. McGinn, J. D. Nkrumah, S. S. Moore, R. Christopherson, G. K. Murdoch, B. W. McBride, E. K. Okine, and J. France, Journal of Animal Science, 2009; 87 (4): 1334 DOI:10.2527/jas.2007-0725 («Résumé»(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire?)(consulté le)), cité parBulletin Adit-Canada numéro 355(10/06/2009)
  27. L’élevage aussi est une menace pour l’environnement - Des remèdes s'imposent,sur fao.org du 29 novembre 2006, consulté le 17 janvier 2016
  28. BioLib,consulté le 2 février 2018
  29. (en)Samantha A Price, Olaf R P Bininda-Emonds et John L Gittleman, «A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla)»,Biological Reviews,Wiley,vol.80,no3,‎,p.445-73(ISSN1464-7931,PMID16094808,DOI10.1017/S1464793105006743,lire en ligneAccès libre[PDF]).Voir et modifier les données sur Wikidata
  30. (en)Michelle Spaulding, Maureen A O'Leary et John Gatesy, «Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution»,PLOS One,PLoS,vol.4,no9,‎,e7062(ISSN1932-6203,OCLC228234657,PMID19774069,PMCID2740860,DOI10.1371/JOURNAL.PONE.0007062).Voir et modifier les données sur Wikidata
  31. (fr + en)Alexandre Hassanin, Frédéric Delsuc, Anne Ropiquet, Catrin Hammer,Bettine Jansen van Vuuren,Conrad Matthee, Manuel Ruiz-Garcia, François Catzeflis, Veronika Areskoug, Trung Thanh Nguyen et Arnaud Couloux, «Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes»,Comptes Rendus. Biologies,Académie des sciences,vol.335,no1,‎,p.32-50(ISSN1768-3238,OCLC49200702,PMID22226162,DOI10.1016/J.CRVI.2011.11.002).Voir et modifier les données sur Wikidata

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Articles connexes

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Références taxinomiques

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Liens externes

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Bibliographie

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