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Serpentes

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Serpents, Ophidiens

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Pour les articles homonymes, voirserpent (homonymie).

Serpentes
Description de l'image Snakes Diversity.jpg.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Clade Sauropsida
Classe Reptilia
Ordre Squamata

Sous-ordre

Serpentes
Linnaeus,1758

Classification phylogénétique

Lesserpents,denom scientifiqueSerpentes,forment unsous-ordredesquamatescarnivoresau corps très allongé et dépourvus de membres apparents. Il s'agit plus précisément devertébrésamniotescaractérisés par untégumentrecouvert d'écailles,imbriquées les unes sur les autres et protégées par unecouche cornéeépaisse, et par unethermorégulationassurée par trois mécanismes, l'ectothermie,lapoïkilothermieet lebradymétabolisme.Ils sont aussi appelés plus rarementOphidiens(dugrecὄφεις/ópheis).

Les serpents ont comme caractéristiques spécifiques d'avoir unelangue bifide,des yeux sans paupière, uncrânearticulé et desmâchoiresmobiles qui facilitent l'ingestion de proies. Ils partagent ladisparition des pattesavec deux autres groupes devertébréstétrapodes:lesamphisbènes,qui sont d'autressquamates,et lesgymnophiones,qui appartiennent au groupe deslissamphibiens.

Au cours de leur longueévolutionqui remonte auCrétacé,les serpents ont perfectionné plusieurs modes delocomotionapode ainsi que leur système de préhension des proies, ce qui leur a permis de conquérir lesbiotopesles plus variés et d'occuper presque tous les climats, même les plus extrêmes à l'exception des climats polaires et sub-polaires, facteurs expliquant leursuccès évolutif.

Centre d'un symbolismeimportant qui renvoie à de nombreux mythes, contes et légendes, le serpent jouit d'un rôle ambivalent, combinant des aspects positifs et négatifs.

Étymologie[modifier|modifier le code]

Lenom vernaculaire« serpent » est issu dulatinserpens,signifiant « animal qui se traîne », participe présent du verbeserpĕre,« se traîner ». L'équivalentgrec,qui lui est apparenté, est le verbeἕρπω/herpô(d'où les termes d'herpétologie,d'herpétologueet d'herpétophobie), de même sens[1].L’affaiblissement de lasifflanteinitiale, aboutissant à une aspiration, est une caractéristique du grec ancien. Les termes grec et latin se rattachent à une racineindo-européenne°serp-qui est sans doute un élargissement de°ser-« aller, couler » (racine qui se retrouve dans le nomsérum)[2].

L'ordre des Serpentes paraît dans la dixième édition de l'ouvrageSystema naturaedu naturalisteLinnéédité en1758[3].Dans sonEssai d'une classification naturelle des reptilesparu en 1800, le naturalisteBrongniartidentifie quatre ordres de reptiles: leschelonia(tortues), lessauriacomprenant les lézards et les crocodiliens, lesbatrachia(batraciens) et les ophidia (serpents au sens large, incluant toutes les espèces fossiles plus proches des serpents actuels)[4].Brongniart crée le sous-ordre des ophidiens en s'appuyant sur la racine grecqueὄφειςóphis(issu de l'indo-européenh₁ógʷʰis,serpent de la mythologie indo-européenne)[5]qui se retrouve dans les termesophiophagie,ophiophobie,ophiologieetOphioglossaceae[6].

Anatomie[modifier|modifier le code]

Pour un article plus général, voiranatomie animale.

Morphologie[modifier|modifier le code]

Serpent très fin au corps allongé
Imantodes cenchoa
Serpent très épais et au corps court
Python curtus
Deux serpents très différents morphologiquement

Les serpents ont un corps divisé en trois parties:tête(abritant les organes sensoriels olfactifs —sacs nasaux,optiques —yeux,stato-acoustiques —oreilles internes,et lesrécepteurs gustatifsdans la muqueuse buccale et pharyngienne),tronc(renfermant lecœlomeet lesviscères) etqueue(cette partie postérieure, essentiellement musculeuse, commençant à partir ducloaque)[7].Ce sont desreptilesqui ont perdu leurs pattes en s'adaptant à la vie dans les milieux souterrains, à la suite d'une série de mutations intervenues il y a 100 millions d’années sur le gèneSonic Hedgehog[8].Leurapodieaurait favorisé la conquête debiotopesvariés (déplacements possibles dans les déserts, les forêts denses, le milieu marin, mode de vie terrestre hypogée, épigée ou arboricole), hypothèse peu convaincante dans la mesure où lesamphisbènes(dont les serpents se distinguent par leur aspect externe non annelé) et certainslézards apodescomme lesorvets(reptiles à paupières mobiles dont les serpents se distinguent par la présence de « lunettes » pré-cornéennes, écailles immobiles, transparentes et soudées l'une à l'autre) présentant également cette particularité, n'ont pas connu le mêmesuccès évolutif[9].Cette apodie est associée à la réduction puis la disparition desceintures pectoraleetscapulaire(omoplate, clavicule et surtout absence desternumqui rend toutes lescôtes flottantes,ce qui permet notamment l'ingestion deproiesvolumineuses) et à la concentration des organes sensoriels au niveau de la tête qui assurent la détection, la capture et la mise à mort de la proie, facteurs contribuant cette réussite évolutive[10].Leur corps est cylindrique et de forme allongée bien que la silhouette soit très variable selon les espèces. Par exemple, le serpent arboricoleImantodes cenchoaa une silhouette gracile et élancée tandis que le python à queue courtePython curtusa un aspect plus ramassé[11].

Serpent très petit tenant dans la paume de la main
Serpent fil de la Barbade,la plus petite espèce de serpent
Groupe de sept personnes portant un très long serpent
Python réticulé(Broghammerus reticulatus), un des plus longs serpents
Deux espèces de serpents de tailles différentes

La taille des serpents est également très variable selon les espèces. Certainsserpents aveuglesde la famille desTyphlopidaepeuvent mesurer une dizaine de centimètres à l'âge adulte[12]tandis que l'Anaconda vert(Eunectes murinus) et lePython réticulé(Broghammerus reticulatus) se disputent le titre de plus grand serpent, le premier étant le plus lourd[13](les adultes peuvent atteindre un poids de 250kg[14]) et le second étant vraisemblablement le plus long (avec une taille maximale de 9 à 10m[15]). Ces records sont toutefois à considérer avec circonspection, les observations les plus impressionnantes datant généralement de plusieurs décennies et ayant vraisemblablement été déformées au cours du temps[16].Les très grandes espèces de serpents vivent majoritairement dans les zones les plus chaudes du globe, où la température élevée permet de réchauffer efficacement un gros corps et où les proies sont abondantes[12].

Bien que la section transversale des serpents soit globalement cylindrique, il existe des disparités entre espèces. Ainsi, on distingue quatre grands types de sections[11]:

  • section cylindrique, présente chez les espèces fouisseuses et semi-fouisseuses,
  • section triangulaire que l'on retrouve chez une grande variété d'espèces allant deGonionotophissp. àDrymarchon corais
  • section aplatie dorsalement, comme chez laVipère du Gabon(Bitis gabonica)
  • section aplatie latéralement, présente chez de nombreuses espèces arboricoles (comme les boasCorallussp.) et chez lesserpents marins.

Il existe unrapport étroitentre la taille et la silhouette d'un serpent et son mode de vie. Ainsi, les serpents arboricoles ont généralement un corps allongé et mince, avec unequeue préhensileet un corps aplati latéralement qui leur fournit une rigidité suffisante pour se déplacer de branche en branche[18].Les espèces fouisseuses ont quant à elles un corps cylindrique, court et avec une tête peu distincte du corps[19].Enfin, beaucoup d'espèces aux mœurs aquatiques ont les yeux et les narines placées en haut du crâne, ce qui leur permet de les garder émergés lorsqu'elles nagent à la surface de l'eau[20].

Squelette[modifier|modifier le code]

1: œsophage2: trachée3:poumon trachéen4: poumon gauche5: poumon droit6: cœur7: foie8 estomac9: sac aérien10: vésicule biliaire11: pancréas12: rate13: intestin14: testicules15: rein
Anatomie d'un serpent 1: œsophage, 2: trachée, 3: poumon trachéen, 4: poumon gauche, 5: poumon droit, 6: cœur, 7: foie, 8: estomac, 9: sac aérien, 10: vésicule biliaire, 11: pancréas, 12: rate, 13: intestin, 14: testicules, 15: rein.

La ceinture scapulaire est toujours absente du squelette des serpents, sinon chez certains ophidiens tels que lesBoïdésqui présentent des vestiges deceinture pelvienne(qui peut servir d'organe excitateur lors de l'accouplement). La colonne vertébrale est constituée d'un grand nombre de vertèbres (160 à 400) très bien articulées les unes par rapport aux autres; les ondulations du corps sont donc possibles grâce à cette structure d'une part et d'autre part grâce à l'existence de muscles latéraux qui présentent la particularité d'avoir leurs insertions apophysaires opposées fort éloignées les unes des autres (jusqu'à 30 vertèbres d'écart). La bouche peut se distendre au passage des proies qu'ils capturent. Cette grande ouverture buccale est rendue possible car d'une part l'os carréest une baguette allongée qui s'articule très en arrière du neurocrâne; d'autre part la rotation du carré autour de son articulation éloigne très nettement la mandibule (mâchoire inférieure très flexible pouvant aller pratiquement dans tous les sens) de la mâchoire supérieure (liée aux os du crâne de façon lâche). Par ailleurs, un muscle puissant (le « depressor mandibulae ») tendu entre la région temporale et l'extrémité postérieure de la mandibule contribue à abaisser encore plus ventralement cette dernière. De ce fait, les serpents sont capables d'avaler des proies énormes: dans l'estomac d'unpythonde cinq mètres on a trouvé unléopard(préalablement étouffé). Par ailleurs, lesglandes salivairessécrètent assez de salive pour faciliter l'ingestion des proies en les lubrifiant. L’estomacproduit un suc extrêmement acide capable de dissoudre même les dents. Remarquez qu'en dessous de10°C,le processus digestif ne peut fonctionner efficacement et le serpent doit régurgiter sa proie; la température idéale pour la digestion est de30°C.C'est pourquoi le serpent cherche à atteindre cette température, en se chauffant au soleil par exemple lorsqu'il vient de se nourrir.

Écailles[modifier|modifier le code]

Article connexe:Écailles des reptiles.
Les différents types d'écailles de la tête chez la couleuvreAmphiesma monticola:
1 = Rostrale
2 = Prénasale
3 = Internasale
4 = Postnasale
5 = Loréale
6 = Préfrontale
7 = Préoculaire
8 = Supralabiale
9 = Frontale
10 = Supraoculaire
11 = Post-oculaire
12 = Pariétale
13 = Temporale
14 = Dorsale
15 = Ventrale

Le corps des serpents est recouvert d'écailles. Comme chez les autressquamateset contrairement par exemple auxpoissons,celles-ci sont des zones épaissies de l'épidermeet non des écailles individualisées[21].Les écailles peuvent avoir toutes sortes de tailles, de formes, de textures et de dispositions, y compris au sein d'une même espèce.

La forme, le nombre et la disposition des écailles permettent de différencier les différentes espèces de serpents[22].En particulier, les différentes écailles de la tête sont généralement caractéristiques d'une espèce, ainsi que le nombre de rangées d'écailles dorsales (dans le sens de la largeur) et le nombre d'écailles ventrales (dans le sens de la longueur)[23].

De haut en bas: les écaillescarénéesde lacouleuvre à collier(Natrix natrix) et de laVipère péliade(Vipera berus) et écailles lisses de laCoronelle lisse(Coronella austriaca).

Les écailles ont plusieurs fonctions[24].En premier lieu, elles offrent une protection mécanique contre l'usure de la peau. Cette protection est particulièrement importante, puisque l'usure de l'épiderme est très rapide chez ces animaux qui se déplacent en rampant. Les écailles permettent également sans doute de limiter ladéshydratation,même si cette capacité est mal connue et peut-être surestimée. Elles peuvent également faciliter le déplacement, des écailles lisses permettant de réduire les frottements dans la végétation et le sable tandis que des écailles plus rugueuses permettent de s'accrocher plus facilement[25].Lesserpents à groin,comme ceux dugenreHeterodon,ont une écaille rostrale retroussée qui leur permet de creuser[26].De plus, elles peuvent avoir une fonction de camouflage, des écailles proéminentes permettant de briser la ligne de contours de la tête de l'animal aux yeux d'éventuels proies ou prédateurs[27].

Certains serpents, notamment laCouleuvre de Montpellier(Malpolon monspessulanus), laCouleuvre de Moïla(Rhagerhis moilensis) et diverses couleuvres du genrePsammophispolissent leurs écailles dorsales et ventrales grâce à un liquide visqueux sécrété non loin des narines. Ce polissage a probablement pour fonction de limiter l'évaporation transcutanée en recouvrant les écailles delipides,mais pourrait également être un moyen decommunication chimique[28].

Couleurs et motifs[modifier|modifier le code]

Serpent jaune
Serpent vert
Serpent rouge
Il existe une forte variabilité intraspécifique chez laVipère de Schlegel(Bothriechis schlegelii).

Les serpents peuvent présenter à peu près toutes les couleurs existantes. Certains serpents ont une couleur unie tandis que d'autres ont des motifs très complexes. La coloration est d'ailleurs un critère de détermination des espèces bien que la variabilité au sein d'une même population, voire chez un même individu à différents moments de sa vie, puisse être très importante[29].

La couleur est déterminée en premier lieu par lespigmentscontenus dans leschromatophoresprésents entre ledermeet l'épiderme[29].Elle dépend également des caractéristiques physiques des écailles (épidermicule ornée d'épines ou de crêtes microscopiques) qui peuvent produire des phénomènes d'iridescenceet d'effet Tyndall[30].

La couleur des serpents peut varier au cours de la vie chez un même individu. Ainsi, certaines espèces peuvent changer de couleur au cours d'une même journée, à la manière descaméléons,mais d'autres changent de couleur sur le plus long terme[31].Ainsi, la couleur des jeunes individus peut être très différente de la couleur des adultes[32].

La couleur des serpents joue un rôle important puisqu'elle leur permet de se camoufler aux yeux des prédateurs et des proies potentielles. Ainsi, les serpents arboricoles sont généralement verts[18],les serpents terrestres assortis au substrat[33],etc.

Denture[modifier|modifier le code]

tête de serpent vue en coupe montrant crochets, glandes et muscles
Appareil venimeux d'unCrotale

Selon leur type de denture, on peut distinguer cinq catégories de serpents:

  • les serpentsaglyphes,qui ne possèdent pas de crochets àvenin.Ils sont en général inoffensifs pour l'homme, à l'exception des grandsBoinaeetPythoninae,qui, du fait de leur taille et puissance, peuvent être potentiellement dangereux;
  • les serpentsopisthoglyphes(ex.:laCouleuvre de Montpellierdu midi de la France), qui possèdent un ou plusieurs crochets à venin dans la partie postérieure du maxillaire; l'animal ne peut injecter son venin que si sa victime est déjà partiellement avalée. En théorie, le risque d'envenimation est faible pour l'homme, sauf pour les grands serpents;
  • les serpentsopistodonthes(ex.:Heterodon nasicus), qui possèdent, dans la partie postérieure du maxillaire, deux dents dépourvues de sillon servant à l'écoulement du venin; l'animal ne peut injecter son venin directement. Le venin se mélange à la salive du serpent. Il faut qu'il y ait plaie ou mastication pour que le venin pénètre. En théorie, le risque d'envenimation est très faible, voire quasi nul pour l'homme;
  • les serpentsprotéroglyphes(ex.:cobras), qui présentent deux petits crochets fixes, reliés à la glande à venin, à l'avant du maxillaire. Ce crochet est toujours dans la même position, que la gueule soit ouverte ou fermée (par opposition aux solénoglyphes);
  • les serpentssolénoglyphes(ex.:vipères), qui présentent deux longs crochets mobiles, reliés à la glande à venin, à l'avant du maxillaire. Ces crochets se replient quand la gueule est fermée, épousant la forme du palais (par opposition aux protéroglyphes). Lorsque le serpent ouvre la gueule pour mordre ses crochets se redressent.

Dans les deux derniers cas, le serpent envenime sa proie avant de l'ingérer; dans tous les cas, le venin est expulsé des glandes (qui sont parfois très volumineuses par rapport à l'animal) par la contraction des muscles mandibulaires adducteurs. C'est également une action musculaire qui entraîne lors de la morsure le redressement des crochets horizontaux au repos.

Appareil respiratoire[modifier|modifier le code]

Les serpents ont une respiration pulmonaire. L'appareil respiratoireest constitué d'un poumon gauche atrophié ou absent, excepté chez les boas et les pythons. Le poumon droit est en revanche hypertrophié. Ce poumon droit est tripartite, avec un poumon trachéen (supplément de capacité respiratoire qui peut aider le serpent à respirer tout en avalant une grosse proie), un poumon bronchial vascularisé et un poumon sacculaire non vascularisé (cette partie règle l'équilibre hydrostatique desserpents aquatiques)[34].

Écologie et comportement[modifier|modifier le code]

Sens[modifier|modifier le code]

Python(en haut) etcrotale(en bas). Flèches rouges:fossettes sensoriellesqui détectent le rayonnementinfrarougeémis par les proies. Flèches noires:narines.
Le serpentdardecontinuellement salangue bifidelorsqu'il étudie une proie potentielle.

Comme tous les vertébrés qui vivent dans un milieu lumineux, la vision est le sens principal utilisé par les serpents[35].Ils disposent d'un largechamp visuel(125° chez laCouleuvre à collier,135° chez laPython molure), d'unevision binoculairequi permet l'appréciation de la distance et la perception du relief, mais d'un pouvoir d'accommodationfaible en raison de la réduction des muscles assurant l'allongement du cristallin[36].Certains serpents se dressent sur leur corps quand ils chassent; ils se repèrent dans leur milieu en sentant les odeurs et les déplacements d'air grâce à leur langue bifide.

Le volume des centres nerveux associé à l'olfactionest important, ce qui induit que ce sens est très développé. Cependant, les performances olfactives qui permettent la détection des proies mais aussi des prédateurs, sont difficiles à évaluer car elles sont fréquemment associées à d'autres sensibilités sensorielles: vue; détection des substances volatiles (notamment lesphéromones), mais aussi des substances non volatiles du substrat ou de la proie (morte, agonisante) captées par lalangue bifideà leur contact, puis transmises à un organe sensoriel pair particulier dans lacavité buccaledes Squamates: l'organe chimio-sensible de Jacobson.Les extrémités de la cette langue rétractile pénètrent dans chacune des deux cavités de l'organe de Jacobson, situé dans le palais. Lesboïdéset certainsvipéridés,lescrotales,ont quant à eux une image thermique de leur proie. Ils sont sensibles aux radiationsinfrarougesgrâce à leursfossettes thermosensibleset peuvent percevoir les plus infimes changements de température[37].

L'audition est un sens peu développé. Elle est assurée par l'oreille internequi capte les vibrations du sol ou du support en contact direct avec la tête. Les serpents perçoivent très bien cesinfrasonstransmis par les mâchoires à l'os carré,puis à l'osseletet au cerveau. L'absence d'oreille externeet uneoreille moyennetrès réduite suggère que leur perception des vibrations aériennes est réduite[38].

Reproduction[modifier|modifier le code]

Lors de l'accouplement, le mâle enroule saqueueautour de celle de sa partenaire et introduit sonhémipénisdans lafente cloacalede la femelle. L'accouplement peut durer plusieurs heures[39].

La fécondation est interne et différée. La plupart des serpents sontoviparesmais quelques-uns sontovovivipares(vipères en France), surtout dans les régions froides: l'ovoviviparité est probablement une adaptation nécessaire là où la période estivale est courte. Ainsi la femelle peut mieux régler la température de développement des petits que si elle pondait simplement ses œufs dans le sol. La durée de gestation est liée à la température, donc à la durée d'insolation, et varie de 2 à 4,5 mois[40].Dans les régions tempérées, les femelles pondent leurs œufs à la fin de l'été, et sont parfois incapables de se nourrir suffisamment avant l'hibernation[41].

  • Accouplement de couleuvres Pantherophis obsoletus, l'hémipénis rose étant visible sous la partie antérieure de la queue.
    Accouplement de couleuvresPantherophis obsoletus,l'hémipénis rose étant visible sous la partie antérieure de la queue.
  • Dans un nœud de vipères ou de couleuvres, la femelle est prise d'assaut par plusieurs mâles qui s'enroulent les uns avec les autres.
    Dans un nœud de vipères ou de couleuvres, la femelle est prise d'assaut par plusieurs mâles qui s'enroulent les uns avec les autres.
  • Nœud de serpents, agrégats rencontrés surtout en début d'hivernage, favorisant une certaine cohérence sociale et les futurs accouplements.
    Nœud de serpents, agrégats rencontrés surtout en début d'hivernage,favorisant une certaine cohérence sociale et les futurs accouplements.

Locomotion[modifier|modifier le code]

Les serpents, marins ou terrestres se déplacent par reptation, c'est-à-dire qu'ils utilisent l'ensemble de leur corps pour se mouvoir. Les serpents dont le corps est important (comme chez les serpents à sonnette) peuvent également se déplacer en ligne droite en alternant un mouvement avant de la peau et un ancrage des écailles du ventre qui sont orientées vers l'extrémité postérieure, suivi d'un mouvement vers l'avant de la partie interne du corps.

Dans des lieux plus exigus, certaines espèces utilisent des mouvements d'accordéon ou télescopiques: le serpent ancre son extrémité postérieure par quelques courbes horizontales, étend son corps puis ancre à nouveau son extrémité antérieure et tire la partie arrière vers l'avant. La forme la plus spécialisée de reptation est le roulement ou zigzag latéral qui n'est utilisable que sur des substrats mous et chauds tel que le sable dans le désert. L'animal recourbe son corps en S, pour ne toucher le sable qu'en deux endroits, puis il fait progressivement « glisser » ces deux points de contact le long de son corps, vers l'arrière, en avançant vers l'avant: le déplacement est alors latéral par rapport à l'axe du corps. La vitesse des serpents se situe en général autour d'un maximum de6km/h,les mambas constituant une exception notable (bien que les témoignages divergent, il a été attesté que ces serpents atteignent12km/het prétendu de façon moins vérifiable que certains d'entre eux ont été chronométrés à 20 voire30km/h)[réf. nécessaire].

Alimentation[modifier|modifier le code]

Ingestion d'un amphibien dans la gueule d'uneCouleuvre rayée.

Les serpents sont tous carnivores. Les serpents utilisent, de façon générale, deux types de chasse: soit ils pratiquent l'embuscade, soit ils maraudent. Le serpent s'approche lentement de sa proie une fois qu'il l'a repérée, puis il s’arrête à une certaine distance. Latêtedu serpent joue un rôle important lors de l’attaque: il la projette en avant au moment de saisir la proie tout en ouvrant lesmâchoireset frappe ainsi sa proie très violemment. Les espèces arboricoles (comme certains boas) ont une approche différente: ils se laissent pendre à une branche et se laissent choir sur leurs proies. Comme chez la plupart desSquamates,l'ingestion de proies de très forte taille relativement au prédateur est l'aboutissement de l'évolution de la mâchoire: la rupture de l'arc jugalo-quadrato-jugala rendu possible la « libération » de l'os carré,devenu mobile relativement au crâne. Le cinétisme intra-crânien se manifeste« par l'intermédiaire de deux processus différents: d'une part, la mobilité propre du carré (streptostylie) par rapport à la boîte crânienne, dorsalement, et à la mâchoire inférieure, ventralement; d'autre part, la mobilité de la portion antérieure du dermocrâne par rapport à la portion postorbitaire »[42].

Les serpents peuvent avaler une grande quantité de nourriture en une seule fois et sont capables de jeûner pendant de nombreux jours à la suite de cela. UnPython réticuléa survécu pendant 2 ans ½ sans s’alimenter. Il arrive très fréquemment que le serpent jeûne en captivité. On a constaté que les serpents ne s’alimentent pas pendant la période qui précède la mue. Les jeunes serpents ont besoin de se nourrir plus souvent.

Attaque[modifier|modifier le code]

Les serpents procèdent de quatre manières différentes suivant les espèces afin de donner le coup de grâce: les constricteurs étouffent leur proie; la plupart des espèces inoculent un veninneurotoxique;lesserpents minutesingèrent directement leur proie. Une majorité decouleuvresont une salive toxique et utilisent aussi la constriction.

La mise à mort par constriction est la plus primitive.Boas,pythonset certaines couleuvres maintiennent leur victime dans leurs mâchoires et enroulent leur corps autour d’elle en la comprimant afin de l'étouffer. Certainscobrasafricains, tels queNaja nigricollisetNaja mossambica,ainsi que certains cobras asiatiques sont des serpents cracheurs, c'est-à-dire qu'ils peuvent projeter leur venin à plusieurs mètres grâce à une spécialisation des crochets à venin.

Thermorégulation[modifier|modifier le code]

Qualifiés à tort d'animaux « à sang froid », les serpents sont des animauxectothermes,poïkilothermesetbradymétaboliques.Lathermorégulationdes serpents terrestres étant assurée parhéliothermie,exposition au soleil qui permet le réchauffement du sang ou parthigmothermie,capacité à capter de la chaleur sous abri parconduction thermique[43].

Mue[modifier|modifier le code]

Article détaillé:mue des serpents.
Exuvied'unecouleuvre à collier.

Les serpentsmuentrégulièrement, les jeunes serpents au moins une fois par mois, les adultes entre 3 et 4 fois par an. Certaines mues sont aussi caractéristiques de périodes bien définies, la naissance (une semaine environ), après la période d’hibernation ou avant la fécondation. Lors de lamueappelée aussiexuviation,les serpents cherchent un endroit adapté (lieu humide pour favoriser le renouvellement[44]de la « peau » et supports rugueux pour la détacher). Ils abandonnent en quelques minutes leurexuvie(la « peau » morte) en s'en échappant par une fente qui débute au bout du museau: l'écaille rostrale frottée sur un support rugueux se détache en premier, puis l'animal contracte progressivement ses muscles latéraux et se contorsionne afin de sortir de son fourreau corné et faciliter son retournement le long de son corps, centimètre par centimètre, à la manière d'une chaussette que l'on retire[45].Un serpent en bonne santémued'un seul tenant (lacouche cornéedes écailles sedesquamenten une seule fois) et abandonne sur place son exuvie qui reproduit fidèlement tous les détails du tégument (écailles, dessins, cicatrices)[46].

Prédateurs[modifier|modifier le code]

La couleur rouge de la queue duserpent à collier américainest unsignal aposématiqueavertissant les prédateurs du danger qu'ils doivent éviter (être enduit du contenu très malodorant de ses glandes anales).

L'ophiophagieest le fait de capturer et consommer des serpents, certains mammifères, oiseaux ou autres reptiles sont desprédateurssténophagesd'autres des prédateurs opportunistes.

De nombreux serpents sont dotés deglandes exocrinesqui émettent des produitstoxiquesourepoussants.Tous possèdent à la base de la queue desglandes analesqui élaborent une substance à l'odeur forte et nauséabonde, constituant unedéfense chimique contre les prédateurs[47].

Distribution et habitat[modifier|modifier le code]

Répartition géographique des serpents.

Au cours de leur évolution,« les serpents ont pu occuper presque tous les climats, même les plus extrêmes à l'exception des climats polaires et sub-polaires, et tous les biotopes, depuis les déserts sableux jusqu'aux forêts inondées et aux torrents de montagne »[48].

Les serpents retrouvés enTasmaniesont tous venimeux. Cet Étataustralienn'abrite que trois espèces de serpents[49].

Systématique et phylogénie[modifier|modifier le code]

Systématique[modifier|modifier le code]

Différents serpents.

Dans laclassification phylogénétiquequi remplace aujourd'hui la classification classique, le terme dereptileest devenu obsolète. D'après la classification phylogénétique, les ’serpents'appartiennent au groupe desSquamates.

Cependant, ce sont bien lesherpétologuesqui étudient les serpents.

Plus de 3 500 espèces de serpents sont recensées dans le monde[50].Treize espèces vivent en France, quatre vipères et neuf couleuvres[34].Près de 515 espèces sontvenimeuses[51]. N.B.: la systématique des reptiles et squamates étant en pleine mutation, les classifications proposées peuvent différer selon les sources et les moments.

Liste des familles actuelles

SelonThe Reptile Database(février 2017):

Note: les anciennes famillesDipsadidae,NatricidaeetPseudoxenodontidaesont aujourd'hui des sous-familles deColubridae.

SelonITIS:(24 familles)

Micrurus tener.
Mamba vert,Dendroaspis angusticeps.
Python tachetéAntaresia maculosa

Phylogénie[modifier|modifier le code]

Place au sein des squamates[modifier|modifier le code]

Phylogénie des familles actuelles de squamates (en dehors du clade Toxicofera) d'après Wienset al.,2012[52]et Zeng et Wiens, 2016[53]:

Squamata
Dibamia

Dibamidae


Bifurcata
Gekkota
Pygopodomorpha

Diplodactylidae




Carphodactylidae



Pygopodidae




Gekkomorpha

Eublepharidae


Gekkonoidea

Sphaerodactylidae




Gekkonidae



Phyllodactylidae






Unidentata
Scinciformata
Scincomorpha

Scincidae


Cordylomorpha

Xantusiidae




Cordylidae



Gerrhosauridae





Episquamata
Laterata
Teiformata

Gymnophthalmidae



Teiidae



Lacertibaenia
Lacertiformata

Lacertidae


Amphisbaenia

Rhineuridae




Bipedidae





Blanidae



Cadeidae





Amphisbaenidae



Trogonophiidae








Toxicofera
Ophidia

Serpentes




Anguimorpha



Iguania









Phylogénie interne[modifier|modifier le code]

Phylogénie des familles actuelles de serpents, d'après Wienset al.,2012[52]et Zeng et Wiens, 2016[53]:

Serpentes
Scolecophidia

Leptotyphlopidae




Gerrhopilidae




Typhlopidae



Xenotyphlopidae







Anomalepididae


Alethinophidia
Amerophidia

Aniliidae



Tropidophiidae



Afrophidia
Booidea


Uropeltidae




Anomochilidae



Cylindrophiidae







Xenopeltidae




Loxocemidae



Pythonidae






Boidae




Bolyeriidae



Xenophidiidae






Caenophidia

Acrochordidae




Xenodermatidae


Colubroidea

Pareatidae




Viperidae


Proteroglypha

Homalopsidae




Colubridae




Elapidae



Lamprophiidae













Histoire évolutive[modifier|modifier le code]

La patte vestigiale d'Eupodophis descouensi
Éperons pelviens, vestiges des membres postérieurs, chez le boaMorelia boeleni.
Najash rionegrinaest la seule espèce fossile connue à ce jour dont les rudiments de membres postérieurs sont reliés par uneceinture pelvienneà deuxvertèbres sacrées[54].

Lesfossilesde serpents sont rares car leurs squelettes sont généralement petits et fragiles. Cependant, des spécimens de 150 millions d'années, facilement identifiables comme des serpents, mais avec des structures squelettiques de lézards, ont été découverts en Amérique du Sud (Tetrapodophis,fossile avec quatre pattes) et en Afrique. L'anatomie comparéeet une récente étude ausynchrotronsur l’holotyped’Eupodophis descouensi,confirme que les serpents descendent des lézards terrestres[55].

Les serpents ne présentant aucune trace osseuse de membres antérieurs ou postérieurs existent depuis au moins85 millionsd'années (Dinilysia patagonica). Pour autant, lespythonset lesboas- groupes primitifs parmi les serpents modernes - ont des membres postérieursvestigiaux:sur leur extérieur subsistent des minuscules éperons pelviens qui leur permettent de se saisir lors de l'accouplement. LesLeptotyphlopidaeet lesTyphlopidaepossèdent également des vestiges de la ceinture pelvienne ayant une fonction d'excitation tactile avant l'accouplement[56].

Les membres antérieurs sont inexistants chez tous les serpents. Ceci est causé par l'évolution desgènes HOXqui régulent lamorphogenèsedes membres. Le squelette axial de l'ancêtre commun des serpents avait, comme la plupart destétrapodes,des spécialisations régionales au niveau des vertèbres cervicales, thoraciques, de la région lombaire et caudale. Tôt dans l'évolution des serpents, l'expression des gènes Hox agissant sur le squelette axial responsable du développement du thorax est devenu prédominant. Les côtes se trouvent exclusivement sur les vertèbres thoraciques. Le cou, les vertèbres lombaires et pelviennes sont très réduites en nombre (seulement 2 à 10 vertèbres lombaires et pelviennes sont présentes), tandis que les vertèbres caudales forment une queue bien moins développée que le thorax. Cette queue est encore assez importante chez de nombreuses espèces et est modifiée chez certaines espèces arboricoles et aquatiques.

Les serpents modernes se sont largement diversifiés au cours dupaléocène.Cela s'est produit lors de laradiation évolutivedes mammifères, à la suite de l'extinction des dinosaures. Lescolubridés,l'un des groupes les plus communs de serpent, s'est particulièrement diversifié grâce à la prédation de rongeurs, un groupe de mammifères particulièrement prospère. Il y a plus de 3 500[57]espèces de serpents, s'étendant depuis le cercle polaire arctique en Scandinavie et jusqu'au sud en Australie et Tasmanie. On les retrouve sur tous les continents (à l'exception de l'Antarctique), dans la mer, et jusqu'à une altitude de 4 900mdans les montagnes de l'Himalaya. Ils sont absents dans de nombreuses îles (comme l'Irlande, l'Islande ou la Nouvelle-Zélande)[58].

Animaux ressemblants, confusions et convergences évolutives[modifier|modifier le code]

En dehors du groupe des serpents, de nombreux animaux ont évolué vers une forme allongée et dépourvue de pattes, qui est idéale pour se faufiler dans des espaces exigus et aller chasser des animaux abrités dans des terriers. Ainsi, de nombreuses espèces animales ressemblent superficiellement à des serpents sans en faire partie: cela s'appelle uneconvergence évolutive.L'exemple le plus classique concerne lesorvets,groupe de lézards qui ont également perdu leurs pattes, et sont souvent massacrés car injustement pris pour des serpents. Lesamphisbènessont un autre groupe de reptiles apodes. Au total, la perte des pattes semble être apparue indépendamment au moins 25 fois rien que chez lesSquamates[59].

En voici quelques autres exemples:

Le serpent et l'homme[modifier|modifier le code]

Envenimations chez l'homme[modifier|modifier le code]

Article connexe:Morsure de serpent.

Au moins 421 000 envenimements et 20 000 morts sont causés par des morsures de serpent chaque année et les nombres pourraient s'élever jusqu'à 1 841 000 envenimements et 94 000 morts[60],[61].Les régions les plus touchées sont l'Asie du Sud,l'Asie du Sud-Estet l'Afrique subsaharienne.

Menaces[modifier|modifier le code]

De nombreux serpents sont tués par lesinsecticides,sont écrasés sur les routes (phénomène dit deroadkill[62],[63]) ou dans les champs par les engins ou encore directement par l'homme en raison de la crainte qu'ils suscitent. Leurs populations en déclin s'expliquent également par la destruction des zones naturelles, lafragmentation des habitatset l'abandon progressif desactivités agropastorales(pâturage, coupe du bois) qui entraîne la fermeture de leur milieu de vie[64].

Dans de nombreux pays, les populations de serpents semblent rapidement et fortement régresser (de nombreuses espèces ont disparu sur une grande partie de leur aire naturelle de répartition). Une étude internationale[65]publiée en juin 2010, ayant porté sur cinq pays, suggère un déclin préoccupant; sur 17 populations étudiées représentant huit espèces, en Australie, France, Italie, Nigeria et Royaume-Uni, onze ont été décimées (jusqu’à 90 % de régression), ces dernières décennies. Parmi les autres, seules cinq sont restées stables et une a légèrement et localement augmenté. Plusieurs populations semblent avoir connu un effondrement accéléré en 1998 (année la plus chaude depuis la révolution industrielle, ce qui laisse penser aux auteurs que le dérèglement climatique pourrait être l'une des causes du problème).

Face à ces menaces, plusieurs programmes de préservation des serpents sont lancés, tel celui de l'Arche de la natureauMansen 2006[66].

Terrariophilie[modifier|modifier le code]

Serpent dans unterrarium.

Lesterrariophilesqualifiés de « généralistes » possèdent différents types de reptiles, parfois aussi des amphibiens, des insectes. Mais souvent, le terrariophile se spécialise dans un certain type d'animaux, par exemple les terrariophiles herpétologues spécialisés dans les serpents. La mode desNACa créé une terrariophilie de masse basée sur le commerce d'espèces exotiques maintenues en captivité par des néophytes qui manquent de connaissances sur la biologie des espèces[67].

Symbolique et légendes[modifier|modifier le code]

Article détaillé:Serpent dans la culture.

Généralités[modifier|modifier le code]

Buste deMéduseparle Bernin,1630,musées du Capitole

La symbolique du serpent est l'une des plus profondes et complexes. Il n'est guère de cultures et de mythologies qui n'aient leur Grand Serpent, presque toujours marin et ambigu, sinon ambivalent.

Serpents etdragons,amphisbènes,basilics,guivres,hydres,chimères,les monstres ophidiens sont présents sous de nombreuses formes dans presque tous les folklores. Ils y jouent deux rôles principaux: celui de gardien (légendes de laToison d'or,de saint Georges) ou d'initiateur (FáfniretSigurd).

Le « Grand Serpent », le Trimégiste, cosmogonique ou cosmique, n'a cessé de hanter l'imaginaire des hommes, deRas ShamraauLoch Ness;il cristallise les peurs, les angoisses, les désirs, les espoirs[réf. nécessaire].On remarquera d'ailleurs que la figure serpentine est souvent présente dans les « hallucinations », chamaniques ou non, provoquées par des plantes psychotropes[68].

Selon une légende, le serpent ne peut être regardé en face, comme le Soleil dont il semble l'antagoniste parce que le serpent qui a les paupières soudées ne cille pas ni ne semble jamais dormir. Opposé au « Feu Primal », il est cependant fortement associé à la Terre à cause de son mode de déplacement.

Selon le texte biblique au commencement, le serpent ne rampait pas, il parlait avec Adam et Ève mais c’est la malédiction de Dieu qui lui enleva ses pieds (Gen.3:14).

Puisquechthonienet rival de la lumière primale, il est associé au monde des morts et de la nuit[réf. nécessaire];certainement aussi parce que son corps étrangement froid semble se passer de la chaleur de la vie. Puisqu'il connaît les secrets de l'après-vie et qu'il est une figure de patience, il devient symbole de toute sagesse et de gnose[réf. nécessaire];il est souvent lehiérophantedu héros perdu (comme Sigurd encore ainsi queMarduk). Il possède un savoir inquiétant et mystérieux, essentiel et vital, capable de révéler l'avenir et le passé[réf. nécessaire].Il est aussi associé à l'Eau parce que ses écailles le rapprochent du poisson (sinon que comme tous les reptiles, elles sont soudées contrairement aux poissons) et par sa reptation qui le fait se mouvoir comme une vague mouvante[réf. nécessaire].Il est l'être qui se joue des catégories topiques, semblable de corps et de régime qu'il habite dans l'eau ou sur terre[réf. nécessaire];rien d'étonnant alors que plusieurs mythes l'aient doté d'ailes. Le Grand Serpent porteur de connaissance, évoque un autre porteur de lumière, Lucifer.

Dans leGnosticismele symbole du Serpent ramène à la symbolique de la peau et de cette mue que l'homme subit et qu’il quitte afin de devenir éveillé, il est de plus dans toutes les cultures, le symbole de la Connaissance Divine. La mue du Serpent symbolise également ledualismede la matière et de l'esprit donc plus particulièrement de l'âme et du corps.

Le serpent est aussi l'animal qui se régénère puisque la saison venue, il mue, il change de peau: il fait peau neuve. Il représente l'une des plus vieilles aspirations chimériques à la jeunesse éternelle, rajeuni ou plutôt jamais mort. LesAlchimistespensent que lapierre philosophaleest logée dans sa tête oblongue.

Il semble souvent s'opposer à un dieu, au Dieu, à l'aigle, symbole deZeusolympien qui affronteTyphon,leSatanqui s'oppose au Dieu biblique,MarduketTiamat,ThorpêchantJörmungand,ThraetonaetAzi DahakaenIran,ApollonetPython,Héraclèset l'Hydre de Lerne,Saint Georgeset leDragon.

Toutes les traditions ont des reptiles titanesques et volants qui mêlent la puissance physique à l'intelligence, tandis que d'autres opposent au travers du serpent et du héros salvateur, la domination de l'esprit sur le corps, ou la domination de l'homme sur la nature, ou sa nature sauvage.

L'art martial du serpentsymbolise du serpent: Fluidité, rapidité. Les mains (tellesla tête du serpent) sont « dressées et prêtes à mordre ». Les bouts des doigts y frappent directement les points vitaux.

Légendes[modifier|modifier le code]

Cette symbolique souvent maléfique est en partie à l'origine de beaucoup de croyances populaires et fausses qui entourent les serpents: légendes des serpents qui têtent les vaches[69]ou qui s'approchent des bébés pour boire le lait dans leur gorge, allant même jusqu'à mettre leur queue dans la bouche du nouveau-né pour l'empêcher de pleurer afin de téter la nourrice endormie[70];mythe des serpents qui hypnotisent[71]leurs proies[72].

Symbolechtonien,une croyance populaire tenace veut en faire des animaux froids, gluants et visqueux. En réalité, ce sont des animauxpoïkilothermes,au corps sec (leurtégumentest dépourvu deglandes sudoripareset muqueuses) et doux (écailles en continuité les unes avec les autres)[73].

Iconographie[modifier|modifier le code]

Saint Jean l'Évangéliste,Jan van Eyck
La fontaine du serpent, dans leJardin de l'horticulture de Florence(Italie).

Dans l'iconographie antique, lecaducée,attribut de Mercure porte deux serpents, tandis que le bâton d'Esculapen'en porte qu'un seul. On trouve aussi le serpent dans les représentations d'Apollon terrassantPythonou d'Herculeenfant en train d'étrangler un serpent ou adulte combattantAchéloüsmétamorphosé en serpent. Une des plus célèbres représentations du serpent dans l'art est le groupe sculpté dit duLaocoon[74],illustration d'un épisode de l'Iliadequi inspira le titre d'un ouvrage deLessing.La chevelure deMéduseest formée d'un nœud grouillant de vipères, que l'on retrouve sur lebouclierdePerséeson vainqueur. Les figures allégoriques de l'envie[75]sont également représentées avec une chevelure de serpents.

Les textes ont fourni aux peintres historiques matière à des épisodes où le serpent figure de façon prééminente, notamment la mort d'Eurydice,piquée par un serpent et celle deCléopâtre,qui se suicide en se laissant mordre par unaspic.

Dans l'iconographie chrétienne, le serpent est un symbole ambigu. Il apparaît dans les illustrations du récit de la tentation d'Adam et Ève (Nahash) où il symbolise le tentateur, le mal, le péché ainsi que l'avènement de la mort. Par extension, il devient un attribut deLilith[76].Il figure également dans les représentations deMoïsechangeant en serpent la verge d'Aaron,ou l'épisode du serpent d'airain[77].

Saint Jean l'évangéliste est parfois représenté tenant la coupe de poison qui se transforme en serpents lorsqu'il la bénit[78].

Lorsque le serpent apparaît foulé aux pieds (par exemple, les représentations de la Vierge de l'Immaculée Conception,il représente le mal écrasé par la foi, de même que dans le bestiaire sculpté des cathédrales où il est associé aux crapauds, mais il est aussi, avec le miroir, un des attributs de la Prudence.

Dieu du panthéon hindou,Shivaporte une guirlande de serpents autour du cou. Le serpent apparaît également dans les représentations deBouddhaprotégé par le Naga.

En matière de mode, le serpent a été utilisé en bijou, comme la reine Cléopâtre qui le portait en diadème, en ceinturon ou autour du cou; cette iconographie est reprise dans lefilm homonymede 1963 avec l'actriceElizabeth Taylor.La chroniqueuse de modeDiana Vreelandle portait en bijou, avec des yeux en rubis. Dans les années 2010, il est autant utilisé dans des bijouteries de luxe (la créatriceAurélie Bidermannou la marqueBulgari) que de prêt-à-porter (H&M)[79].

Exemples[modifier|modifier le code]

  • Antiquité
LeLéviathanest présent dans les poèmes mythologiques phéniciens de Ras-Shamra (1300 avant notre ère). leLuciferpréchrétien lui aussi était représenté par un serpent ailé. Dans l'ancienne Égypte, on le retrouve peint sur lessarcophages,gravé sur desmonolitheset dans les pierres despyramideset destemples.
Quand il se mord la queue, comme dans certaines de ses représentations, par exemple l'«Ouroboros», il est le symbole du cycle infini de la vie et de la mort. Il se retrouve non seulement en Grèce antique, mais aussi dans de nombreuses civilisations sous un autre nom; ainsi, le serpent qui enserre, en quelque sorte, l'entière création entre ses anneaux, entoure et comprend tout ce qui est, emblème de toute perfection.
Chez les Grecs anciens, le serpent Python est l'hôte du temple deDelphesd'oùSocratetirera sa devise, « connais-toi toi-même », celle-ci étant écrite au fronton de ce temple. Il représente ici le symbole même de la sagesse philosophique, le pouvoir de la connaissance et du savoir. Le serpent est aussi un des attributs du dieu des médecinsEsculapeet d'Hermèsqui le portent sur leurscaducées.
  • Bestiaire nordique
C'est aussi Midgardsormr, le Grand Serpent de lamythologie Nordiquequi vit dans la « Grande Mer » primordiale qui entoure le monde du milieu (Midgard,d'où son nom), la terre des hommes au centre de laquelle se trouve la terre des dieux,Asgard.Au-delà de la Mer et des anneaux protecteurs de Midgardsormr, se trouveUtgardoù sont les puissances mauvaises et destructrices, les Géants et les Forces du Chaos; en mordant sa queue, il assure au monde humain sa cohésion et sa solidité. Au centre de ce monde, conçu comme un gigantesque fuseau, se retrouve l'axe du monde,Yggdrasil,le grand Arbre Sacré qui peut-être le Grand Serpent lui-même parce qu'il est parfois appelé Jörmungandr (Baguette magique/géante) comme Midgardsormr dont la fonction est la même: assurer la cohésion de l'Univers, sans lui, c'est leRagnarök.Le mythe nordique a donc besoin d'un héros pour contrer cette peur de l'anéantissement total:Thor,qui tente une fois de pêcher Midgardsormr sans y parvenir puisque empêché par un géant témoin du combat; le duel entre le Grand Serpent et le dieu du tonnerre se terminera avec la mort des deux lors duRagnarök[80].Parce qu'il est l'ennemi au moins potentiel du farouche fils d'Odin,le Serpent a fini par être associé aux créatures du Mal, il est devenu le fils deLoki,dieu du désordre et de la ruse.
  • Bestiaire hindou
On retrouve cette idée dans leMahâbhârata,texte fondateur de lamythologie hindoue,où lepinaka,l'arc deShiva,porte le Grand Serpent-arc-en-ciel enroulé sur la corde qui sert à tendre l'arc. Cette image est lourde de signification car l'arc-en-cielest perçu comme un pont entre le ciel et la terre.
Chez lesHindous,le serpentKundalinîest le canal d'énergie central qui relie ensemble les 7chakrasdans une double hélice qui n'est pas sans évoquer à nouveau la chaîne de l'ADN.
  • Bestiaire judéo-chrétien
Dans la symbolique judéo-chrétienne, le serpent représente le Mal et la tentation. Dans laGenèse,Satanprend la forme d'un serpent pour inciterÈveà manger le fruit défendu. Dans sonApocalypse,Saint Jean représente Satan, leDiable,comme le Serpent ancien, le séducteur des nations. On le retrouve aussi comme dragon marin, Rahab (« Job », 16 - 12) ou le légendaire serpentLéviathan(« Isaïe », 27 - 1). C'est contre lui que YHWH engage un combat mémorable (« Exode », 34 - 22) et inaugure ainsi le début des temps. Paradoxalement, il représente aussi la guérison, sous la forme du Serpent d'Airain construit par Moïse, qu'il suffisait de regarder pour neutraliser le venin des « serpents ardents »; c'est « semblable au Serpent de Moïse » que Jésus se représente lui-même face à Nicodème, assumant la même fonction symbolique.
  • Bestiaire amérindien
On retrouve aussi le serpent ailé dans la figure amérindienne bien connue deQuetzalcoatl(pour les anciens mexicains,Kukulcanpour lesMayas,Gucumatzpour lesQuichés), le dieu pacifique et dieu éducateur. La tradition amérindienne attribue à Quetzalcoatl l'invention du tissage, de la céramique et du zéro, c'est-à-dire desmathématiques,associé avec la précision que l'on sait, à l'astronomie.
  • Bestiaire du bouddhisme tibétain
Dans lebouddhismetibétain, le serpent représente l'aversion, l'un des trois poisons de l'esprit avec l'avidité(représentée par un coq) et l'ignorance(représentée par un cochon): ils sont représentés au centre de laroue de l'existence karmique.

Notes et références[modifier|modifier le code]

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  39. ↑Françoise Serre Collet,Dans la peau des serpents de France,Quae,,p.55.
  40. ↑Les observations en laboratoire faites sur la vipère aspic montrent des variations significatives dans la durée de la gestation en fonction de la température moyenne: 92 jours à26°C,74 jours à28°Cet 59 jours à31°C.
  41. ↑Françoise Serre Collet,Dans la peau des serpents de France,Quae,,p.56-57.
  42. ↑Encyclopædia universalis: Regulation,Encyclopædia universalis France,,p.107.
  43. ↑Françoise Serre Collet,Dans la peau des serpents de France,Éditions Quæ,,p.14.
  44. ↑Un taux d'humidité trop faible entraîne des défauts de la mue, qui peuvent se traduire par des restes d'exuviespersistant sur le corps.
  45. ↑Françoise Serre Collet,Dans la peau des serpents de France,Éditions Quæ,,p.49.
  46. ↑Françoise Serre Collet,Dans la peau des serpents de France,Éditions Quæ,,p.50.
  47. ↑Roland Bauchot, Cassian Bon et Patrick David,Serpents,Éditions Artemis,,p.168.
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  66. ↑Grégory Provost, Jean-Luc Lassay, Jean-Marie Ballouard et Xavier Bonnet, «Reptiles: Une expérience originale au Mans»,Le Courrier de la Nature,no284,‎,p.8
  67. ↑Françoise Serre Collet,Dans la peau des serpents de France,Éditions Quæ,,p.7.
  68. ↑Voir par exemple le documentaire de Yann Kounend'Autres Mondessur l'initiation chamanique
  69. ↑Cette légende a donné son nom commun auserpent laitier.Elle s'explique par le fait que des serpents sont attirés par la chaleur des étables pour y pondre leurs œufs dans le fumier. L'agriculteur qui les écrase avec une pelle voit la texture blanchâtre de l'urine (ce reptile n'ayant pas de vessie) et des œufs qui se répandent sur le sol, d'où la confusion avec la couleur blanche du lait.
  70. ↑Françoise Serre Collet,Dans la peau des serpents de France,Quae,,p.122.
  71. ↑Les serpents n'ont pas de paupières mais une écaille transparente qui protège leurs yeux. Cette absence explique qu'ils dorment les yeux ouverts, ce qui leur confère un regard fixe, d'où l'imagerie du serpent hypnotiseur.
  72. ↑Françoise Serre Collet,Dans la peau des serpents de France,Éditions Quæ,,p.24.
  73. ↑Françoise Serre Collet,Sur la piste des reptiles et des amphibiens,Éditions Dunod,,p.23.
  74. ↑Musées du Vatican
  75. ↑Voir par exemple Giotto:Les Sept Péchés capitaux,l'Envie, 1306, Chapelle des Scrovegni (Padoue)
  76. ↑John Maler Collier,Lilith,1892
  77. ↑VoirAntoine van Dyck,Moïse et le serpent d'airain,1621.Musée du Prado,Madrid ou les illustrations deGustave Dorépour la Bible.
  78. ↑Van Eyck,Le Polyptyque de l'Agneau mystique(1432), cathédrale Saint-Bavon,Gand
  79. ↑« Le bijou serpent »,M, le magazine du Monde,septembre 2013, p. 86.
  80. ↑On remarquera qu'il n'est pas innocent que Midgardsormr soit le frère du loupFenrir,autre fauteur direct duRagnarök,et deHel,maîtresse de l'Empire des morts! Encore une fois le grand Serpent transcende toutes les catégories.

Voir aussi[modifier|modifier le code]

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Bibliographie[modifier|modifier le code]

Articles connexes[modifier|modifier le code]

Charmeur de serpents.

Publication originale[modifier|modifier le code]

  • (la)Carlvon Linné,Systema naturaeper regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis,,10eéd.(lire en ligne)

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