Stomate
Unstomateest un orifice de petite taille présent dans l'épidermedesorganesaériens desEmbryophytes(sur la face inférieure desfeuillesle plus souvent). Il permet les échangesgazeuxentre laplanteet l'airambiant (dioxygène,dioxyde de carbone,vapeur d'eau...) ainsi que la régulation de l'évapotranspirationet de lapression osmotique.
Sur la feuille, on parle de « face adaxiale » pour celle dont lacuticuleprésente peu de stomates, et de « face abaxiale » pour celle qui présente de nombreux stomates[1].
Origine[modifier|modifier le code]
L'apparition des stomates est une conséquence de la vie terrestre, lasortie du milieu marinimposant un contrôle des déperditionshydriquesde l'organisme. Celui-ci se protège par lacuticule(couche cireuse), étanche à certains échanges gazeux (ex: blocage de lavapeur d'eau,mais pas dufluorure d'hydrogènequi peut passer par les stomates, mais aussi, lorsque ces derniers sont fermés, lentement migrer au travers de la couche cireuse via des composantslipidiques[1].
Localisation[modifier|modifier le code]
Les stomates se trouvent principalement sur le côté inférieur des feuilles où ils peuvent être très nombreux, de 50 à 500/mm2.Pour une même espèce, leur nombre dépend notamment des conditions de lumière subies par la jeune feuille. Lorsque les stomates sont totalement ouverts, la surface cumulée desostiolesreprésente de l'ordre de 2 % de la surface foliaire[2].
Chez la plupart des plantes dicotylédones, les feuilles sont hypostomatiques: il y a davantage de stomates sur la face inférieure (ou face abaxiale) que sur la face supérieure des feuilles (ou face adaxiale), celles-ci ayant une position horizontale ou subhorizontale. En raison de cette position stratégique, les stomates présents sur la face inférieure moins éclairée sont protégés du soleil et abrités des vents desséchants, ce qui permet de réduire la perte d'eau partranspiration[3].Lesmonocotylédonessont différentes, puisque leurs feuilles sontorthotropes(tenues verticalement), si bien qu'elles sont généralement amphistomatiques (même nombre de stomates sur les deux épidermes). Ils sont beaucoup moins nombreux chez les espècesxérophytes,et sont alors souvent enfoncés dans l'épiderme au fond de sillons.
Si la plante a les feuilles flottantes, comme lenénupharpar exemple, il n'y aura aucun stomate sur l'épiderme inférieur comme il peut absorber des gaz directement de l'eau par la cuticule. Dans le cas d'une feuille submergée il peut y avoir des stomates sur la face inférieure et supérieure.
Nombre de stomates et densité[modifier|modifier le code]
Ce nombre varie considérablement chez une même espèce, selon les feuilles ou les parties de la feuille (densité généralement plus élevée au centre de la feuille), etc.
Au sein d'une même espèce il peut aussi varier selon le contexteédaphiqueouclimatique;ainsi en zones tropicales, lesCitrusont fréquemment plus de 500 stomates par mm2,ce qui est moins fréquent enclimat méditerranéen[4].
Le nombre et la densité ne sont d'ailleurs pas les seuls indicateurs à prendre en compte pour évaluer les échanges gazeux possibles, car beaucoup de très petits stomates peuvent permettre un même flux d'échanges gazeux qu'un nombre moins élevé de stomates plus grands. À titre d'exemple la surface moyenne d'un stomate était évaluée à 17,0 microns/mm2de feuille pour lecitronnierEureka; 13,2 pour lepoméloMarsh, 26,6 pour l'orangerValencia et 8,7 pour l'oranger Washington Navel[5].
Le nombre moyen de stomates par unité de surface (densité) varie aussi selon l'espèce; à titre d'exemple, en moyenne, on en trouve environ 8000/cm2sur la feuille d'ananaset deux fois moins (4000/cm2) chez lebananier[5].
Chez des espèces proches deCitrusle nombre de stomates ducitronnieret dumandariniersont comparables (environ 580 stomates par mm2) mais l'oranger en possède nettement moins (460/mm2chez l'oranger Berna ou Washington Navel tels qu'observés par Turell en1947[6]).
Les aiguilles du pinPinus radiata,qui n'ont qu'une fine cuticule, plus fine que celle dupin d'Aleppar exemple, obturent très rapidement leurs stomates par temps chaud et sec, alors que le pin d'Alep et Pinus pinea sont plus lents et continuent à transpirer. Le nombre de stomates par cm2est nettement plus faible chez les individus méditerranéens (2500 à 3000 chez P. halepensis, 3500 à 5000 chez P. Pinea, 6000 à 8000 chez P. radiata)[7].
Remarque:la densité de stomates, au sein d'une même espèce, variété ou essence peut aussi permettre de distinguer au sein de clones divers niveaux deploïdie.
Description[modifier|modifier le code]
Un stomate est constitué de deuxcellulesstomatiques, dites cellules de garde, réniformes (en forme derein), qui délimitent l'orifice stomatique ditostiole.Celui-ci s'ouvre plus ou moins, selon les besoins, en fonction de laturgescencedes cellules stomatiques. Sous l'ostiole se trouve un espace vide appelé chambre sous-stomatique, siège des échanges gazeux via unparenchyme(parenchyme lacuneux).
Selon la disposition des stomates[modifier|modifier le code]
Certaines plantes ont des feuilles sans stomates: la feuille est dite astomatique (ex:plantes aquatiquestels que lePotamot).
Lorsque les stomates sont disposés sur[8]:
- la face abaxiale (face dite inférieure, ou dorsale) de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite hypostomatique ou hypostomatée;
- la face adaxiale (face dite supérieure, ou ventrale) de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite épistomatique ou épistomatée (plantes aquatiquescommeNymphea alba);
- les deux faces de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite amphistomatique ou amphistomatée (ex:monocotylédones,plantes succulentes).
Selon les cellules de garde[modifier|modifier le code]
| Type de stomates[9] | Exemples[10] |
|---|---|
| anomocytique: les cellules de garde sont entourées par des cellules épidermiques sans morphologie particulière. | Renonculacées, Gérianacées, Cucurbitacées, Malvacées |
| anisocytique: les trois cellules annexes entourant les cellules de garde sont de tailles différentes | Brassicacées,Nicotiana,Solanum |
| paracytique: les deux cellules annexes sont parallèles aux cellules de garde | Rubiacées, Magnoliacées, Convolvulacées |
| diacytique: les cellules de garde sont entourées par deux cellules annexes perpendiculaires aux cellules de garde | Caryophyllacées |
| cyclocytique: les cellules annexes forment un anneau autour des cellules de garde | Bignonia unguis-cati,Pyrostegia |
Rôle et fonctionnement[modifier|modifier le code]
1Cellule épidermique
2 Cellule de garde
3 Ostiole
4 Ions K+
5 Eau
6Vacuole
Rôles[modifier|modifier le code]
- Contrôle des échanges de gaz avec leur milieu.
L'air contenant ledioxyde de carboneet ledioxygèneentre par l'ouverture du stomate, l'ostiole,pour être utilisé dans laphotosynthèseet la respiration. C'est via les stomates que 90-95 % des pertes en eau se font, parévapotranspirationau niveau des feuilles[11].
- optimisation de la photosynthèse
Les plantes desous-boiset de forêts qui présentent généralement unindice foliaireélevé, donc un ombrage mutuel des feuilles très important, ont un feuillage qui forme un couvert discontinu, avec des trouées et destaches de soleil(en),qui est hétérogène parce que l'éclairement n'est pas uniforme sur tous les plans horizontaux. Elles sont certainement adaptées à l'utilisation optimale des taches de soleil par l'ouverture différentielle des stomates[12].
- Contribution à l'aspiration de la sève vers le haut
Une quantité significative de vapeur d'eau est dégagée dans l'atmosphère par ces pores (évapotranspiration). Ce dégagement d'eau provoque une tension sur la colonne d'eau dans duxylèmejusqu'aux feuilles. Cette tension est le principal moteur faisant monter lasève brutejusqu'en haut de l'arbre.
- Contribution à ladétoxicationde la plante
Le jour, les stomates permettent l'évacuation des excès d'oxygène, gaz qui est un déchet métabolique issu de la photosynthèse dans les cellules duchlorenchyme(cellules duparenchymecontenant deschloroplastes).
L'ozone troposphériqueest un polluant rapidement phytotoxique[13].Il pénètre passivement les feuilles via les stomates puis se solubilise dans l'apoplasteoù il crée desradicaux libres oxygénés(ROS) source destress oxydatif[13].Le contrôle de laconductance stomatique(en)et un mécanisme de détoxication des ROS par des antioxidants permettent conjointement de limiter l'entrée d'ozone et de limiter les dégâts pour la plante[13].On a montré que pour une concentration d'ozone égale 120 ppb, ces deux moyens de défense existent aussi chez les arbres (démontré en chambres phytotroniques pour trois génotypes de peuplier euraméricain). La fermeture des stomates implique cependant une diminution de la photosynthèse. Certaines plantes (tabac par exemple) se montrent plus sensibles que d'autres à l'ozone qui est un polluant d'autant plus présent que le temps est ensoleillé, facteur qui, via desphotorécepteurstels que lesphytochromes(cryptochromesnotamment), favorise l'ouverture des stomates[13].
Fonctionnement[modifier|modifier le code]
Lesprotoplastesdes cellules de garde sont activés par lalumière bleue[14]
Dans de bonnes conditions hydriques, les deux cellules stomatiques absorbent l'eau, se courbent, et tel un ballon trop gonflé, permettent l'ouverture de l'ostiole et les échanges.
Ces cellules sont caractérisées par une paroi extérieure, opposée à l'ostiole, mince et une paroi interne caractérisée d'un épaississement cellulosique. De plus elles possèdent un réseau de microfibrilles de cellulose à orientation radiale. Lorsque les cellules de garde sont turgescentes, la paroi extérieure plus mince et plus souple se dilate plus que la paroi interne plus épaisse et plus rigide. Les cellules s'incurvent et l'ostiole s'ouvre[15].
Hugo von Mohlavait postulé en constatant la présence dechloroplastessur les cellules stomatiques (ou cellules de garde) que le mécanisme d'ouverture de l'ostiole repose sur l'augmentation du volume des cellules de garde par des phénomènes d'osmose. En effet, l'énergie produite par leschloroplastespermettrait de jouer sur le caractèrehypotoniqueouhypertoniquepar la transformation de l'amidonenglucoseou de glucose en amidon, molécules qui n'ont pas les mêmes caractéristiques osmotiques.
En réalité certaines cellules de garde ne possèdent pas de chloroplastes (l'oignonpar exemple) et cepostulata été abandonné. L'ionpotassiumest en réalité l'élément déterminant du phénomène: son entrée et sa sortie de lavacuoleest étroitement contrôlée et gouverne laturgescencedes cellules stomatiques et donc l'ouverture des stomates. En cas de stress hydrique les racines synthétisent de l'acide abscissiquequi agit sur les cellules stomatiques et provoque leur fermeture parplasmolyse,limitant ainsi les pertes d'eau[16].
Pour éviter les pertes excessives d'eau tout en maintenant autant que possible l'ascension de lasève brute,la plante régule l'ouverture et la fermeture de l'ostioleen fonction des conditions climatiques (chaleur, humidité, luminosité) et internes. Certaines plantes (dites CAM comme lesCrassulacées) n'ouvrent leurs stomates que la nuit pour éviter les trop grandes déperditions d'eau. Mais en général, les stomates s'ouvrent:
- lorsque la concentration en CO2diminue (c'est-à-dire lorsque la photosynthèse augmente donc lorsqu'il y a plus de lumière);
- en réponse à une irradiation à la lumière bleue (donc lorsque l'ensoleillement est fort et la photosynthèse à son maximum).
Et ils se ferment en réponse:
- à des taux élevés internes en CO2;
- à des températures élevées;
- à un vent fort et une faiblehygrométrie;
- à des signaux hormonaux (ex:acides abscissiquesou ABA).
Études[modifier|modifier le code]
Lesbiomiméticienset d'autres chercheurs s'intéressent aux stomates dont on étudie les formes, le fonctionnement, les fonctions, la résistance stomatique (en s.cm-1) le coefficient de diffusion de vapeur d'eau dans l'air, le diamètre et la surface ouverte, la profondeur (longueur du canal stomatique), la densité (en nombre de stomates par cm2, ou parfois exprimée en distance moyenne entre stomates)[17],[1].
Mieux comprendre leur fonctionnement permettrait d'aboutir à des applications utiles pour divers domaines scientifiques et techniques[18];
Voir aussi[modifier|modifier le code]
Articles connexes[modifier|modifier le code]
Bibliographie[modifier|modifier le code]
- (en)Eduardo Zeiger, G. D. Farquhar et I. R. Cowan,Stomatal Function,Stanford University Press,,503p.(lire en ligne)
- (en)M. Fricker et C. Willmer,Stomata,Springer Science & Business Media,,375p.(lire en ligne)
Références[modifier|modifier le code]
- Jean-PierreGarrecet RogerPlebin,«Permeabilite au fluorure d'hydrogene (HF) des cuticules avec ou sans stomates de feuilles: Influence de la presence des stomates et comparaisons avec la permeabilite a l'eau»,Environmental and Experimental Botany,vol.26,no4,,p.299–308(DOI10.1016/0098-8472(86)90017-1,lire en ligne,consulté le)
- Sané de Parcevaux et Laurent Huber,Bioclimatologie: Concepts et applications,éditions Quae,,p.192.
- Anu Singh Cundy et Gary Shin,Découvrir la biologie,De Boeck Superieur,,p.770.
- Hirano E (1931) Relative abundance of stomata in citrus and some related genera. Bot. Gaz., 92, 296-310
- BernardAubertet SanéDe Parcevaux,«Résistance à la diffusion gazeuse au niveau de l'épiderme foliaire de quelques plantes fruitières tropicales et subtropicales»,Fruits,(lire en ligne,consulté le)
- Turell FM (1947) Citrus leaf stomata: structure composition and pore size in relation to penetration of liquids. Bot. Gaz., vol.,o8, nb. 4, juin 1947.
- Gaussen H (1968)La résistance à la sécheresse des arbres xérophiles.Revue Forestière Française.
- (en)AM Hetherington et FI Woodward, «The role of stomata in sensing and driving environmental change»,Nature,vol.424,no6951,,p.901-908
- Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg et Peter Stevens,Botanique systématique. Une perspective phylogénétique,De Boeck Supérieur,,467p..
- (en)Aslam Khan,Plant Anatomy and Physiology,Gyan Publishing House,,p.134.
- (en)Ernst Steudle, «Transport of water in plants»,Environment Control in Biology,vol.40,no1,,p.29-37(DOI10.2525/ecb1963.40.29)
- Sané de Parcevaux et Laurent Huber,Bioclimatologie. Concepts et applications,éditions Quae,,p.282.
- JenniferDumont,«Thèse de doctorat en Sciences du Vivant / Biologie végétale: Rôle de la régulation stomatique et de la capacité de détoxication foliaire dans l'estimation d'un seuil de risque à l'ozone pour la végétation»,Université de Lorraine(thèse),(lire en ligne,consulté le)
- Gautier H (1991) Physiologie des stomates. Réponse à la lumière bleue des protoplastes de cellules de garde; Thèse de Doctorat, Université de Toulouse 3
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