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Taxonomie

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Taxinomie

Taxinomie
Laclassification classiquedu vivant classe les êtres vivants selon une hiérarchie de groupes de plus en plus vastes (de haut vers le bas).
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Lataxonomieoutaxinomieest une branche dessciences naturellesqui a pour objet l'étude de la diversité du monde vivant. Cette activité consiste à décrire et circonscrire en termes d'espèceslesorganismes vivantset à les organiser en catégories hiérarchisées appeléestaxons.Elle doit proposer des outils et des méthodes permettant de les identifier (notamment grâce auxclés de détermination). La reconnaissance par la communauté scientifique de ces catégories repose sur la pertinence de leurdescription,l'attribution d'unnomet leurclassementau sein du Vivant[1].La taxonomie contemporaine repose désormais sur une conception fondamentalement évolutive (approche notamment permise grâce à l'essor de la biologie moléculaire[2]au cours de la seconde moitié duXXesiècle), via le recours à lagénétique des populationspour en mettre en évidence l'existence de nouvelles espèces, ou aux analysesphylogénétiquespourclasserces dernières.

Par extension, le termetaxonomieest désormais utilisé dans d'autres sciences, telles que lessciences humaines et sociales,lessciences de l'informationou l'informatique.

Alpha-taxonomie et beta-taxonomie[modifier|modifier le code]

Deux branches de la pratique taxonomique, travaillant à des échelles différentes et présentant des finalités bien distinctes, peuvent être identifiées[3],[4]:

  • d’une part, l’alpha-taxonomie(ou microtaxonomie) consiste à identifier et caractériser lesunités catégorielles élémentaires(les espèces vivantes ou éteintes), afin d’établir uninventaire du Vivanten espèces. Dans la pratique, les enjeux du travail taxonomique consistent essentiellement à analyser le polymorphisme au sein du taxon étudié afin de déterminer si les différences constatées entre les groupes qui le composent correspondent à des espèces distinctes (ex.:loup, chacal, coyote…) et à décrire les espèces non encore connues de la science ainsi mises en évidence, ou si au contraire, ces différences observées ne représentent que de la variabilité au sein d'une seule et même espèce d'un point de vue biologique (ex.:Chihuahua, Berger allemand, Bulldog);
  • d’autre part, labeta-taxonomie(ou macrotaxonomie), vise quant à elle à classer ces espèces précédemment décrites les unes par rapport aux autres, c’est-à-dire à produire uneclassification du Vivant,en attribuant chacune d’elles à des rangs supérieurs, eux-mêmes hiérarchisés les uns par rapport aux autres (ex.:l'espèce du chien,Canis lupus,appartient au genreCanis,qui appartient à la famille des Canidés, qui elle-même appartient à la classe des Mammifères,etc.).

Étymologie et usage du mot[modifier|modifier le code]

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Le mottaxinomieprovient dugrecτάξις(taxis) « placement », « classement », « ordre » et deνομός(nomos) qui signifie « loi », « règle »)[5].Le terme fut créé en1813,sous la graphie detaxonomie,par le botaniste suisseAugustin Pyrame de Candolle(1778-1841) dans saThéorie élémentaire de la botanique ou exposition des principes de la classification naturelle et de l'art de décrire et d'étudier les végétaux[6],pour désigner dans sa « théorie des classifications » à la fois la méthode et ce qu'il a qualifié de « bases de la botanique philosophique » (Mémoires et souvenirs,Livre III, § 11[7]).

Dans la seconde édition publiée en 1819[8],il considérait la graphie du mottaxonomieincorrecte dans sa forme originale en mentionnant:« Il serait plus exact de dire Taxéonomie; mais j'ai cru devoir admettre la suppression de l’e,pour rendre le mot plus court »[9].Cela montre que De Candolle a en réalité fait dériver son termetaxonomie,non pas dunominatifτάξις(taxis) mais de songénitifτάξεως(taxeôs)[10].

Le termetaxonomieest entériné en 1836 dans leSupplément auDictionnaire de l'Académie française[11].

La graphietaxinomieétait recommandée en 1864[12].Émile Littré,dans sonDictionnaire de la langue française(version 1872-1877)[13]précisait que le mottaxinomieoutaxionomiepouvait aussi être utilisé, formé sur l'étymon grectaxis(l'ordre). LeGrand dictionnaire terminologique,auQuébec,confirme que « taxinomie » est recommandé par plusieurs auteurs considérant « taxonomie » comme « un calque de l'anglaistaxonomy», ce qui est pourtant historiquement faux. En effet,taxonomyn'apparait en anglais qu'en 1819 sous l'influence du français, soit six ans après qu'il a été inventé par De Candolle[14].Des dictionnaires français continuent cependant à répandre cette erreur[15]que la graphietaxonomie(De Candolle, 1813) correspondrait à l'anglaistaxonomy[16].Au contraire, la plupart des dictionnaires anglais affirment correctement que le mottaxonomydérive du français[17],et, pour leTLFI,l'anglaistaxonomyest apparu seulement en 1828 dans le dictionnaire américainWebster's[18].

Le terme de taxonomie ne dérive pas du mot taxon, ce dernier étant un concept apparu plus tardivement (mot créé par le botanisteHerman Johannes Lamen1948[19]). Ainsi, la taxonomie n'est pas, étymologiquement, l'étude des taxons mais bien les lois sur l'ordre, donc les règles de laclassification.Certains spécialistes font une différence dans l'usage, particulièrement enbotanique,entre lataxinomiequi, formée sur l'étymon grecnómos(loi, règle), concerne les questions de classification, et lataxonomiequi, formée sur l'étymon grecónoma(nom), se rapporte aux questions denomenclature[20],[21].D'autres savants font usage du termetaxionomiedans leur activité, particulièrement enzoologie,pour nommer les groupes d'êtres vivants[22],[23],[24],[25].Cependant, le mot taxonomie est aussi et très souvent utilisé pour nommer la science de la description des taxons. Même les auteurs prônant l'usage du terme « taxinomie » ne parlent pas de « taxins » mais de taxons, à l'exception toutefois d'un spécialiste enentomologieinvoquant la diffusionfrancophonedes connaissances et déplorant l'influence de l'anglais[26].Les autres langues utilisent des termes similaires à « taxonomie », pas « taxinomie »; ainsi, on écritTaxonomieen allemand,taxonomyen anglais,taxonomíaen espagnol (castillan),taxonomiaen portugais et en catalan,tassonomiaen italien,таксономия(taksonomiya) en russe, etc.[27].

En 1957, en France, l'Académie des sciencesadopte le nom de « Taxinomie » pour désigner la science de la classification[28].

Notons que, dans la pratique, le terme « taxonomie » peut aussi désigner la méthode utilisée (on parlera par exemple de « taxonomie moléculaire ») que le résultat obtenu avec cette méthode (la « taxonomie desAgaricales»).

Le terme est devenu d’usage courant auXXIesiècle, soit dans la graphie originale, taxonomie[29],[30],même si celle-ci est étymologiquement contestée[31],[32],[33],[34],[35]voire considérée comme fautive[36],soit sous la graphie corrigée parÉmile Littré,taxinomie avec un « i »[37],[38],[39],[40],[41],[42],même si cette dernière est sciemment réfutée[43].Le remplacement du « o » par un « i » est perçu par certains comme dupurisme,qui lui préfèrent le terme « taxonomie », en faisant valoir un usage majoritaire, la cohérence et un « principe de priorité »[43],[44],[45],[46],[15],[10].

Définition selon le code de nomenclature zoologique[modifier|modifier le code]

Le mot « taxonomie » est employé dans les appendices duCode international de nomenclature zoologiquebilingue(publié enfrançaiset enanglais) en 1961 pour la première édition[47]et en 1964 pour la deuxième édition[48].

Le texte en français de la troisième édition duCode international de nomenclature zoologique(1985) mentionne le terme « taxonomie ». Dans leglossaire,la « taxonomie » est définie comme étant « La théorie et la pratique de la classification des organismes; partie de la systématique, l'étude des catégories d'organismes et de leur diversité »[49].

Le texte en français de la quatrième édition duCode international de nomenclature zoologique(1999) mentionne les deux termes « taxinomie » et « taxonomie ». Dans le glossaire, la « taxinomie ou taxonomie » est définie comme étant la « Théorie et pratique de la classification des organismes »[50].

Différences entre taxonomie et systématique[modifier|modifier le code]

Enbiologie,taxonomie etsystématiquesont deux disciplines étroitement liées et souvent confondues[36].La systématique étant définie comme l'étude de la diversité et des relations évolutives entre les organismes vivants ou fossiles[10].Elle implique deux approches complémentaires que sont laphylogénétique,c'est-à-dire la discipline s'intéressant à la reconstruction de l'arbre du vivant,et la taxonomie qui produit des classifications formelles. La manière dont la taxonomie doit prendre en compte les résultats de la phylogénétique fut d'ailleurs par le passé source de vives controverses méthodologiques et épistémologiques[51],[52],[53],[54].

In fine, ces deux disciplines, taxonomie et systématique, ne diffèrent pas tant sur leurs méthodes ou leurs concepts que sur leurs intentions[55]:ainsi, dans son usage contemporain, la systématique cherche davantage àdonner du sens à la structure du vivant,c’est-à-dire à retracer son histoire évolutive afin de comprendre ses mécanismes de diversification à travers l’espace et le temps, tandis que la taxonomie vise à produireun modèle simplifié de la structure du Vivant qui puisse être directement exploitable (notamment par les systématiciens) à travers un système de communication performant(description et inventaire des espèces, classification dans des rangs supérieurs,etc.). Dans la pratique, la distinction entre ces deux finalités tend cependant à s’estomper, au fur et à mesure les pratiques taxonomiques contemporaines incorporent de plus en plus le cadre interprétatif et méthodologique de la systématique évolutive et de la génétique des populations[3],[4].Ainsi sont elles bien souvent pratiquées simultanément par les mêmes chercheurs. Les taxonomistes ont de tout temps été nommés systématiciens, car après avoir étudié et décrit des organismes, ils ont tout naturellement essayé de les classer à partir du bas niveau desespèces(alpha taxonomyou « taxonomie primaire »).

Ceux qui utilisent surtout le sens de méthode (lesphylogénéticiensnotamment) nomment souvent le résultat « classification », ou parfois « taxonomie » par abus de langage, surtout dans les disciplines non biologiques (voirTaxonomie (homonymie)).

Historique et évolution des modèles[modifier|modifier le code]

Avant Linné[modifier|modifier le code]

La première classification des végétaux est généralement attribuée àThéophrasteà la fin duIVesiècleav. J.-C.,même si sonHistoire des plantesreprend en partie des théories de l'École pythagoricienne.Le premier classificateur connu des animaux futAristote,dans le traitéHistoire des animaux.Celui qui est traditionnellement présenté comme le « père de la science », emprunte la distinction àDémocriteen divisant les animaux en deux classes, ceux qui ont du sang et ceux qui n'en ont pas (animaux à sang blanc ou incolore qu'il nomme lymphe). Il sous-divise les animaux à sang rouge en cinq classes (quadrupèdes vivipares, cétacés, oiseaux, quadrupèdes ovipares et poissons) et les animaux à sang blanc en quatre (mollusques,testacés,crustacés et insectes)[56].Aristote subdivisa également les animaux en de nombreux taxons plus petits, qui forment peut-être une première taxonomie zoologique[57],[58],[59].

Carl von Linné[modifier|modifier le code]

LenaturalistesuédoisCarl von Linné(1707-1778) posa les fondations de la nomenclature binominale, et fut l'auteur de deux publications fort influentes en biologie jusqu'à aujourd'hui, à savoir leSystema naturaeet leSpecies Plantarum[60],[61].

Augustin de Candolle[modifier|modifier le code]

Portrait gravé d'Augustin Pyrame de CandolleparAmbroise Tardieu.

Bien que, comme la méthode deJussieu,elle utilise lesnoms binominauxet préconise la « méthode naturelle » opposée au « système artificiel » deCarl von Linné,la taxonomie proposée parde Candolle[62]s'en écarte par l'importance donnée aux coupures. Alors que pour Linné et Jussieu, la nature «ne fait pas de saut», de Candolle insiste sur les discontinuités qui sont à la base de la notion detaxon,à la foisentitéetcoupure[63].

La révolution darwinienne[modifier|modifier le code]

Dans la systématique classique (parfois dite « linnéenne »), l'ordre hiérarchique interne destaxonsétait fondé à l'origine sur des critères de ressemblance « morphologique » et d'affinités supposées[a].Bien que fortementanthropocentriqueet reflétant des causes de ladiversité des êtres vivants(decréation divine) telles qu’on les concevait voici 250 ans, elle fait encore, en ce début duXXIesiècle,partie du bagage culturel commun de tous les naturalistes. Mais par la suite, au fur et à mesure de l'avancée des connaissances, notamment à partir des travaux deLamarcketDarwin,cet ordre a rapidement voulu donner par surcroît une image de l'évolution[64].

L’anthropocentrisme fut battu en brèche parCharles Darwin,qui recommande dansL'Origine des espèces[65]en1859une classification exclusivementgénéalogique.Les espèces y sont classées selon leur degré d’apparentement évolutif[66].Mais il faudra attendre près d’un siècle pour que l'élimination des taxonspolyphylétiquesdevienne consensuelle. Par contre, des interprétations divergentes du terme « généalogique » chez Darwin, comme ladistance patristiqueou comme la récente relative dudernier ancêtre commun,a donné naissance à deux courants conceptuels opposés en taxinomie: l'évolutionnismeet lecladisme.

Développements modernes[modifier|modifier le code]

Dans la deuxième moitié duXXesiècle,la systématique ditephylogénétiques'est développée à partir d'une méthode de reconstruction qui a connu un développement foudroyant: lacladistique,initiée parWilli Hennigen1950[67].Cette méthode est fondée globalement sur des relations évolutives pour laquelle le critère fondamental du choix de la classification est qu'elle doit refléter strictement la phylogénie, c'est-à-dire les degrés d’apparentement entre espèces. La notion même d'une telle phylogénie est une conséquence de lathéorie de l'évolution,et le succès prédictif desarbres phylogénétiquesune des preuves de cette théorie[68].

D'importants progrès engénomiqueont été permis par l'analyse génétiqueautomatique et le développement des outils et modèles informatiques. Ils imposent et permettent la redéfinition de certaines espèces ou groupes d'espèces et permettraient une meilleure connaissance et suivi des espèces.

Principes communs et différences[modifier|modifier le code]

Toutes lesclassificationsactuelles se présentent sous la forme d'unarbre(classement arborescent), depuis une racine incluant tous les êtresvivantsexistants ou ayant existé, jusqu'auxindividus.Chaque nœud de l'arbre définit untaxon,qui groupe tous les sous-taxons qu'engendre le nœud.

La notion d'espèce[modifier|modifier le code]

La notion d'espèceest fondamentale en taxonomie, car elle constitue l'unité élémentaire de la classification du Vivant. Ce concept catégoriel est relativement bien défini, du moins pour les espèces àreproduction[69],[70].

Il existe différentes définitions du concept d'espèce. Celle visant à reconnaître les espèces comme des communautés d'êtres vivants interféconds (ouinterfertiles,capables de se reproduire entre eux) est une des plus répandues. Les espèces sont alors assimilées à des pools d'individus pouvant échanger du matériel génétique et produisant des descendants eux-mêmes féconds (en effet, certains individus du mêmegenremais appartenant à des espèces différentes peuvent se croiser pour donner un individuhybride,mais celui-ci est le plus souvent stérile)[69].Dans le cas de la multiplication strictementasexuée,on parle abusivement d'espèces à la place delignée,le groupement étant alors purementphylogénétique.Le cas des entités à la limite du vivant (virus,prions) est encore différent; elles sont en général exclues des classifications. Une autre difficulté à citer est celle dessymbiosesstrictes, comme leslichens(qui combinent un organisme de nature fongique, et un organisme capable de photosynthèse, de nature végétale), mais en général, un des deux partenaires est capable de vivre sans s'associer à l'autre, et l'on peut les classer dans deux espèces distinctes, avec comme caractéristique d'une des deux espèces de ne pouvoir survivre sans l'autre[71].

La description d'unenouvelle espècepar un taxonomiste est assimilable à une hypothèse formulée en fonction des connaissances du moment, sur la base des données et des outils d’analyse disponibles. Cette description peut être remise en question par un autre spécialiste, soit parce qu'il ne s’appuie pas sur la mêmeconceptionde ce qu'est une espèce, soit parce qu'il dispose de nouveaux éléments (nouvelles analyses, échantillonnage plus riche) ou a procédé à de nouvelles méthodes analytiques[72].

Emploi du binôme latin[modifier|modifier le code]

Les espèces sont nommées selon lesystème binominalutilisé pour la première fois parGuillaume RondeletetPierre BelonauXVIesiècle[73]et généralisé parCarl von Linnéau cours duXVIIIesiècle.Le nom scientifique d'une espèce est la combinaison de deux motsréputéslatins (trois motsen zoologie), pour une sous-espèce, variété ou forme, généralement composés enitaliques:un nom de genre, suivi d'une ou deux épithètes spécifiques.

Au-dessous du rang de genre, tous les noms de taxons sont appelés combinaisons. On distingue plusieurs catégories de combinaisons:

  • entre genre et espèce (sous-genre, section, sous-section, série, sous-série, etc.), les combinaisons sont infragénériques etbinominales:nom de genre, puis après indication du rang, une épithète infragénérique, par exemple lecèpeappartient à la section «Boletussect.Edulis»;
  • au rang d'espèce, les combinaisons sont spécifiques etbinominales;
  • au-dessous de l'espèce, les combinaisons sont infraspécifiques ettrinominalesen zoologie.

Approche phylogénétique[modifier|modifier le code]

Comparaison entre classifications classique et phylogénétique. Dans cette dernière, le groupe des poissons n'existe plus et leCœlacantheest plus proche deshumainsque de latruite.

L'approchephylogénétiqueactuelle fait appel aux données de lacladistique,mais ses exigences se résument à n'accepter que des taxonsmonophylétiques,c'est-à-dire correspondant à uncladedonné. Elle demande que les taxons soient limités à ceux qui respectent les deux conditions suivantes:

  • tous les individus du taxon descendent d'un individu ancestral particulier;
  • tous les descendants de cet ancêtre particulier sont dans le taxon.

On parle alors seulement de taxon monophylétique ou clade[74].Cette contrainte a amené des modifications fondamentales de la classification scientifique, certaines renversant le « sens commun » modelé par l'héritage culturel. Ainsi, lesdinosauresn'ont pasdisparu,la systématique moderne incluant lesoiseauxdans le groupement « dinosaures ».

Parmi d'autres exemples, les taxons traditionnels commereptiles,poissons,algues,dicotylédones,pongidés,n'ont pasdroit de citéen systématique phylogénétique, car considérés polyphylétiques (origines multiples) ou paraphylétiques (incomplets) (dicotylédonesa été remplacé pardicotylédones vraies). D'autres ont survécu avec quelques séquelles, commechampignons.Enfin, certains ont surmonté la tempête, commeanimal(métazoaires) oumammifères.Remarquons qu'il n'y avait rien d'évident à ce que tous les animaux multicellulaires partagent un ancêtre commun qui les sépare de tout végétal ou champignon.

À part cela, sa structure reste fondamentalement de type linnéen et sanomenclature(c'est-à-dire les dénominations elles-mêmes) également.

Il y a plusieurs approches techniques pour élaborer les arbres phylogénétiques.

  • L'approchecladistiquecherche en particulier à déterminer les caractères propres à une branche, qui « signent » un apparentement.
  • L'approchephénétique,une classification basée uniquement sur des mesures de distance entre taxons (évaluées par exemple en comptant les différences de séquences d'ADN) sans chercher à faire une interprétation phylogénétique.
  • L’approche probabiliste qui construit des arbres phylogénétiques en utilisant des modèles d’évolution des caractères (le plus souvent moléculaires, mais pas obligatoirement).

Selon les publications, on trouve à ce jour des classifications de tout type, depuis la classification traditionnelle à peine remaniée, jusqu'aux classifications strictementcladistessansrangs taxonomiquesen passant par différents mélanges, par exemple gardant lesrangs taxonomiquesmais s'alignant sur lesclades,ou encore des méthodes de traitement post-phylogénétique faisant ressortir automatiquement lesgrades évolutifs[75].

Évolution des pratiques[modifier|modifier le code]

Les pratiques taxonomiques évoluent vers unescience intégrative[76]en articulant la collecte de spécimens sur le terrain, dans diverses parties du monde, avec un travail de description enlaboratoire,associant les approches traditionnelles (morphologie,écologie,etc.), et les méthodes moléculaires plus récentes (barcoding moléculaire[77])[42],[30].

Les progrès de lagénétiqueet de labioinformatiqueont contribué à de considérables avancées au cours des dernières décennies. Elles se traduisent par de fréquentes révisions, descriptions de nouveaux taxons et mises à jour de leur contenu. Les publications qui en découlent s'inscrivent davantage dans des modes alternatifs de publication scientifique[78],plus coopératifs[79]et réactifs.

De plus, l'étude de la biodiversitébactérienne,ou des espècesmicrobiennesdusolou desocéans,est complexe et nécessite - outre de nouveaux moyens enmétagénomique(barcoding de l'ADN microbien) - une collaboration entre de nombreux spécialistes répartis dans le monde entier.

Les naturalistes ont développé des outils de travail collaboratif et de partage avec par exempleTela botanica(pour lesbotanistes) et plus récemment l'European Journal of Taxonomy(EJT[80]). C'est une revue scientifique internationale de taxinomie descriptive, soutenue par un Consortium EJT (demusées d’histoire naturelleet dejardins botaniques)[81],publiée en anglais, en format électronique, enlicence Open Access,en licenceCreative Commons(3.0), c'est-à-dire en accès libre, à publication gratuite et consultation gratuite. Elle traite des domaines de lazoologie,entomologie,botaniqueetpaléontologie.Les articles sont des travaux originaux, devant répondre à des critères de haute qualité en termes de contenu scientifique et de forme (style, illustrations, etc.). La revue est européenne, mais les sujets peuvent concerner toutes les espèces, quel que soit leur pays d'origine. Les révisions taxonomiques, monographies et articles thématiques ou d'opinion pourront ainsi être mieux et plus rapidement partagés.

Notes et références[modifier|modifier le code]

Notes[modifier|modifier le code]

  1. Voir aussi la section "Histoire de la Mycologie"

Références[modifier|modifier le code]

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Bibliographie[modifier|modifier le code]

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