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Tortue

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Testudines

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Testudines
Description de cette image, également commentée ci-après
Planche d'Ernst Haeckelillustrant différentes tortues: (dans le sens des aiguilles d'une montre, depuis en haut à gauche) uneTortue luth,uneTortue imbriquée,uneMatamata,uneTortue géante des Galápagos,uneTortue serpentine,uneTortue géométriqueetHydromedusa tectifera.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Tetrapoda
Classe Reptilia
Sous-classe Anapsida?

Ordre

Testudines
(Batsch,1788)

Sous-ordresde rang inférieur

LesTortues(Testudines) ouChéloniensforment unordredevertébréstétrapodesdont les caractéristiques sont un crâne sansfosses temporaleset la présence d'unecarapace.Il existe actuellement ()343espècesrecensées possédant des caractéristiques diverses, mais toutes se distinguent des autresreptilespar leur carapace constituée d'un plastron au niveau du ventre et d'une dossière sur le dessus, reliés par deux ponts sur les côtés du corps. On les sépare traditionnellement en trois groupes: lestortues terrestres(environ70 espèces), lestortues aquatiques,ou tortuesdulçaquicoles(environ260 espèces), et lestortues marines(7 espèces).

Les tortues sontovipareset lespontesont lieu tous les 10 à12 mois.Les jeunes grandissent vite, puis leur développement se ralentit. L'alimentation des tortues peut se composer de viande ou de végétaux selon les espèces.

Les86 genres de tortuessont divisés en14 familles.Elles se répartissent sur une bonne partie du globe et peuvent vivre dans deshabitatstrès divers. Quarante-deux pour cent de ces espèces sont menacées de disparition, que ce soit en raison de ladestruction de leurs habitatsou d'uneprédationtrop importante. Dans les deux cas, l'influence desêtres humainsest très importante, malgré les actions de protection mises en œuvre.

Description[modifier|modifier le code]

Anatomie[modifier|modifier le code]

Squelette[modifier|modifier le code]

Os ducrânedesAnapsides:
p:pariétalj:jugal
po:postorbitaireqj:quadratojugal
sq:squamosalq:carré

Le squelette des tortues est composé d'os et de cartilages[1].On le divise généralement en trois parties: le crâne, le squelette axial et le squelette appendiculaire[1].

Les tortues possèdent un crâneanapside,c'est-à-dire sansfosses temporales[2].Pour toutes les tortues, l'os carréest concave. L'os squamosalest limité à la moitié de la joue[3].L'os quadratojugalet l'os carré sont relativement grands[3].L'os postpariétalest absent, de sorte que la fosse temporale est encadrée seulement par lesos pariétauxet lesos supratemporauxpour la plupart des tortues primitivesProganochelys[3].L'os postfrontalest absent, ce qui a pour conséquence une surface de contact importante entre l'os préfrontalet l'os postorbitaired'une part, et entre l'os frontalet l'os postorbitaire[3]d'autre part.

Squelette de tortue, coupe pédagogique

La mâchoire n'a pas de dents, mais est couverte d'une surface cornée tranchante: les tortues sont donc munies d'unbec.La colonne vertébrale est composée de sept vertèbres cervicales mobiles, d'une huitième fusionnée à la carapace et de dix vertèbres thoraciques[1].

Les tortues possèdent uneceinture scapulaireencerclée par les côtes[4].Cette importante modification anatomique peut être suivie au cours des premiers stades de l'ontogénèse[5].Les articulations sont composées de parties cartilagineuses[4].Chez lestortues marines,les pattes sont remplacées par desnageoires.

Les tortues ont une queue généralement de taille réduite[6].

Squelette d'une tortue du genreTestudo
1. Crâne9. Cinquième orteil
2. Vertèbres cervicales10. Vertèbres thoraciques
3. Omoplate11. Plastron
4. Humérus12. Ilion
5. Cubitus13. Vertèbres sacrales
6. Radius14. Péroné
7. Premier orteil15. Tibia
8. Troisième orteil

Carapace[modifier|modifier le code]

Article détaillé:Carapace de tortue.
Exemple de coloration ruptive chez latortue imbriquée,les motifs sur la dossière.
Cette coloration est aussi trèshomochromiqueavec lesrécifs coralliensqu'elle affectionne.

La caractéristique principale des tortues est d'être desreptilesmunis d'une carapace. Celle-ci est composée d'un fond plat, le plastron et d'une dossière convexe, la coquille[7].Ces deux parties sont réunies latéralement par deux ponts osseux et il reste donc une ouverture à l'avant pour laisser passer la tête et les pattes antérieures et une ouverture à l'arrière d'où sortent les pattes postérieures et la queue. La carapace est constituée de plaques osseuses soudées au squelette de l'animal et est recouverte d'écailles enkératinesur sa face externe[8].

Chez les tortues terrestres, la carapace est particulièrement massive et peut représenter deux tiers du poids total de l'animal[4].Elle sert à la fois de bouclier, à maintenir une partie de la chaleur interne de l'animal et à stocker lecalcium[9].Les motifs (marbrures, stries, mouchetures) sur la dossière de certaines tortues, constituent un mode decamouflage disruptifqui leur permet de passer inaperçues auprès de leurs prédateurs[10].

Organes[modifier|modifier le code]

L'organisation desorganesdes tortues correspond de manière générale à celle desvertébrés[11].Quelques différences sont néanmoins à souligner: elles n'ont pas d'oreilles externes(lesoreilles internessont situées derrière les yeux), pas de dents (remplacées par un bec) et ont uncloaque[11].Lecœurdes tortues possède trois cavités (deux oreillettes et un ventricule); il est plutôt plat, large et sa pointe est arrondie[11],[12].L'appareil respiratoirede la tortue est l'un des plus évolués chez les reptiles[12]:la tortue possède en effet uneglotte,unlarynx,unpharynxet unetrachée(composée d'anneaux cartilagineux)[12].Elle possède deuxpoumonsavec de nombreux replis situés sous ladossière,ce qui explique pourquoi une tortue sur le dos peut mourir d'étouffement[12].La tortue n'a pas dediaphragme,la respiration est réalisée grâce aux mouvements de l'ensemble des muscles du corps. Lesystème digestifest assez classique avec unfoievolumineux[12].Comme les autresreptiles,les tortues sont recouvertes d'écailles.Les yeux sont protégés par troispaupières[13].

Anatomie d'une tortue
1. Œil2. Écaille nucale3. Écaille vertébrale4. Écaille costale5. Écaille marginale6. Plaque pygale
7. Tête8. Patte antérieure9. Dossière10. Griffe11. Patte postérieure12. Queue
13. Œsophage14. Trachée15. Poumon16. Cœur17. Estomac
18. Foie19. Intestin20. Vessie21. Rectum22. Cloaque23. Anus

Dimorphisme sexuel[modifier|modifier le code]

Lesdifférencesentre les tortues adultes mâles et femelles ne sont pas toujours bien marquées. Par exemple, pour lestortues marines,lesexagegénétique ou la dissection sont nécessaires pour déterminer le sexe.

Chez les tortues de petite taille, les femelles sont généralement plus grandes que les mâles[14].Chez les tortues de grande taille, au contraire, les mâles sont généralement plus grands[14].Le plastron des mâles est souvent plus concave que celui des femelles, plutôt plat[14].Le cloaque est plus proche du bout de la queue chez les mâles, queue par ailleurs plus grande et plus forte[14].

Certains caractères plus particuliers différencient mâles et femelles chez certaines espèces. Chez laCistudepar exemple, les mâles ont les yeux rouges et les femelles ont les yeux jaunes[15].Chez l'Émyde peinte de Bornéo,la femelle a une tête brune alors que la tête du mâle est colorée[16].Chez les tortues aquatiques, les mâles ont des griffes développées qui favorisent l'accrochage de la femelle lors de l'accouplement.

Performances et particularités[modifier|modifier le code]

Lestortues géantes des Galapagospossèdent une espérance de vie exceptionnelle.

L'espérance de viedes tortues varie suivant les espèces. En moyenne, les tortues terrestres vivent une cinquantaine d'années[17].La majorité des tortues dépassant l'âge de cent ans sont lestortues géantes des Seychellesoudes Galápagos[17].Différents records de longévité ont été enregistrés, notamment celui deHarriet,une tortue géante desîles Galápagosayant vécu environ175 ans[18],ou encore celui d'Adwaita,une tortue géante des Seychelles qui serait morte à un âge supérieur à250 ans[19].

Ces tortues géantes peuvent mesurer jusqu'à 130cmde long pour un poids de 300kg[20].La plus grande des espèces de tortues vivantes reste cependant latortue luth,car elle peut mesurer jusqu'à 2mde long pour un poids record observé de 950kg[21],[22].Les plus grandes tortues éteintes retrouvées sont lesArchelons, destortues marinesde la fin duCrétacédont on sait qu'elles pouvaient mesurer jusqu'à 460cmde longueur[23].

Il existe plusieurs types de tortues possédant deux têtes visibles. Un exemple notable, celui de «Janus» (nommée ainsi d'aprèsJanusle dieu aux deux visages de lamythologie romaine) une tortue mâle née en couveuse leauMuséum d'histoire naturelle de Genève[24].Des cas de tortues à deux têtes apparaissent notamment dans lesélevages intensifs de tortues[25].

Sens[modifier|modifier le code]

Les tortues ayant les sens les plus développés sont les tortues aquatiques, étant donné que la plupart d'entre elles sont des chasseuses[11].Les tortues n'ont pas une grande acuitévisuelle.Elles captent principalement un spectre de couleur allant de l'orange au rouge, ce qui explique leur attirance pour les fruits ayant ces couleurs[11].Elles détectent plus les mouvements que les formes, à l'instar des autres reptiles[11].Ainsi, elles peuvent détecter les mouvements à travers les vibrations de l'eau autour d'elles ou du sol par exemple[14].Elles savent également, dans certains cas, localiser les zones de chaleur avec une certaine acuité[14].Elles réagissent aussi en général au bruit, ce qui laisse penser que leurouïeest plutôt fine[11].Néanmoins, leurodoratsemble peu développé[11].

Certaines tortues, les tortues marines notamment, possèdent un sens de l'orientation poussé, ce qui serait peut-être dû à la présence dans leurs cellules demagnétitequi les rendrait sensibles auchamp magnétique terrestre[14].

Métabolisme[modifier|modifier le code]

Les tortues sont des animauxà sang froidqui s'exposent au soleil pour augmenter leur température interne[12].Elles passent la moitié de leur temps dans une attitude immobile que l'on qualifie de sommeil[26].Elles semblent bénéficier, contrairement à la plupart des reptiles, d'un sommeil paradoxal avec des mouvements oculaires rapides et une suppression du tonus musculaire du cou[27].

Pendant l'hiver, certaines tortues terrestres hibernent pour survivre au froid. Pour cela, elles s'enterrent et se retirent dans leur carapace. Leur métabolisme est ralenti durant cette phase d'adaptation afin de consommer moins d'énergie. L'entrée en hibernation est progressive, la tortue s'alimentant de moins en moins jusqu'à cesser complètement pour vider son tube digestif. C'est quand elle s'enterre qu'elle entre réellement en hibernation[28].

Alimentation[modifier|modifier le code]

À l'état sauvage, lestortues terrestrespassent une grande partie de leur temps à chercher leur nourriture. Leur alimentation majoritairement herbivore dépend de leur habitat et est très variée: végétaux, insectes,charognes[29],etc. Cette alimentation est pauvre enprotéineset enmatières grasses,mais riche en minéraux[30].C'est l'association de ces minéraux et des rayonsultravioletsB du soleil qui permet la formation de leurcarapace[30].Lors de leur période d'activité, elles s'alimentent tous les jours pendant plusieurs repas courts[30].Leur transit a une durée qui varie selon la température extérieure, la teneur en fibres et en eau de l'alimentation et la fréquence des repas[30].Cette durée oscille entre 3 et28 jours[30].En captivité, les tortues sont nourries avec des aliments se rapprochant au plus près de leur alimentation sauvage[30].

Comme les tortues terrestres, lestortues aquatiquesoccupent une grande partie de leur temps à chercher leur nourriture. Elles peuvent être carnivores, majoritairement herbivores ou omnivores[31].Les tortues carnivores consomment généralement des charognes, desrongeurs,despoissons,desinsecteset des petits reptiles[31].Celles qui sont majoritairement herbivores consomment surtout des plantes semi-aquatiques, desalgueset des fruits[31].Les tortues omnivores quant à elles consomment aussi bien les éléments faisant partie du régime des tortues carnivores que des éléments faisant partie du régime des tortues dites « herbivores ». Certaines tortues aquatiques sont chasseresses, comme laTortue alligatorou laMatamata.

Les tortues marines utilisent pour leur alimentation les éléments de la mer. Cette alimentation peut donc être composée d'algues, de poissons, deméduseset d'autres aliments marins suivant les espèces et leur régime alimentaire (plutôt carnivore ou plutôt herbivore)[32].On remarquera que laTortue imbriquéeest le seul reptilespongivoreconnu[33].

Cycle de vie[modifier|modifier le code]

Les différentes espèces de tortues ont des modes de reproduction et un cycle de vie assez communs. Elles pondent des œufs et les enfouissent. Ces œufs, contrairement à ceux d'autres reptiles comme lescrocodiliensou leslézards,n'ont pas besoin d'être couvés. À leur éclosion, les jeunes sont seuls et sont autonomes.

Reproduction[modifier|modifier le code]

Accouplement de deuxtortues étoilées de Madagascar,zoo Artis,Amsterdam

Les tortues ont un mode defécondationinterne. Le mâle apporte lesspermatozoïdesdirectement dans la zone génitale de la femelle. Toutes les espèces sans exception sontovipares.

La vitesse deprolifération(reproduction importante en un lieu donné) des tortues dépend des espèces. Avant les accouplements, il y a généralement des combats entre mâles. Les tortues pratiquent différentesparades nuptialesqui varient en fonction des espèces. Les tortues mâles utilisent leurs griffes et leurbecpour s'accrocher aux femelles et obtenir un meilleur accès aucloaque.La pression sur la carapace déforme le corps de la femelle, faisant ressortir davantage son cou d'un côté et le cloaque de l'autre[7].

Contrairement à d'autres reptiles, les tortues ont généralement unpéniset non unhémipénis.Les tortues marines s'accouplent dans l'eau. Les tortues terrestres mâles s'accouplent avec les femelles en grimpant sur leur dos. Les sons émis par les mâles lors de l'accouplement sont très inhabituels. Les femelles restent stoïques et continuent parfois à marcher ou même à manger.

Ponte[modifier|modifier le code]

La plupart des tortues femelles creusent un trou pour enterrer leurs œufs. Elles utilisent leurs pattes arrière pour creuser, cependant il existe de rares exceptions (Pseudemydura umbrinapar exemple)[5].Quelques tortues gardent leurs nids comme lesTortues brunes de Birmanieou lesCinosternes jaunes[5].

Les pontes collectives des tortues marines sont appeléesarribada.Elles ont lieu sur les plages pendant les premiers et derniers quartiers du cycle lunaire, en période demortes-eauxet lorsque le ressac est faible. Les œufs sont généralement pondus sur terre. Il y a néanmoins certaines exceptions comme laChelodina oblongaqui dépose ses œufs dans l'eau. Certaines espèces pondent plusieurs fois par saison et les tortues marines, notamment, peuvent pondre jusqu'à dix fois par an.

Éclosion d'unetortue d'Hermann.

Certaines espèces pondent de nombreux œufs en même temps. D'autres, comme lesHomopusou lesPyxis,ne pondent qu'un œuf à la fois. Dans le cas des tortues pondant peu d'œufs, les embryons sont en général plus développés au moment de la ponte que ceux des tortues qui pondent beaucoup, ce qui maximise les chances d'éclosion des œufs.

Les œufs de tortue ont une couleur oscillant entre le blanc et le jaunâtre. Les œufs de tortue pondant beaucoup d'œufs sont en général plus ronds, alors que les œufs de tortue ne pondant que peu d'œufs sont en général plus ovales[34].Leurs coquilles peuvent être très souples ou très dures suivant les espèces. Elles sont poreuses, ce qui leur permet de capter l'oxygène de l'environnement et d'évacuer de l'eau.

Rum Cay,1893
Winslow Homer
Worcester Art Museum

La chasse à la tortue représentée par le peintreWinslow Homerdans l'îlot deRum CayauxBahamasmontreun homme poursuivant une tortue. Cette façon de chasser la tortue, consistait à surprendre la femelle sur la plage pendant qu'elle pondait ses œufs[35].

Détermination du sexe[modifier|modifier le code]

Chez cette espèce(Pelodiscus sinensis),l'embryon semble dans une certaine mesure pouvoir se déplacer dans l'œuf afin de trouver une zone de température plus favorable à l'expression de son sexe (mâle/femelle) tel qu'il a été génétiquement programmé.

Ladétermination du sexecorrespond à l’événementhormonalqui au cours dudéveloppement embryonnaireva physiquement faire d'une tortue un individu mâle ou femelle. Le sexe peut être déterminé par la combinaisonchromosomiquedesgamètes.Néanmoins, chez la plupart des espèces de tortues, il existe un mécanisme supplémentaire ou remplaçant celui-ci.
On sait depuis la fin desannées 1960que, à une période critique de l'incubation, la température influe sur la détermination du sexe des embryons de certaines espèces de reptiles, dont les tortues[36].Des températures basses favorisent la naissance de mâles, alors que des températures élevées favorisent les femelles. Chez les crocodiles, de nombreux poissons, certains lézards et la plupart des tortues, ces hormones dépendent aussi des températures extérieures[37].Les températures plus froides entraînent alors plus de mâles et inversement plus de femelles naissent quand l'environnement de la ponte est plus chaud[37].Une différence de 2 °C de plus ou de moins suffit à faire en sorte que tous les individus seront respectivement femelles ou mâle[37].

Une étude scientifique récente (publication 2019) laisse penser que l'embryon de la tortue d'eau douce à carapace molle chinoise(Pelodiscus sinensis)a néanmoins, durant un certain temps, un certain pouvoir de « choix » de sa destinée sexuelle, qu'il exerce en se déplaçant vers une zone un peu plus chaude ou fraîche à l'intérieur de son œuf. Chez cette espèce, si tous les embryons peuvent se positionner dans un endroit de l'œuf où la température n’est ni trop chaude ni trop froide (29 °C) pour lui, alors lesex-ratiosera à la naissance à peu près parfait[37]. Si cette hypothèse est confirmée chez d'autres espèces de tortues, ce comportement pourrait contribuer à sauver certaines espèces face auréchauffement climatique,au moins si la température ne monte pas trop, faute de quoi il finirait par ne rester que des femelles qui ne seraient plus fécondées, ce qui condamnerait l'espèce[37].

Bien que minuscule, l'embryon se montre déjà«capable de détecter de petites différences de température et de s’installer dans la partie de l'œuf lui donnant la meilleure chance de survie»[37].Cette hypothèse fait débat, car l'embryon n'a pas encore de muscles semblant assez développés pour un contrôle actif de sa position dans l'œuf, et car la mobilité sporadique des embryons est la plus intense après la période connue pour être sensible à la température chez les espèces dont la détermination du sexe varie selon la température. D'autres auteurs estiment donc que les embryons de reptiles sont«généralement incapables»de tels comportements adaptatifs dans l'œuf[38],certaines espèces pouvant cependant présenter un comportement adaptatif[39].

La sensibilité de l'embryon à la température ne s'exprime qu'après la ponte, mais pas tant que l'œuf est dans la femelle[40].

Les jeunes[modifier|modifier le code]

Tortues luthse jetant dans la mer à peine sorties de l'œuf.
Jeune detortue musquée.

Quelques semaines ou quelques mois après l'enfouissement (suivant l'espèce), les jeunes tortues sortent des œufs. Elles se libèrent rapidement en utilisant undiamant[41].Les espèces marines cherchent ensuite instinctivement à rejoindre la mer.

Les jeunes tortues ont une apparence différente de celle de leurs parents. Leur carapace est en général plus plate. Les dessins sur celle-ci et sur leur peau sont très différents. Elles consomment plus de viande que les adultes, ce qui leur permet d'avoir l'apport en protéines supérieur nécessaire à leur croissance. Lors de leurs explorations, elles se retournent parfois sur le dos, mais doivent normalement pouvoir se redresser[42].

Adulte[modifier|modifier le code]

Une fois que la tortue est devenue adulte, elle continue à se développer tout au long de sa vie. La forme de leur carapace évolue. Pour certaines tortues, celle-ci devient plus bosselée. L'éclat de la couleur des carapaces des tortues les plus vieilles diminue et elles sont généralement abîmées par des marques dues aux attaques des prédateurs.

Répartition[modifier|modifier le code]

Il existe 342espècesde tortues que l'on classe habituellement en trois groupes: lestortues terrestres,lestortues aquatiqueset lestortues marines.Beaucoup d'espèces sont menacées d'extinction ou ont déjà localement disparu d'une grande partie de leur aire naturelle de répartition.

Les tortues sont représentées sur tous les continents (sauf l'Antarctique), mais vivent préférentiellement dans les régions tropicales et subtropicales, peu d'espèces terrestres vivent dans les zones tempérées. Elles sont ainsi bien implantées enAfrique,mais également dans la partie sud de l'Asie.EnEurope,elles sont surtout présentes dans le sud, à proximité de laMéditerranée.EnAmérique du Nord,on rencontre des tortues dans le sud et le centre. EnAmérique du Sudelles sont omniprésentes excepté sur la côte ouest. EnOcéanie,des tortues vivent dans bon nombre de ses îles, à l'exception notamment de laNouvelle-Zélandeet de la vaste zone désertique du centre de l'Australie.Elles sont également absentes de la péninsule arabique.

Les tortues colonisent une grande variété d'habitats différents. On les rencontre dans les océans, les marécages, les savanes, les forêts ou les prairies. Certaines tortues vivent même dans des zones arides, comme laTortue du désert,ou en montagne, comme laTortue-boîte du Yunnanqui peut vivre à plus de 1 800 mètres d'altitude[43].

Certaines espèces de tortues couvrent de très grandes zones du globe, tandis que d'autres ne sont présentes que sur des espaces très limités, comme laTortue-boîte de Panuniquement présente dans la province duShanxienChine[44]ou laPlatémyde radiolée,uniquement présente dans les bassins atlantiques durio São FranciscoauBrésil[45].Par ailleurs, de nombreuses espèces sont de grandesmigratrices[46].

Aire de répartition des tortues dans le monde
  • Tortues marines
  • Tortues terrestres et aquatiques

Classification et dénomination[modifier|modifier le code]

Fossiles et origine[modifier|modifier le code]

Squelette d'Archelon

Les tortues sont apparues il y a plus de 200Mamais il n'existe pas de consensus quant à leurphylogénie:leur origine au sein dessauropsidesest encore incertaine parce que l'on ne sait pas si leurcrâne anapsidemarque une ascendance dans ce groupepaléozoïquesans fosses temporales, ou une ascendancediapsideavec disparition secondaire de la cloison et des fosses temporales. Les deux options ont des arguments. Le plus récent ancêtre commun des tortues modernes date d'au moins 210Ma,donc le groupe des tortues est probablement encore plus ancien[34].

Pendant un temps, l'EunotosaurusduPermiena été envisagé comme ancêtre de l'ordre[47],notamment à cause de sacarapace,mais cettehypothèseest actuellement abandonnée. La taxonomie de l'ordre est débattue et l'approche génétique offre d'autres perspectives que celles morpho-anatomiques. Les développements les plus récents sont de Wilkinsonet al.,Rieppel & Reisz, Laurin & Gauthier.

LesauropsideEunotosaurusn'est plus envisagé comme ancêtre commun des tortues car certains éléments semblent démentir cette parenté (mode de formation de la carapace,os ectoptérygoïdedans le crâne)[34].Par la suite, lesCaptorhinidaefurent proposés mais l'agencement des os de leur crâne ne correspond pas non plus aux tortues[48].LesProcolophonidae[49]et lesParéïasaures[50]furent également considérés comme des ancêtres potentiels. Les propositions les plus récentes reprennent une ancienne thèse étayée par la recherche moléculaire, qui propose que les ancêtres des tortues sont desdiapsidesayant perdu leur cloison temporale[51],[52],[53].C'est pourquoi l'ordredes tortues est placé dans lasous-classedes chéloniens.

Les fossiles de tortues sont nombreux. Le plus ancien fossile de chélonien est celui d'Odontochelys(qui, comme l'indique son nom, avait encore des dents), puis celui deProganochelys.Cette tortue montre les dispositifs disparus chez les tortues modernes: elle est utile comme repère pour l'étude de l'évolution des tortues (comme une rangée dedents vomériennesetpalatines[5]). LeProterochersis,un animal aussi ancien que leProganochelys,pliait le cou pour rentrer la tête et son bassin était solidaire de la carapace. Sa présence vers la fin duTriasindique que la différenciation entrePleurodiresetCryptodiresétait déjà effective à cette époque[54].De plus, il est quasiment certain que leKayentachelys,qui a vécu au milieu duJurassiqueen Amérique du Nord, est un Cryptodire[48].De nombreux fossiles de Cryptodires marins éteints ont été trouvés en Europe et en Asie. Beaucoup appartiennent à la famille desPlesiochelyidae.

Systématique[modifier|modifier le code]

Article détaillé:Testudines (classification phylogénétique).
Cladogrammedestétrapodesillustrant la positionphylogénétiquedes tortues dans l'hypothèse généralement admise qu'elles descendent dediapsidesayant secondairement perdu leur cloison et leurs fosses temporales.

Tortue dans le règne animal[modifier|modifier le code]

Classification[modifier|modifier le code]

Le sous-ordre desPleurodires(Linnaeus, 1758)regroupe des tortues de l'hémisphère sud qui s'identifient par leur manière de tourner leur cou pour rentrer la tête dans leurcarapaceet par la relation entre celle-ci et leur bassin (ici en exemple:Chelodina longicollis).
Le sous-ordre desCryptodires(Linnaeus, 1758)regroupe la plupart des tortues terrestres, l'ensemble des tortues marines et certaines tortues amphibies. Leur tête, lorsqu'elle se rétracte, conserve son orientation initiale, contrairement aux Pleurodires (ici en exemple:Testudo graeca).

Étymologie[modifier|modifier le code]

Les noms scientifiquesTestudinesetChéloniensproviennent respectivement dulatintestudo:«carapace», et du grecΧελώνη:Khelốnê,uneoréade(nymphedes montagnes) de lamythologie[55].Le termefrançais« tortue » aurait pour origine leTartare,région des Enfers, dans lamythologie gréco-romaine[56],comme en témoigne l'italientartarughe(it),issu du latin(ferus) tartarucus,« bête infernale ».Cette racine se retrouve dans la plupart deslangues romanes,et de là, a essaimé dans certaines autres langues; ensardeet dans leslangues romanes orientalesc'esttestaqui a évolué entestaínu(« doté d'une carapace ») ettestoasa(« carapace »). Le nom scientifique francisé « testudinés » est issu de la dénomination utilisée parMerrem,FitzingeretGray[57].

Engrec ancienChelys(«carapace») désigne à la fois les tortues et la caisse de résonnace duluthou de lalyre[58].

Les termesanglaistortoise,turtleetterrapindésignent respectivement les tortues terrestres, marines et d'eau douce: les deux premiers dérivent probablement dufrançais« tortue » déformé par les marins l'ayant entendu[59],le troisième de l'algonquintorope[60].Les termes deslangues germaniquessont en général formés à partir de deux termes désignant « bouclier » et «anoure» (grenouilles ou crapauds) commeSchildkroteenallemand,SchildpaddenennéerlandaisouSkilpadderennorvégien.

Lesnoms vernaculairesdes différentes espèces de tortues sont très variés et peuvent s'inspirer de plusieurs éléments: une particularité physique, une forme qui les fait ressembler à autre chose, et ainsi de suite.

Menaces[modifier|modifier le code]

Tigre jouant avec une tortue
Eugène Delacroix,1862
Collection privée
Vente 2018[61]
Tortue prise dans un filet.

Selon l'UICN,en 2004, 42 % des espèces de tortues sur les 305 espèces étudiées étaient menacées d'extinction[62].

L'Hommeest l'un des acteurs majeurs desmenaces pesant sur les tortues.La collecte des tortues et des œufs en milieu naturel est la plus ancienne des menaces que l'Homme et ses chiens font peser sur ces animaux. Ces collectes, facilités par la lenteur de l'animal et par son absence d'agressivité, du moins pour la plupart des espèces, ont plusieurs fins. Tout d'abord, les tortues sont une importante source d'alimentation pour diverses populations dans le monde. La tortue est également souvent employée en médecine traditionnelle ou pour le développement decosmétiques.Le développement de laterrariophilieest aussi une cause de collecte de tortues pour en faire des animaux domestiques[63].La consommation des œufs par les populations côtières a également un effet dévastateur sur les populations de tortues, surtout si elle se perpétue dans le temps. L'effet se trouve un peu différé, car on n'observe le déclin qu'au moment où la génération suivante doit commencer à se reproduire[64].

Ungrand Hérons'apprêtant à manger uneTortue serpentine.

La pollution générale de l'environnement marin, y compris par les sacs enpolyéthylène,lesmicroparticules plastiques,lesdéchets en merou encore les filets et restes de filets dérivants, semble être l'une des causes principales de disparition d'espèces de tortues en mer. Sur terre, outre lespesticides(insecticidesen particulier) utilisés par l'agriculture intensiveet la mécanisation lourde, le «roadkill» (tortues écrasées sur les routes) est également une source croissante de mortalité de tortues[65].L'Homme est également le principal destructeur d'habitats naturels des tortues, ce qui cause la disparition de celles-ci dans les régions concernées.

Par ailleurs, les tortues sont les proies d'une prédation naturelle. Les mammifères fouisseurs, d'autres reptiles ou les crabes se nourrissent d'œufs de tortue ou attaquent les jeunes. Ces jeunes tortues peuvent également être menacées par les oiseaux et les poissons. Une fois adultes, les tortues sont protégées par leur carapace et la prédation est beaucoup plus faible. Seuls quelques reptiles parviennent à la briser, comme leCrocodile de Cuba[66].

Les tortues sont également menacées par lesparasites,comme lesversou lestiques,ou par des éléments encore plus petits, comme lesbactériesou leschampignons.Les évènements naturels tels que les incendies peuvent également contribuer à la destruction des habitats[63].

Enfin les tortues marines sont menacées par lafibropapillomatose,une maladie du type herpès. Elle provoque des kystes qui grossissent et finissent par tuer la tortue contaminée. Cette maladie est plus présente sur les jeunes spécimens.

Protection[modifier|modifier le code]

De nombreuses espèces de tortues sont protégées, ce qui implique que la possession, l'achat ou la vente des tortues sont souvent réglementés.

Les espèces dont le commerce est interdit sont spécifiées dans la conventionCITES(ou « convention de Washington »)[67].Enfreindre cette réglementation ou tuer des tortues appartenant à des espèces protégées expose le responsable à de lourdes sanctions (financières ou sous forme de peines de prison).

Divers programmes de protection, de gestion, d'élevage conservatoire,de surveillance et protection de quelques plages et sites de ponte ou deréintroductionsont en cours. Ces programmes s'appuient sur la constitution de réserves naturelles, la restauration et protection deréseaux écologiques(réseau écologique paneuropéenenEuropeettrame verteettrame bleueen France) avec des corridors écologiques etécoducsréservés, ainsi parfois que deszones tampons(buffer zones[68]) autour des zones protégées ou de nidification.

En outre, enFrance métropolitaine,quatreparcs zoologiquesspécifiques à cet animal le protègent, informent le public sur la législation et mènent des actions pour la protection et la conservation de celui-ci:la Vallée des Tortues(Pyrénées-Orientales), leVillage des tortues(Var), le Refuge des Tortues (Haute-Garonne) etA cupulatta(Corse-du-Sud). Ces parcs aident à préserver les espèces de tortues qui n’hibernent pas et qui deviennent ainsi plus exposées à la prédation et aux risques extérieurs.

ÀLa Réunionle centre de soins de tortue marineKeloniaest à la fois unaquarium,musée,et un centre de recherche, d’intervention et de soins consacré aux tortues marines. Ce lieu qui était initialement un centre d’élevage à destination de la consommation humaine est désormais un lieu de sensibilisation et de conservation.

La tortue et l'Homme[modifier|modifier le code]

Consommation[modifier|modifier le code]

Soupe de tortueàSingapour.
œufs de tortues marines destinés à la consommation, au marché deJuchitán de Zaragoza,auMexique.

La chair de tortue est considérée comme un mets délicat dans de nombreuses cultures[69].Lasoupe de tortuea longtemps été un plat noble dans la gastronomie anglo-américaine et l'est toujours dans certaines régions d'Extrême-Orient. Les plats à base degophèreétaient également populaires dans certaines populations deFloride[70].La tortue est également un aliment traditionnel sur l'île deGrand Caymanoù desélevagesdetortues marinespour la consommation se sont développés[71].

La tortue est également utilisée en médecine traditionnelle. C'est notamment le cas de l'Émyde mutiqueauCambodge,aujourd'hui quasiment disparue, qui était utilisée pour les soins post-nataux[64].La carapace de laTortue d'Hermannest utilisée dans la médecine traditionnelle enSerbie[63].Lamédecine traditionnelle chinoiseutilise beaucoup les plastrons de tortues dans différentes préparations. L'une des plus connues est la gelée de tortue, laguilinggao.La seule île deTaïwanimporte des centaines de tonnes de plastrons tous les ans[72].

La graisse des tortues est également utilisée auxCaraïbeset auMexiquecomme ingrédient pour la fabrication decosmétiques[73].

La carapace et les écailles de tortue peuvent également servir de matériaux pour l'artisanat ou l'art, notamment pour la fabrication de bijoux.

Lionel Walter Rothschildsur le dos de Rotumah, unetortue géante des Galápagos.

Tortue domestique[modifier|modifier le code]

Les tortues peuvent être élevées commeanimaux de compagnie.Elles peuvent avoir été capturées dans la nature de manière légale (et parfois illégale) ou être issues d’élevagesspécialisés. Elles sont généralement élevées dans des enclos de plein air où elles sont facilement observables, ou, lorsque l'espèce n'est pas adaptée aux conditions climatiques de la région, dans unterrarium.LaTortue de Floride,tortue aquatique devenueinvasive,est elle aussi un animal de compagnie populaire. LaTortue d'Hermann,également très populaire, a désormais un statut de conservationUICN« Espèce quasi menacée »[63].

La tortue est même parfois un animal d'élevage. C'est notamment le cas enChine,où quelques grandes fermes font reproduire ces animaux pour approvisionner à la fois le marché de la viande de tortue et celui des tortues de terrariums[64].

En France, sa commercialisation est autorisée depuis.Elle coûte entre 100 et 150 euros. Sa longue durée de vie (jusqu'à80 ans), sa petite taille (30cmenviron), sa meilleure docilité par rapport auserpentet aulézardet le fait qu'elle soit moins contraignante qu'unchienlui permettent de revenir dans les familles françaises où elle est appréciée des enfants[74].

La tortue dans la culture[modifier|modifier le code]

Article détaillé:Tortue dans la culture.
Famille chinoise touchant une tortue pluri-centenaire àGuilin(Grotte de la flûte de roseau). La tortue est un symbole de longévité.
Illustration de lafableLe Lièvre et la Tortue

À l'instar de nombreux animaux en contact avec l'Homme, la tortue est universellement présente dans laculture,bien que sonsymbolismevarie en fonction des régions du monde.

Généralement, lacarapacede la tortue, ronde sur le dessus et plate en dessous, en a fait une représentation vivante de l'univers. Il existe aussi de nombreux mythes et des religions (enChine,enIndeou chez lesAmérindienspar exemple) où une tortue cosmogonique contribue à la formation de la Terre[75].L'aspect ramassé et les quatre pattes fermement plantées dans le sol font de la tortue un cosmophore chargé de porter le monde. Sa longévité, bien connue depuis très longtemps, l'associe à l'immortalitéet à la sagesse[75].

EnChine,la tortue possède une symbolique particulièrement forte, se faisant l'allégorie du monde. Le ventre de la tortue forme un carré inscrit dans le cercle formé par la carapace, figurant ainsi la conception schématisée dumonde chinois:le carré au centre du monde, représente la Chine, les parties entre la carapace et le ventre représentent le reste du monde, les «barbares», tandis que le monde céleste s'étend au-delà du cercle. La tortue est connue en Chine comme détenant les secrets du ciel et de la terre. Dans le culte des ancêtres, lesChinoiscroyaient pouvoir établir une communication avec le monde des morts par le biais des tortues (c'est le principe de lascapulomancie).

Ainsi, ils inscrivaient sur un morceau de carapace de tortue une question qu'ils désiraient poser aux ancêtres, après quoi ils exposaient ce morceau dans les flammes. Le craquèlement du morceau de carapace sous l'effet de la chaleur devait signifier la réponse des ancêtres. Le morceau était alors confié à un collège divinatoire qui interprétait les craquelures. Un exemple de cette pratique, datant de lapériode Shang,est notamment visible aumusée GuimetàParis[76].

EnIndeégalement, la tortue joue un rôle important dans les mythes ou dans la religion. La tortueKûrmaest le secondavatar,la seconde incarnation deVishnusur terre (descendu pour montrer la voie aux Hommes, pour sauver l'humanité).

En Occident, la tortue ne se fait pas actrice de lacosmogonie,mais est surtout associée à la lenteur, comme l'atteste la fableLe Lièvre et la TortuedeJean de La Fontaine,mais aussi les expressions populaires du type« lent comme une tortue ».Cet aspect est surtout associé aux tortues terrestres[77].DansLes Annales du Disque-monde,deTerry Pratchett,la tortue géanteA'Tuinvoyage sans fin à travers le cosmos.

Voir aussi[modifier|modifier le code]

Bibliographie[modifier|modifier le code]

Biologie
  • FranckBonin,BernardDevauxet AlainDupré(préf.Roger Bour),Toutes les tortues du monde,Delachaux et Niestlé,coll.« Les encyclopédies du naturaliste »,(1reéd.1996), 415p.(ISBN978-2-603-01329-8)
  • RogerBour,AntoineCadi,GhislaineGuyotet al.,Atlas de la terrariophilie,t.2:Les Tortues terrestres et aquatiques,Campsegret, Animalia Édition,,189p.(ISBN2-9516451-9-8)
  • MassimoMillefantiet M.Avanzi(trad.de l'italien),Le Grand Livre des tortues terrestres et aquatiques,Paris, De Vecchi,,213p.(ISBN978-2-7328-9649-6)
  • (de)(en)HolgerVetter,Turtles of the World: Vol. 1 - Africa, Europe and Western Asia,Aqualog Verlag,coll.« Terralog »,,96p.(ISBN978-3930612277)
  • (de)(en)HolgerVetter,Turtles of the World: Vol. 2 - North America,Aqualog Verlag,coll.« Terralog »,,127p.(ISBN978-3930612574)
  • (de)(en)HolgerVetter,Turtles of the World: Vol. 3 - Central and South America,Aqualog Verlag,coll.« Terralog »,,127p.(ISBN978-3936027600)
  • (de)(en)HolgerVetter,Turtles of the World: Vol. 4 - East and South Asia,Aqualog Verlag,coll.« Terralog »,,160p.(ISBN978-3936027921)
  • (en)J.J.Bullet R.C.Vogt,«Temperature-dependent sex determination in turtle»,Science,vol.206,no4423,‎,p.1186-1188(DOI10.1126/science.505003)
  • Guillaume DeBlois et Julie Boudreault,Les tortues du Québec,Éditions Documentaires Jeunesse, Québec, 2014, 56 p. (livre jeunesse très bien documenté, révision scientifique réalisée par le zoo Ecomuseum)(ISBN978-2-9813711-1-9)
Arts
  • DanielleElisseeff,La Chine, du Néolithique à la fin des Cinq Dynasties (960 de notre ère),Paris, RMN,coll.« Manuels de l'École du Louvre »,,381p.(ISBN978-2-7118-5269-7)

Article connexe[modifier|modifier le code]

Liens externes[modifier|modifier le code]

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Notes et références[modifier|modifier le code]

  1. ↑abetc[PDF](en)Jeanette Wyneken, «The Anatomy of Sea Turtles», International Veterinary Information Service.
  2. ↑(fr)«Anapside»Larousse.fr.
  3. ↑abcetd(en)Eugene Gaffney,«The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys»,Bulletin duMusée américain d'histoire naturelle,no194,‎,p.1-263(lire en ligne).
  4. ↑abetcBonin, Devaux et Dupré (2006),p.7.
  5. ↑abcetdAtlas de la terrariophilie (2002).
  6. ↑«La Tortue, cette espèce que l’homme veut voir disparaître», Ajafe Network(consulté le).
  7. ↑aetb(nl)Het leven de dieren deel VI: Reptielende Bernhard Grzimek, 1971, Kindler Verlag AG(ISBN90 274 8626 3).
  8. ↑(fr)Philippe Mespoulhé,La Tortue verte de l'océan indien,Futura-sciences,16 mars 2004.
  9. ↑[PDF](en)Judith Cebra-Thomas, Fraser Tan, Seeta Sistla, Eileen Estes, Gunes Bender, Christine Kim, Paul Riccio et Scott F. Gilbert,How the Turtle Forms its Shell: A Paracrine Hypothesis of Carapace Formation,Journal of Experimental Zoology,2005.
  10. ↑(en)Jack Rudloe,Time of the Turtle,E.P. Dutton,,p.107.
  11. ↑abcdefgethBonin, Devaux et Dupré (2006),p.8.
  12. ↑abcdeetf(fr)Philippe Mespoulhé,La Tortue étoilée de Madagascar,Futura-sciences,22 décembre 2005.
  13. ↑(fr)Les Tortues: L'Anatomie,La Vallée des tortues.
  14. ↑abcdefetgBonin, Devaux et Dupré (2006),p.9.
  15. ↑(en)Heather A. Jamniczky et Anthony P. Russell,Emys orbicularis, European Pond Turtle,université de Calgary,Digimorph.
  16. ↑Bonin, Devaux et Dupré (2006),p.162.
  17. ↑aetb(fr)Les tortues terrestres,Dinosoria.com.
  18. ↑(en)Harriet the turtle dead at age 175,CBC Television,23 juin 2006.
  19. ↑(fr)En bref: Mort de la plus vieille tortue au monde,Futura-sciences,30 mars 2006.
  20. ↑(en)California Turtle and Tortoise Club Turtle Trivia,Tortoise.org.
  21. ↑(fr)Glossaire,Ifremer.
  22. ↑(fr)Tortue luth,RITMO (Réseau d'information sur les Tortues Marines d'Outre-mer).
  23. ↑(en)Mike Everhart,Marine turtles from the Western Interior Sea,Oceans of Kansas, 26 mars 2010.
  24. ↑(fr)10 ans pour la tortue à 2 têtes!,L'Extension.com.
  25. ↑Bonin, Devaux et Dupré (2006),p.246.
  26. ↑(fr)Mehdi Tafti, « Le Rêve - Bestiaire onirique », décembre 1996, hors-sérieSciences et Avenir,résumé.
  27. ↑[PDF](fr)«Recherches neurophysiologiques et études du comportement en psychiatrie»,Organisation mondiale de la santé,1968.
  28. ↑(fr)L'Hibernation des tortues de terre,La Tortue Facile.fr.
  29. ↑(fr)Alimentation des tortues terrestres,Cheloniophilie.com.
  30. ↑abcdeetf(fr)Lionel Schilliger, A. Cupulatta,L'alimentation des tortues terrestres.
  31. ↑abetc(fr)Alimentation des tortues aquatiques,Cheloniophilie.com.
  32. ↑(fr)Alimentation des tortues marines,Cheloniophilie.com.
  33. ↑[PDF](en)Le Régime alimentaire particulier de la tortue imbriquée,SWOT.
  34. ↑abetc(en)Peter A. Meylan,Testudines: Turtles, tortoises and terrapins,Tree of Life.
  35. ↑Worcester Museum, Homer
  36. ↑(fr)C. Pieau, « Différenciation du sexe en fonction de la température chez les embryons d'Emys orbicularis L. (Chélonien) »,Ann. Embryol. Morphog.no7, 1974,p.365-394.
  37. ↑abcdeetfKatie Camero (2019)Turtle embryos may determine their own sex—by seeking the perfect temperatureScience News,; 1er aout 2019
  38. ↑Cordero G.A, Telemeco R.S & Gangloff E.J (2018)Reptile embryos are not capable of behavioral thermoregulation in the egg.Evolution & development, 20(1), 40-47.
  39. ↑Shine, R., & Du, W. G. (2018). How frequent and important is behavioral thermoregulation by embryonic reptiles?. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology, 329(4-5), 215-221 (résumé).
  40. ↑Kouyoumdjian, Laura, et al. "Transplanting gravid lizards to high elevation alters maternal and embryonic oxygen physiology, but not reproductive success or hatchling phenotype."Journal of Experimental Biology (2019): jeb-206839.
  41. ↑(fr)Les Tortues: Le Comportement - Le Devenir des juvéniles,La Vallée des Tortues.
  42. ↑[PDF](fr)Jacques Prestreau,Les Retournements des tortues (généralement juvéniles ou subadultes),27 août 2010.
  43. ↑Bonin, Devaux et Dupré (2006),p.186.
  44. ↑Bonin, Devaux et Dupré (2006),p.187.
  45. ↑Bonin, Devaux et Dupré (2006),p.12.
  46. ↑(en)F. R. Cagle,Home range, homing behavior, and migration in turtles,University of MichiganPress, 34 p. + 2 planches.
  47. ↑(en)D. M. S. Watson,Eunotosaurus africanus Seeley and the ancestry of the Chelonia,vol.1011-20.,Royal Society of London,
  48. ↑aetb(en)Eugene Gaffneyet Peter A. Meylan, «The Phylogeny and Classification of the Tetrapods:A phylogeny of turtles»,Clarendon Press, Oxford,vol.1,‎,p.157-219.
  49. ↑(en)M. Laurin et R.R. Reisz, «A reevaluation of early amniote phylogeny»,Zoological journal,vol.120,no3,‎,p.197-280(résumé).
  50. ↑(en)M.S.Y. Lee, «Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles»,Zoological journal,vol.113,no2,‎,p.165-223(résumé).
  51. ↑(en)[PDF]Rafael Zardoya, Axel Meyer,Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles,1998.
  52. ↑(en)S.B. Hedges et L.L. Poling, «A molecular phylogeny of reptiles»,Science,no283,‎,p.998-1001.
  53. ↑(en)Y. Cao, M.D. Sorenson, Y. Kumazawa, D.P. Mindell et M. Hasegawa, «Phylogenetic position of turtles among amniotes: evidence from mitochondrial and nuclear genes»,Gene,no259,‎,p.139-148(résumé).
  54. ↑(fr)L’Histoire des tortues,Dinosoria.com.
  55. ↑Servius(Servius,Commentaire à l'Énéide[détail des éditions][(la)lire en ligne],I, 505) rapporte que tous les dieux, les hommes et les animaux avaient été invités au mariage de Jupiter et de Junon par Mercure. Mais la nympheChéloneétait restée chez elle pour manifester le mépris que lui inspirait ce mariage. Quand Mercure s'en aperçut, il jeta la maison de Chélone dans un fleuve et transforma la nymphe en tortue, condamnée à porter sa maison sur le dos. Un récit très similaire figure dans unefable d'Ésope[lire en ligne].
  56. ↑(fr)Informationslexicographiquesetétymologiquesde « tortue » dans leTrésor de la langue française informatisé,sur le site duCentre national de ressources textuelles et lexicales.
  57. ↑(fr)Antoine Jacques Louis Jourdan,Dictionnaire raisonné: étymologique, synonymique et polyglotte des termes usités dans les sciences naturelles,J.B. Baillière, 1834, 633 p.,p.523
  58. ↑Lalyre,dans lamythologie grecque,aurait été créée parHermèsà partir d'une grandecarapace de tortuerecouverte d'une peau de bœuf, selon lesHymnes homériques[détail des éditions][lire en ligne]à Hermès I,41-53; Hermès céda ensuite sa lyre àApollonidem,490-502: cf.2015 Lucien de Samosate,p.1155, et(fr)Hubert Guicharrousse, Marc Lienhard,Les Musiques de Luther,Éd. Labor et Fides, 1995, 384 p.,p.92.
  59. ↑(en)«Turtle», Etymonline.
  60. ↑"Terrapin".
  61. ↑Archive
  62. ↑(en)2004 IUCN Red List of Threatened Species,Liste rouge de l'UICN.
  63. ↑abcetd(en)«Testudo hermanni», site de l'UICN.
  64. ↑abetc(fr)Anne-Sophie Cappio, « La Conservation des tortues dans le monde: trois exemples », thèse de médecine vétérinaire, Lyon, 2010.
  65. ↑[PDF](fr)Jean-François Desroches et Isabelle Picard,Évaluation de l’incidence des routes sur les populations de tortues en Outaouais, au Québec,Société d’histoire naturelle de la vallée du Saint-Laurent, 2007, 140 p.
  66. ↑[PDF](en)Crocodylus rhombifer (Cuvier, 1807),Florida Museum of Natural History.
  67. ↑(fr)La CITES en bref,site officiel de laCITES.
  68. ↑V. J. Burke, J. W. Gibbons, «Terrestrial buffer zones and wetland conservation: A case study of freshwater turtles in a Carolina bay»,Conservation Biology9, 1995, pages 1365-1369.
  69. ↑(en)James E. Barzyk,Turtles in Crisis: The Asian Food MarketsTortoise Trust.
  70. ↑(en)Recipes from Another Time,Smithsonian Magazine,octobre 2001.
  71. ↑(fr)James Perran Ross,Élevage en ranch et reproduction en captivité,CITES.
  72. ↑(en)Tien-Hsi Chen, Hsien-Cheh Chang et Kuang-Yang Lue,Unregulated Trade in Turtle Shells for Chinese Traditional Medicine in East and Southeast Asia: The Case of Taiwan,Chelonian Conservation and Biologyno8, 2009.
  73. ↑(en)NOAA’s Marine Forensics Laboratory,site officiel duNational Oceanic and Atmospheric Administration.
  74. ↑Source: Dépêche AFP.
  75. ↑aetb(fr)JeanChevalieretAlainGheerbrant,Dictionnaire des symboles,(1reéd.1969)[détail des éditions]p.956.
  76. ↑Elisseeff (2008),p.151.
  77. ↑(fr)Bernard Germain de Lacépède,Anselme Gaëtan DesmarestetGeorges Cuvier,Histoire naturelle: Volume 1,Adolphe Delahays, 1857, 651 p.,p.139
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Bon articleTortues(Testudines)
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