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Alces

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Élan, Orignal

Alcesest ungenredemammifèresruminantsde lafamilledescervidés,dont les représentants sont communément appelésélan(pour les individus deSibérieet deScandinavie) etorignal(pour les individus d'Amérique du Nord). Cesanimaux,dont lesboissont aplatis en éventail, sont les plus grands des cervidés actuels.

Historiquement, le genreAlcesétait considéré commemonotypique,comprenant uniquement l'espèceAlces alces,elle-même divisée en plusieurssous-espèces,mais certains spécialistes proposent aujourd'hui de considérer les populations d'Amérique du Nord et d'Eurasiecomme des espèces distinctes, dont les noms scientifiques respectifs seraientAlces americanusetAlces alces[1].

L'animal est appelé « élan » enEuropeet « orignal » enAmérique du Nord.

Le terme « orignal » est issu du motbasqueoreinak,pluriel d’orein,qui se prononce/oɾejɲak/et aurait signifié en général « les cervidés », « les rennes » ou « les caribous ».Samuel de Champlainle nommaitorignac[2]car aux premières années des colonies, les premierscolonsfrançaisl’auraient appris desBasquesqui venaient régulièrement pêcher lamorueet labaleinesur les côtes duLabradoret les abords dufleuve Saint-Laurent.La finale-aca fait place à-alplus commune dans les noms d'animaux:cheval, chacal,etc.

Le mot « élan » est connu par diverses attestations telles qu’heleà la fin duXIIIesiècle, qu’ellend,hellentauXVesiècleouellanen 1606. Il s'agit sans doute d'un emprunt ancien à unelangue baltiquecomme en témoigne la forme la plus ancienne, alors que les formes avec la finale-end, -en(t)ont été réempruntées par l'intermédiaire dumoyen haut allemandelen, elend[3](> allemandElen,Elentier,plus couramment appeléElch), lui-même issu dulituanienélni(a)s« élan, cerf »[4].L'ancien français devait avoir un terme issu du latinalcesou du vieux bas francique*elkdont on n'a pas conservé la trace, car l'animal a disparu de la partie occidentale de l'Europe.

Il convient de ne pas le confondre avec lewapiti(Cervus canadensis), qui est un cerf, proche parent ducerf élaphe.Cette confusion est liée à une mauvaise traduction de l'anglais américain, car auxÉtats-Unis,on nommeelkle cerf wapiti, alors que le même mot signifie « élan » enanglais britannique,sens d'origine. Enfin, l’éland(Taurotragus oryx) est une grande antilope africaine.

Élan européen (ici en Suède), au pelage plus clair, et aux pattes claires.
La femelle élève son petit seule.
L’élan dispose de narines obturables sous l’eau. Sa mâchoire supérieure proéminente lui permet d’écorcer les troncs.
Mue printanière de l’orignal. Le pelage d’hiver tombe au profit d’un pelage plus brun et ras. Ces poils et ceux d’autres animaux sont utilisés par des oiseaux ou micromammifères pour faire leurnid.
Orignal sortant (après y avoir mangé, sous l'eau des plantes aquatiques) d'unétangcréé par des castors (Amérique du Nord), dans leParc national de Grand Teton(N-W de l'État du Wyoming).
Les castors en coupant quelques arbres et faisant remonter le niveau de l'eau ont aussi créé cette clairière ensoleillée propice à une hautestrate herbacéeappréciée des grands herbivores.

Préhistoire et premières domestications

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Si l’élan est aujourd'hui le plus grand descervidés,il a longtemps été dépassé en taille par le cerfMegaloceros giganteus,qui l’a côtoyé durant laPréhistoire.Tous deux furent chassés et localement exterminés par l’homme; après avoir survécu à troisglaciations,leMegalocerosa totalement disparu, tandis que l’orignal a peu à peu été confiné enzone circumpolaire.

Des preuvesarchéozoologiquesmontrent que l'élan a été présent dans pratiquement toute l'Europe de l'Ouest, après être arrivé de l'est, il y a environ 800 000 ans (au tout début de laglaciation de Mindel[5]), puis présent partout dont en France (en même temps que le renne, le cerf mégacéros et le cerf élaphe, comme le montrent les ossements trouvés[6]dans la grotteTournalàBize(Aude), ou encore dans les grottes Jean-Pierre 1 et 2[7]et jusqu'au-delà desPyrénées), enEspagne[8]et au-delà des Alpes, en Italie (comme l'ont montré les fouilles de la grotte de Broion,Vicence,Italie)[9].

Ladomesticationd'élans semble ancienne. LesIakoutesdeSibériel’ont utilisé commeanimal de traitet comme monture. Ce dernier usage a plus tard été interdit enRussie,car des malfaiteurs montant des élans distançaient les chevaux de la police. L’élan a aussi servi à tirer de lourdes charges sur des terrains difficiles où le cheval s’enfonçait. Il a été domestiqué, mais non élevé en troupeau.

Déclin en Europe de l'Ouest

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Comme pour l’aurochs,despopulations relictuellesd’élans ont survécu jusqu'auMoyen Âge,au moins dans les plaines humides enFrance,enBelgique,mais aussi enSuisseet enAllemagneavant que la chasse (pour la viande et les trophées) ne les élimine de ces contrées. Il est attesté par des textes ou des fossiles récents en France à l’époquegauloisejusqu'à l’an250.Il subsiste enAlsaceau moins jusqu'auIXesiècle.Un texte mentionne un élan tué en764par deux seigneurs de la suite dePépin le Brefà Nordlingen (Bavière). Il est signalé comme commun enSuissejusque vers l’an mille.Dans leComté de Flandreoù leszones humidesétaient encore nombreuses avant les grandsdrainagesmédiévaux, les derniers élans auraient été tués vers l’an900,après une période d’invasion marine qui les a sans doute forcés à quitter le refuge desmarais,roselièresetforêtsde l’actuelleFlandre maritime.On pense qu'il a pu survivre enNormandiejusqu'auXesiècle dans leMarais-Vernier.

En Europe centrale, l’élan aurait survécu à la chasse jusqu'auXIVesiècleenBohême,jusqu'auXVIesiècleenMecklembourg,jusqu'en1760enGalicieet jusqu'à la fin duXVIIIesiècleenHongrie[10].Un projet deréintroductionen France est porté par leparc naturel régional des Boucles de la Seine normande[10].

L’ongle d’orignal entrait avec d’autres produits animaux (crâne humain, os, dents d’hippopotame) dans la composition de lapoudre de guttete,remède réputéantiépileptiquecompris dans lapharmacopée maritimeoccidentale auXVIIIesiècle[11].

Introduction et réintroductions récentes

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AuCanada,en1904,des orignaux ont été introduits avec succès sur l’île deTerre-Neuve.D'autres tentatives moins fructueuses ont été effectuées sur l’île d’Anticostidans legolfe du Saint-Laurent.En1910,dix élans furent introduits dans leFiordlandenNouvelle-Zélande,mais ils se sont apparemment éteints. Cependant, on rapporte des contacts occasionnels, et il est possible que des orignaux demeurent en Nouvelle-Zélande.

En Europe, l’élan a failli disparaître alors qu’il était largement présent durant laPréhistoire[12],[13].

Depuis que sa chasse est mieux contrôlée, et que des programmes de réintroduction et de protection lui ont été consacrés, des populations se sont localement reconstituées dans certaines régionsrussesau cours duXXesiècle.

Des populations se sont récemment reconstituées enSibérieà l’est de laLéna.Il n’en restait presque plus en1974;on en compte 22 000 à 24 000 qui profitent des immenseszones humides.

Une population plus modeste se reconstitue enTchécoslovaquie,à la même latitude que laNormandie.

EnFrance,uneréintroductionest envisagée, pour la gestion des zones humides[10].

Pologne

Le projet polonais de réintroduction d’élans date de1951.Il concerne laforêt de Kampinosoù le dernier élan connu a été abattu auXVIIIesiècle.Les élans réintroduits proviennent deBiélorussie.Ils ont d’abord été élevés dans un enclos avant d’être libérés dans l’habitat forestier en1958.De ce noyau de recolonisation renforcé de quelques autres spécimens réintroduits dans le nord-est du district deRajgród,est née une population dispersée qui a réussi à essaimer dans d’autres secteurs de laPologneoù cette réintroduction est considérée comme un succès. De1962à1965,la croissance démographique du groupe d’élans de la forêt de Kampinos a en effet été de+ 20 %/anen moyenne. De1961à1966,les gestionnaires duparc national de Kampinosont noté que 30 % des naissances étaient desjumeaux.La population des élans dans Kampinos est aujourd'hui estimée à 100-120 individus (3 à 4 par1 000hectares). Deslynxont également été réintroduits dans cette région[14]pour contribuer à réguler la population d’élans (animaux malades ou atteint de problèmes congénitaux liés à une faible diversité génétique).

Conditions de réussite

L’orignal nécessite un territoire assez vaste. Le maintien dans un enclos où il est nourri augmente le risque deparasitismelié à lapromiscuité(cet animal est notamment parasité par un petit diptèreectoparasitespécialisé de la famille desHippoboscoideaLipoptena cervi)[15]et cause une croissance anormale des sabots qui s’usent moins quand l'animal se déplace peu. Il apprécie les forêts très humides et ouvertes, riches en végétationarbustive.

L’élan est un animal indépendant et solitaire en été, qui ne vit en couple qu’au moment du rut (mi-septembre à mi-octobre). Les mâles ne forment pas de harems. Il peut toutefois former des groupes en hiver. Timide dans les zones où il est souvent dérangé ou chassé, il peut être curieux dans les zones de calme, tout en restant éloigné de l’humain. Certains individus n’hésitent pas à visiter quelques zones rurales (pâtures, champs de céréales) ou urbaines, voire des aéroports ou jardins périurbains.

Comme presque tous les animaux, il peut être agressif au moment du rut pour les mâles, et durant l’élevage des petits pour les femelles, qui ne laissent personne approcher leur petit à moins de 25-30m,ou encore s’il est blessé ou acculé sans possibilité de fuite.

L’orignal peut parcourir des distances importantes et traverser des bras de fleuves à la nage. Souvent en été, agressé par les mouches et les taons, il s’immerge dans l’eau afin de se débarrasser de ses hôtes encombrants.

Régime alimentaire

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Il vivait aussi autrefois dans des zones plus tempérées. Il ne survit aujourd'hui que sous des climats plus nordiques, à la saisonnalité très marquée; il y adapte ses choix alimentaire et d'habitats en fonction des saisons et de son environnement proche, au gré de la disponibilité en ressources alimentaires[16].

Il se nourrit principalement de jeunes branches, pousses et de feuilles desauleou debouleauqui composent 50 % de son alimentation en été et 80 % en hiver. Il apprécie aussi les plantes aquatiques (qu'il peut brouter sous l'eau), ainsi que d’écorces d’arbre et de cônes en hiver.

Il se nourrit essentiellement d’herbe, de plantes aquatiques qu’il peut brouter la tête entièrement immergée sous l’eau (il reste parfois une minute en plongée), de feuillage, de branches et d’écorce et d’autres végétaux. Il consomme accessoirement deschampignons,desmousseset deslichens.

Il se nourrit plus facilement sur les buissons et jeunes arbres qu’en forêt où les arbres sont trop hauts pour que les feuilles lui soient accessibles. La présence decastorsqui recèpent les arbres sur les berges lui est favorable.

Les élans ou orignaux vivent dans les forêts boréales et les forêts mixtes de feuillus de l’hémisphère Nord, sous des climats tempérés à subarctiques. Leurs choix d'habitats sont guidés par leurs besoins en nourriture: la forêt mélangée et les forêts de feuillus ainsi que les sites perturbés par les épidémies d'insectes (acolytes, papillons défoliateurs) ou leschablisplus éclairés et donc plus riches enherbacéessont préférés; inversement, il n'apprécie pas les peuplements résineux purs ni les milieux ouverts etcoupes à blanc[17].

L'été, leszones humideslui apportent fraîcheur et nourriture abondante, favorable à la lactation et à la croissance des bois. En début d'hiver des peuplements riches en brout qui offrent la nourriture adéquate. En fin d'hiver il recherche des lieux abrités lui permettant de limiter ses pertes énergétiques[17].

Selon R Courtois, l'un des spécialistes canadiens de cet animal, la conservation de« couverts de fuite adéquats »serait nécessaire pour réduire la vulnérabilité de l'Orignal à la chasse comme cause de mortalité[17].
Les femelles ont aussi besoin de lieux tranquilles et isolés pour vêler en sécurité, en limitant les risques de prédation[17].

Leréchauffement climatiqueet les hivers anormalement doux semblent aussi affecter l'orignal dans leMinnesota[18].

EnAmérique du Nord,leuraire de répartitioncomprend tout leCanada[19]et l’Alaska,une grande partie de laNouvelle-Angleterre,les états deWashington[20]et du nord duMinnesota[21],et le nord desMontagnes Rocheuses.Lors de l'arrivée des Européens auXVIesiècle,l'espèce était déjà largement réparti sur le Continent. Après leur introduction surTerre-Neuve,au début duXXesiècle,ils sont maintenant l’ongulédominant du territoire.

EnEurope,ils vivent principalement dans lapéninsule Scandinave,qui compte aujourd'hui 200 000 têtes environ, et enRussie.Des populationsvestigialesdemeurent dans plusieurs pays d’Europe où les élans étaient autrefois nombreux, dans lespays baltes,enTchécoslovaquie,PologneetRoumanie.Des élans erratiques ont été signalés enAllemagnedu Nord jusqu'à la frontière desPays-Bas,ainsi qu’enHongrie.

EnAsie,les élans se trouvent essentiellement enSibérie,avec quelques groupes enChine.De manière générale, l’aire de répartition des élans s’est rétrécie avec le temps.

Un projet de réintroduction est à l’étude en France, enNormandie,dans leMarais-Vernier[22].

Répartition des deux espèces du genreAlcesdans le monde.

Caractéristiques physiques

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Femelle d’orignal et son petit,Parc national de Rocky Mountain.
crâned'orignal.
Les bois particulier de l’élan ont ici inspiréDürer(1513).
Élan de bronze (Millesgården,Lidingö,Suède).

Les mâles pèsent entre 500kget 700kgpour 230cmaugarrot,et les femelles pèsent entre 350kget 580kgpour 160cm[23].L’adulte perd 15 à 17 % de son poids vif chaque hiver, voire plus lors d’hivers difficiles. Les petits pèsent environ 15kgà la naissance mais grandissent rapidement.

Seuls les mâles pos sắc dent desbois,qui peuvent dépasser 1,60mde largeur et 20kg;ils sont larges et plats avec de petites pointes. Au mois de novembre, le cervidé perd sa parure. Un élan découvert en Alaska en1897détient le record du plus grand cervidé connu: ce mâle atteignait 2,34mà l’épaule, pour 816kg.L’envergure de sa ramure était de 2m.

La longueur inhabituelle de ses pattes donne à l’élan une démarche particulière et lui permet de brouter les ligneux. Comme une chèvre, il peut se dresser sur ses pattes postérieures et en tendant le cou, brouter dans les branches jusqu'à près de 3 mètres de hauteur.

Ses sabots élargis et palmés lui permettent de nager dans le courant et de ne pas s’enfoncer dans les sols mous (vase, neige,tourbièresàsphaignes) ainsi que de se déplacer facilement dans l’eau et dans lesmégaphorbiaiesen enjambant troncs renversés et ronciers. On le rencontre souvent dans les zones humides et marécageuses près des rivières. L’allure habituelle de l’élan est un trot qui paraît mal assuré, mais il est capable de galoper et d’atteindre une vitesse de55km/h.

Le museau est long et poilu hormis une petite zone triangulaire sous les narines. Le mâle pos sắc de une poche poilue sous le cou, appelée « cloche ». Ce ruminant a un cou assez trapu (chez le mâle surtout) qui, relativement à la longueur de ses pattes l’empêche de paître facilement. Sa denture ressemble à celle d’autres ruminants tels que leschevreuils,lesvaches,lesmoutonsou leschèvres.Des deux côtés de la mâchoire inférieure se trouvent trois molaires, trois prémolaires et quatre dents de devant, dont l’une est une canine transformée. La mâchoire supérieure ne contient pas de dents de devant, mais présente une plaque en corne contre laquelle l’élan mâche sa nourriture.

Comme d’autres cervidés, il apprécie et recherche les sels minéraux, peut-être pour compenser ses besoins lors de la croissance annuelle des bois (jusqu'à 15-20kgpour les ramures les plus spectaculaires).

La période de reproduction va de mi-septembre à mi-octobre. La période de gestation dure environ 8 mois. La femelle fait une portée comprenant généralement un ou deux petits, rarement trois. Les faons pèsent de 11 à 15kgà la naissance et sont capables de tenir debout quelques minutes après leur naissance. Les femelles se montrent très agressives durant la période d'élevage des petits et ne laissent personne s'en approcher à moins de 25 mètres.

Systématique

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L’élan est unmammifèreartiodactyle,de la famille desCervidés,et du groupe anatomique autrefois identifié parBrookscomme étant celui destélémétacarpiens(métacarpeéloigné ducarpe).

Traditionnellement, l’unique espèceAlces alcesest subdivisée en 7 (ou 8 selon les auteurs) sous-espèces, dont quatre en Amérique du Nord:

et une seule sous-espèce européenne:

  • Alces alces alcesdit élan européen, qui n’est plus au début duXXIesiècle présent à l’état sauvage qu’enScandinavie,Finlande,Pologne,et dans quelques régions deRussie,avec un retour naturel enTchécoslovaquie.De taille moyenne, sa robe est brun-clair.

auxquelles sont ajoutées deux sous-espèces asiatiques:

  • Alces alces cameloïdes:élan deMandchourie(sud-est de laSibérie,nord-est de laChine), le plus petit, de couleur plus foncée, plus rare et très peu étudié.
  • Alces alces pfizenmayeri:élansibérienque l'on trouve jusqu'auKamtchatka;animal de grande taille qui évoqueAlces alces gigas.

Les recherches faites auXXIesiècle tendent à distinguer deux espèces à part entière,Alces americanusetAlces alces,dans lesquelles se répartissent les sous-espèces.

Liste des espèces et sous-espèces

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SelonMammal Species of the World(version 3, 2005)(9 oct. 2012)[24]:

  • Alces alces
    • sous-espèceAlces alces alces
    • sous-espèceAlces alces caucasicus
  • Alces americanus
    • sous-espèceAlces americanus americanus
    • sous-espèceAlces americanus cameloides

SelonITIS(9 oct. 2012)[25]etCatalogue of Life(9 oct. 2012)[26]:

SelonNCBI(9 oct. 2012)[27]:

  • Alces alces
    • sous-espèceAlces alces alces
    • sous-espèceAlces alces cameloides
    • sous-espèceAlces alces gigas
    • sous-espèceAlces alces pfitzmayeri
    • sous-espèceAlces alces shirasi
  • Alces americanus

SelonPaleobiology Database(9 oct. 2012)[28]:

Fonctions écologiques

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Cet animal, capable de traverser des lacs et fleuves importants à la nage en Amérique du Nord, est le seul mammifère cervidé capable de brouter des végétaux aquatiques, la tête sous l’eau. Il semble donc occuper une niche écologique particulière et il pourrait avoir joué pour cette raison un rôle important pour l’entretien de labiodiversitéet de lavégétation naturelle potentielledeszones humidesfroides et tempérées. Il consomme quotidiennement environ 5 % de son poids (soit plus ou moins 20kgde biomasse végétale fraîche par adulte de 400kg).

Sa présence étant attestée jusqu’au Moyen Âge dans l’Europe moyenne (Allemagne,France), certains auteurs suggèrent de leréintroduiredans des zones humides protégées, en complément desovins,chevauxoubovinsrustiques utilisés pour la gestion et la restauration de ces milieux[10].En effet, comme celui des autres cervidés, son système digestif est mieux adapté à la digestion de matières ligneuses que ceux des animaux herbivores déjà présents dans les réserves et il est le seul qui pâture volontiers les ligneux parfois envahissants des écotones des zones humides, entretenant, comme le fait aussi lecastor,des abords dégagés et ensoleillés. À la saison froide, il mange de 20 à 25kgde branches, écorces et rameaux généralement de saules, aulnes et bouleaux, essences pionnières participant à la fermeture des zones humides et aux apports massifs de feuilles mortes qui contribuent à l’atterrissement anormalement rapide des mares, tourbières et zones humides peu profondes. Son pied est composé de 4 sabots par patte, reliés pour partie par une membrane interdigitaire qui lui permet de moins s’enfoncer dans les sédiments et sols mous que d’autres espèces (charge de 420 à 440 g/cm2,contre 750 pour un bovin et 800 pour un cheval)[10].

Intérêt cynégétique

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Trophée de tête d'élan (château de Tanlay,Yonne,France).

L’orignal est chassé en Europe du Nord et en Amérique du Nord. Dans les pays nordiques, sa viande est réputée meilleure que celle ducerf élaphe(vendue dans lesannées 1990quatre fois plus cher que la viande de bœuf). Dans les zones où le gibier d’eau est intensivement chassé, il semble pouvoir être victime desaturnismeen ingérant desgrenailles de plomb toxique,avec la nourriture qu’il broute sous l’eau.
Cette espèce contribue aussi (avec lecastor,quand et là où celui-ci fait des barrages) à entretenir desmilieux humidesouverts et ensoleillés; sa capacité (unique chez les mammifères contemporains de l'hémisphère Nord) àfaucarderles plantes sous l'eau le rend favorable à la présence d'oiseaux d'eau (dontgibier d'eaupour les chasseurs, dit « sauvagine » au Canada). En exportant une grande quantité de végétaux, il contribue sans doute aussi àdéseutrophiserles étangs où il se nourrit, et à freiner leur «atterrissement» (phénomène de colmatage des zones humides par accumulation defeuilles mortesoutourbe).

Domestication et élevage

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Älgen StoltaenSuède.Elle se fait connaître localement après avoir gagné une course de trot contre des chevaux de course en 1907.

Des tentatives dedomesticationde l'Alcesont été régulièrement tentées puis abandonnées. Des animaux élevés jeunes et pris individuellement ont été utilisés commebête de sommeet detrait[29].EnURSS,un élevage plus intensif dans des fermes a été tenté; mais bien que l'animal soit docile, son caractère solitaire rend son élevage en groupe compliqué. La femelle peut produire en moyenne 150 à200litres par lactation. Comme bête de bât, il est parfaitement adapté au déplacement en milieu marécageux et peut porter entre 80 et 130kg.Attelé, il peut tirer jusqu'à 400 kg[30],[31].

État, pressions et menaces pour l'espèce

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Cette espèce n'est pas considérée comme menacée, mais elle a disparu d'une partie importante de sonaire naturelle de répartition.Hors des réserves naturelles non-chassables, la chasse est sa première cause de mortalité.

Une préoccupation croissante existe cependant, née en Amérique du Nord depuis qu'on a montré qu'elle pouvait être victime d'unemaladie émergente:laChronic Wasting Disease(CWD, une maladie débilitante chronique) qui touche aussi les autrescervidés.Cette maladie semble en extension rapide depuis lesannées 1960.
Jusqu'en 2015, la maladie n'était connue dans la faune sauvage qu'enAmérique du Nord(selon les données de surveillance disponibles pour ce qui concerne la faune sauvage).
Mais en2016on a détecté enNorvègetrois premiers cas demaladie débilitante chronique(ou CWD ou MDC) chez deux espèces différentes de cervidé sauvage. Le1ercas (qui est aussi le1ercas au monde) concernait un renne. Dans les mois qui ont suivi deux femelles de rennes ont aussi été trouvées malades, dans la municipalité de Selbu (à Sør-Trøndelag) près de la frontière suédoise, alors que le premier cas de maladie à prion avait été détecté peu avant chez un renne (Rangifer tarandus tarandus) bien plus au sud de la Norvège le[32].
La situation inquiète les spécialistes car ceprions'est montré comparable à celui qui cause l’encéphalopathiespongiforme des cervidés dénommée « Chronic wasting disease » ou CWD en Amérique du Nord où la maladie s'est montrée depuis 20 ans très contagieuse, inéluctablement mortelle et très difficile à freiner[33],[34].

Il peut être perturbé par lescoupes rases[35],les milieux cultivés, agroforestiers ou dans les emprises delignes à haute-tension,plus encore si leurs emprises ont été traitées avec unphytocide[36].Une étude (1984) a montré que dans un territoire traversé par une emprise de ligne électrique, il y est trois fois moins présent qu'en forêt adjacente. Les auteurs ont aussi noté que« les emprises de 90 m de large sont plus fréquemment traversées en hiver que celles de 140 m de large »,ce qui montre qu'il est sensible à lafragmentation forestière[36].En Amérique du Nord, l'influence des emprises de transmission électrique est jugée faible car la densité naturelle de la population d'orignaux est également faible dans ces régions[36].

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Articles connexes

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Bibliographie

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Références taxonomiques

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EspèceAlces alces

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Notes et autres références

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  1. Naughton, Donna.etMusée canadien de la nature,,Histoire naturelle des mammifères du Canada(ISBN9782897620998et2897620994,OCLC948552614,lire en ligne)
  2. Texte de Samuel de Champlain écrit en 1603:
    « Apres qu’il eust achevé sa harangue, nous sortismes de sa Cabanne, & eux commencerent à faire leurTabagie,ou festin, qu’ils font avec des chairs d’Orignac,qui est co[m]me bœuf, d’Ours, de Loumarins & Castors, qui sont les viandes les plus ordinaires qu’ils ont, & du gibier en quantité […] »
    et d’autres citations surTrésor de la langue française au Québec.
  3. étymologie d’élansur le site du CNRTL consulté en février 2011.
  4. Wolfgang Pfeifer,ed.,Etymologisches Wörterbuch des Deutschen,art. « Elen », Deutscher Taschenbucher Vertrag, Munich, 2005.
  5. Bonifay M.Comparaisons entre les faunes préhistoriques d'Europe occidentale et celles d'URSS.In: Bulletin de la Société préhistorique française. 1979, tome 76, N. 9. pp. 279-283. doi: 10.3406/bspf.1979.5219, consulté 2011-11-05
  6. Patou-Mathis Marylène.Archéozoologie des niveaux moustériens et aurignaciens de la grotte Tournal à Bize (aude).In: Gallia préhistoire. Tome 36, 1994. pp. 1-64. doi: 10.3406/galip.1994.2092, consulté 2011-11-05
  7. Lequatre Paul. Annexe. Étude paléontologique de la faune des grottes Jean-Pierre 1 et 2. In: Gallia préhistoire. Tome 36, 1994. pp. 239-266. doi: 10.3406/galip.1994.2126 url:http:// persee.fr/web/revues/home/prescript/article/galip_0016-4127_1994_num_36_1_2126Consulté le 05 novembre 2011
  8. Van der Made Jan. Ungulates fromGran Dolina(Atapuerca, Burgos, Spain)La faune des ongulés de la séquence de Gran Dolina (Atapuerca, Burgos, Espagne).In: Quaternaire - Volume 9 - Numéro 4 - 1998. pp. 267-281. doi: 10.3406/quate.1998.1609, Consulté 2011-11-05
  9. Cattani L, Renault-Miskovsky Josette.Étude pollinique du remplissage de la grotte de Broion (Vicenza-Italie): Paléoclimatologie du Würmien en Vénétie.In: Bulletin de l'Association française pour l'étude du quaternaire - Volume 20 - Numéro 4 - 1983. pp. 197-212. doi:10.3406/quate.1983.1465, Consulté 2011-11-05
  10. abcdeteThierry Lecomte, 1998,La réintroduction de l’élan (Alces alces) dans leszones humidesdeHaute-Normandie:Un projet dans le cadre du développement durable des zones humides défavorisées»,Parc naturel régional de Brotonne), novembre 1998 (résumé du projet[PDF])
  11. Yannick Romieux,De la hune au mortier,Nantes, Éditions ACL, 1986.
  12. Aouraghe Hassan,1990,« Les cervidés du site pléistocène moyen d’Orgnac 3 (Ardèche, France), »,Quaternaire,volume 1,no3-4, Paris, CNRS,p.231-245.
  13. Azanza Béatriz, Sanchez Begona, 1990, « Les cervidés du Pléistocène moyen d’Atapuerca(Burgos,Espagne) »,Quaternaire,volume 1,no3-4, Paris, CNRS,p.197-212.
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