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Amanite tue-mouches

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Amanita muscaria·Fausse oronge

Amanita muscaria
Description de cette image, également commentée ci-après
Sporophoresd'amanite tue-mouches, dans sa variétémuscaria,la plus courante, caractérisée par son chapeau rouge vif parsemé de points blancs. Celle présentée sur la photo vit enTurquie.
Classification
Règne Fungi
Division Basidiomycota
Sous-division Agaricomycotina
Classe Agaricomycetes
Sous-classe Agaricomycetidae
Ordre Agaricales
Famille Amanitaceae
Genre Amanita

Espèce

Amanita muscaria
(L.:Fr.)Lam.1783

L'Amanite tue-mouchesoufausse oronge(Amanita muscaria), est uneespècedechampignonsbasidiomycètesde la famille desAmanitaceae.Toxiqueetpsychotrope,c'est l'un des nombreux représentants du genre desamanites,et certainement le plus connu. Originaire des régions tempérées de l'hémisphère nord,Amanita muscariaa été introduite accidentellement dans de nombreux pays de l'hémisphère sud, principalement commesymbiotedes pins cultivés, et est devenuecosmopolite.Elle s'associeavec les racines de différents feuillus et conifères.

L'intoxication parAmanita muscarian'est que très rarement mortelle. Cette espèce est surtout connue pour êtrehallucinogène.Son principal constituant psycho-actif est lemuscimole.Le champignon a donné son nom à lamuscarine,poison dusystème nerveux parasympathiquequ'il contient en très faible quantité, et à un type de récepteurs cellulaires, lesrécepteurs muscariniques.

Plusieurs variétés ont été identifiées. La variétémuscariaest la plus courante et la plus reconnaissable. Il s'agit d'unsporophorede grande taille, au stipe blanc et à l'hyménium à lames blanches, avec un chapeau couvert d'une cuticule rouge foncé, parsemée de points blancs. Les autres variétés, plus rares, diffèrent par la couleur du dessus du chapeau. Ce sont les variétés orangéesguessowii,flavivolvataetformosa.

Description

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Photographie de deux spécimens à des stades de développement différents
À gauche, jeuneAmanita muscariaau chapeau globuleux et aux verrues denses; à droite, spécimen mature à large chapeau plat et vestige du voile partiel (anneau).
Sporophore du genreAmanita

Amanita muscariadéveloppe unsporophorede grande taille facilement identifiable. L'amanite tue-mouches émerge du sol sous l'apparence d'un œuf, enveloppé dans le tissu pelucheux duvoile universel.La dissection du champignon à ce stade révèle une couche jaune sous le voile, caractéristique qui aide à l'identifier. Au cours de la croissance, la couleur rouge apparaît à travers le voile rompu, et les verrues deviennent moins proéminentes; elles ne changent pas de taille mais semblent peu à peu rétrécir par rapport à la surface de chair rouge. Le chapeau, initialement globuleux, change de forme pour devenir hémisphérique, puis de plus en plus plat à mesure de la maturation[1].

Spores d'Amanita muscaria.

À pleine maturité, le chapeau mesure généralement entre 8 et 20 centimètres de diamètre. La couleur rouge s'atténue sous l'effet de la pluie et chez les champignons les plus vieux. Après avoir émergé du sol, le chapeau est couvert de nombreuses verrues blanches en forme de pyramides. Ce sont des vestiges duvoile universel,enveloppe qui protège le jeune champignon avant son émergence. Leslames,libres, sont blanches, de même que l'empreinte de spore. Les spores ovales mesurent 9-13 par 6,5-9 micromètres, et sont non-amyloïdes, ce qui signifie qu'elles ne prennent pas la coloration bleue lorsqu'on leur applique duréactif de Melzer[2].

Lestipe(ou pied) est blanc, il mesure 5 à 20 centimètres de haut pour 1 à 2 centimètres de diamètre, et a la texture fibreuse et légèrement friable typique de la plupart des grands champignons. À sa base, lavolve(ou bulbe) porte des résidus du voile universel sous la forme d'un ou deux anneaux concentriques. Entre ceux-ci et les lames, des vestiges duvoile partiel(qui recouvre les lames durant le développement) prennent la forme d'unanneau blanc(ouannulus). Celui-ci devient assez large et lâche avec le temps.

Le champignon ne dégage généralement pas d'autre odeur que celle de la terre[3],[4].

Confusions possibles

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Amanita caesarea,seule amanite à lames jaunes en Europe méditerranéenne, la cuticule est plus orangée, sans verrues (restes de volve), son chapeau est plus ovoïde et sa marge est nettement jaune d'or et striée.

Malgré ses nombreux caractères distinctifs, l'amanite tue-mouches est parfois confondue avec d'autres espèces jaunes, orangées ou rouges, particulièrement lorsque la pluie a fait tomber les verrues de la cuticule. Sur le continent américain,Amanita muscariaest souvent confondue avec lesarmillaireset avecAmanita basii,cette dernière étant une espèce comestible rencontrée auMexiqueet proche de l'amanite des Césarseuropéenne.

En Europe, c'est avec l'amanite des Césarsque la confusion est la plus fréquente. Cette dernière a sacuticuleentièrement orangé ou rouge et ne présente jamais les verrues blanches caractéristiques de l'amanite tue-mouches. D'autre part le pied, les lames et l'anneau sont jaune brillant et non blancs[5].La volve a l'apparence d'un sac blanc et n'apparaît pas plissée. Enfin, l'amanite des Césars n'a jamais été signalée au-delà du Nord de la France et de la Belgique.

En Australie, l'amanite tue-mouches peut être confondue avec la grisette vermillon ouAmanita xanthocephalaqui se développe en symbiose avec deseucalyptus.Cependant, les verrues et l'anneau lui font défaut[6].

Tableau comparatif entreAmanita mucariaet les espèces similaires
Noms scientifiques Noms vernaculaires Cuticule du chapeau Marge du chapeau Couleur du stipe et des lames Ovoïde de l'œuf Forme de la volve Distribution
Amanita muscaria Amanite tue-mouches Fausse oronge parsemée de petits flocons blancs, éventuellement délavés lisse et rouge blanc circulaire vers le bas bourrelet floconneux Universelle
Amanita caesarea Amanite des CésarsOronge (vraie) nue avec parfois des grands lambeaux de volve strillé et jaune d'or jaune d'or
(jamais blanc)		 elliptique vers le bas blanche, épaisse en forme de sac Méditerranée, Indes, Sechuan
Amanita xanthocephala Grisette vermillon lambeaux de volve orange strillé et orange blanche circulaire vers le bas orange, forme de sac Australie (Tasmanie)

Habitat et répartition

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Amanita muscariadans une plantation dePinus radiata,près duparc national du mont FieldenTasmanie

Amanita muscariaest un champignoncosmopolite,qui croît dans les forêts de conifères et de feuillus de toutes les régions tempérées et boréales de l'hémisphère nord[7],y compris des latitudes plus chaudes dubassin méditerranéen,de l'Hindou Kouchet de l'Amérique centrale.D'après une étude moléculairerécente[Quand?],le champignon serait apparu enSibérie-Béringieau cours de l'ère Tertiaireavant de se répandre à travers l'Asie, l'Europe et l'Amérique du Nord[7].Bien qu'on le rencontre généralement en automne, il peut pousser en différentes saisons selon le climat: été et automne dans la plupart des régions tempérées d'Amérique du Nord, automne tardif et hiver précoce le long de la côte pacifique. Il pousse souvent aux mêmes endroits queBoletus edulis(ou cèpe de Bordeaux), et parfois enronds de sorcières [8].Transporté avec les jeunes pousses de pins, il a été largement importé par l'Homme dans l'hémisphère sud notamment enAustralie[9],Nouvelle-Zélande[10],Afrique du Sud[11]etAmérique du Sud[7]. En France, l'amanite tue-mouches se rencontre principalement sous les bouleaux.

Champignonectomycorhizien,Amanita muscariavit enassociation symbiotiqueavec une grande variété d'arbres dont lespins,lesépicéas,lessapins,lesbouleauxet lescèdres.Si on le rencontre le plus souvent associé aux espèces arborescentes introduites[12],Amanita muscariaest devenu un équivalent fongique d'adventiceenNouvelle-Zélande,Tasmanieet dans l'État de Victoriaoù il forme des associations nouvelles avec deshêtresdu Sud du genreNothofagus[13].Il envahit également lesforêts humidesd'Australie, où il pourrait être en train de supplanter des espèces indigènes[12].D'autre part il semble qu'il se répande en direction du nord, des observations récentes ayant été faites près dePort Macquariesur la côte nord de laNouvelle-Galles du Sud(Australie)[14].Bien qu'il ne soit pas associé aux eucalyptus en Australie, il l'est auPortugal[15].

Toxicité

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Amanite tue-mouches après la pluie. Les verrues peuvent tomber, accroissant le risque de confusion.

L'empoisonnement parAmanita muscariaest le plus souvent accidentel mais aussi parfois volontaire chez les personnes cherchant à vivre une expérience hallucinogène[16],[17],[18].Les jeunes champignons immatures peuvent ressembler à desvesses-de-loupcomestibles[19],tandis que les champignons adultes rincés par la pluie peuvent être confondus avec l'amanite des Césars(Amanita caesarea)[20].

Amanita muscariacontient plusieurs composés biologiquement actifs dont deux au moins ont des effetspsychotropes:lemuscimoleet l'acide iboténique(on trouve également des traces demuscazone)[21],[22].La dose toxique chez l'adulte est d'environ 6 milligrammes de muscimole et de 30 à 60 milligrammes d'acide iboténique[23],[24],ce qui correspond approximativement à la dose contenue dans un chapeau d'A. muscaria[25].Néanmoins, la quantité et le ratio de composés chimiques contenus dans un champignon varient considérablement d'une région à l'autre et d'une saison à l'autre. Les champignons de printemps et d'été contiendraient jusqu'à dix fois plus d'acide iboténique et de muscimole que les spécimens d'automne[17],[25].

La dose mortelle calculée correspond à la consommation d'environ quinze chapeaux[19].Des décès dus àAmanita muscariaont été rapportés dans des articles historiques et dans des journaux d'époque[26],[27],[28];cependant avec les traitements modernes, la probabilité d'une ingestion mortelle serait extrêmement faible[29].Beaucoup d'anciens ouvrages répertoriaient l'amanite tue-mouches comme mortelle, entretenant l'idée d'une toxicité bien supérieure à la réalité[2].LaNorth American Mycological Associationa statué sur le fait qu'il n'y a eu, au cours des cent dernières années, aucun décès lié de façon documentée à une intoxication parA. muscaria[30].L'immense majorité (90 % ou plus) desintoxications mortelles par champignonsont dues soit à l'amanite phalloïde,soit à l'amanite vireuse,deux espèces morphologiquement différentes de l'amanite tue-mouches[31].

Les composés actifs de cette espèce sont solubles dans l'eau. Faire bouillir le champignon et jeter l'eau de cuisson assure une détoxification au moins partielle d'A. muscaria[32].En revanche ladessiccationpourrait en accroître la toxicité par augmentation du processus de conversion de l'acide iboténique en muscimole[33].D'après certaines sources, le champignon serait comestible une fois détoxifié[34]et aurait même une saveur agréable[35].

Toxicologie et pharmacologie

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Amanita muscariaa donné son nom à lamuscarine,poison dusystème nerveux parasympathique,mais elle en contient une quantité très inférieure à celle d'autres champignons toxiques.
Lemuscimole,puissant agoniste des récepteurs duGABA,est le principal agent psychoactif d'Amanita muscaria.
L'acide iboténique,agoniste des récepteurs duglutamate,est le précurseur direct du muscimole.

Muscarine

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Lamuscarine,découverte en 1869[36],a longtemps été considérée, à tort, comme l'agent hallucinogène d'Amanita muscaria.Elle agit au niveau dessynapsesinterneuronales dusystème nerveux parasympathiqueen se liant aurécepteur muscariniquede l'acétylcholine.Il en résulte une excitation des neurones porteurs de ces récepteurs. Toutefois,Amanita muscarian'en contient pas suffisamment pour qu'elle joue un rôle significatif dans les symptômes de l'empoisonnement[37].D'autres champignons toxiques, tels queInocybe erubescensou certaines espèces du genreClitocybeen contiennent bien davantage[38].

Muscimole et acide iboténique

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Les deux toxines majeures impliquées dans l'empoisonnement parAmanita muscariasont lemuscimole(3-hydroxy-5-aminométhyl-1-isoxazole, unacide hydroxamiquearomatiqueinsaturé) et l'acide iboténique.Le muscimole est le produit de ladécarboxylation(habituellement par déshydratation) de l'acide iboténique. Le muscimole et l'acide iboténique ont été découverts au milieu duXXesiècle[39],[40].Des chercheurs anglais[41],japonais[42]et suisses[40]ont montré que les symptômes de l'intoxication parAmanita muscariaétaient dus essentiellement à ces deux composés, et non à la muscarine[17],[39].Leur distribution n'est pas uniforme au sein du champignon. La plus grande partie est concentrée dans le chapeau tandis que la base et le pied n'en contiennent qu'une faible quantité[43],[44].La plus grande partie de l'acide iboténique est excrété dans les urines sous forme inchangée dans les 20 à 90 minutes qui suivent l'ingestion. Lorsque de l'acide iboténique est ingéré seul, il n'y a pratiquement pas de muscimole détectable dans les urines. En revanche la consommation d'Amanita muscariaentraîne une excrétion urinaire de muscimole, les deux composés étant contenus dans le champignon[24].

Effets psychotropes des intoxications

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L'acide iboténique et le muscimole sont structurellement proches entre eux, et respectivement proches de deuxneurotransmetteursmajeurs du système nerveux central: leglutamateet leGABA,dont ils miment les effets. Le muscimole est un puissantagonistedesrécepteurs GABAAtandis que l'acide iboténique est un agoniste desrécepteurs NMDA du glutamateet de certainsrécepteurs métabotropiques du glutamate(mGluRs)[45]qui sont impliqués dans le contrôle de l'activité neuronale. On suppose que ce sont ces interactions qui sont à l'origine des effets psychotropes rencontrés lors des intoxications. Le muscimole en est responsable pour la plus grande partie, il est hallucinogène à des doses de 10 à 15mg[16],[25].

Utilisations

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Utilisation culinaire

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Amanite tue-mouches vue de dessus.

Les toxines contenues dans l'amanite tue-mouches sontsolublesdans l'eau. Si le champignon est émincé en fines lamelles ou coupé en dés minces puis bouilli longtemps dans de l’eau, il semble être détoxifié[34](détoxification par le processus d'étuvage(en))[46].Bien que sa consommation en tant qu'aliment reste confidentielle, la consommation d’amanita muscaria détoxifiée a été pratiquée dans certaines localités en Europe (notamment par les colons russes enSibérie) depuis au moins leXIXesiècle, et probablement plus tôt. Le médecin et naturaliste allemandGeorg Heinrich von Langsdorffa écrit le premier compte rendu publié sur la façon de détoxifier ce champignon en 1823. Vers la fin duXIXesiècle, un médecin français,Félix Archimède Pouchetfut à la fois unvulgarisateuret le défenseur de la consommation d’amanites tue-mouches, en le comparant aumanioc,une importante source de nourriture dans les régions tropicales d'Amérique du Sudqui doit être détoxifié avant consommation[34].

L'utilisation de ce champignon comme une nourriture semble aussi avoir existé enAmérique du Nord.Le botaniste américainFrederick Vernon Covilledécrit vers la fin duXIXesiècle comment un vendeur de champignon afro-américain deWashingtonl’utilisait. Le champignon était d’abordétuvé,puis copieusement trempé dans duvinaigreet enfin cuisiné en sauce pour accompagner de la viande[47].Il est également consommé comme aliment dans certaines régions duJapon.C’est dans la préfecture deNaganoque son utilisation comme champignon comestible est connue. Il y est surtout salé etmariné[48].

Un article publié en 2008 par l’historien culinaire William Rubel et le mycologue David Arora donne un historique de la consommation d'amanite tue-mouches comme aliment et décrit les méthodes dedétoxication.Ils préconisent queamanita muscariasoit décrite dans les guides de terrain comme un champignon comestible, mais accompagné d'une explication sur la façon de le détoxifier. Les auteurs affirment que les descriptions systématiques des guides de terrain, qui classent ce champignon comme étant toxique, est le reflet de puissants préjugés culturels, alors que plusieurs autres espèces comestibles populaires, notamment lesmorilles,sont toxiques, sauf si on les fait biencuire[34].

Bien que cette pratique culinaire risquée n'ait jamais été répandue et qu'elle soit fortement déconseillée par lesmycologues,elle est rappelée dans certainsguides de champignons(en)qui recopient toujours la même histoire que ce champignon aurait été couramment consommé en tant qu'aliment dans différentes régions du monde, sans aucune preuve documentaire[49].

Utilisation comme insecticide

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L'amanite tue-mouches fut très tôt utilisée enEuropecommeinsecticidedilué dans lelait[50],[51],d'où son nom vernaculaire. En réalité, l'amanite tue-mouches ne tue pas les mouches mais les endort.

Lamuscarineextraite de ce champignon a permis de caractériser unrécepteur synaptiquesensible à l'acétylcholine,appelérécepteur muscarinique.

Usage rituel et psychotrope

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Déjà connue des Mayas du Guatemala et les Indiens Ojibway ou Ahnishinaubeg, l'amanite tue-mouche est employée depuis très longtemps à des fins rituelles sacrées[52].Contrairement aux champignons hallucinogènes contenant de lapsilocybine,les effets de l'amanite tue-mouches sont imprévisibles. Tantôt hypnotique et sédatif, ce champignon peut également causer des hallucinations semblables à la prise de doses élevées de médicaments hypnotiques comme lezaleplon,qui agissent de la même manière sur lecerveauque lemuscimol.Sa consommation n'est pas répandue en raison de sa toxicité et de ses effets psychologiques imprévisibles. Toutefois, à la suite de l'interdiction du commerce des champignons contenant de la psilocybine auRoyaume-Uni,une quantité plus importante d'amanite tue-mouches a commencé à être vendue à des fins récréatives etenthéogènes[53].Le professeurMarija Gimbutas,une historienne lituanienne renommée, a permis àRobert Gordon Wassond’en apprendre davantage sur l'utilisation de ce champignon enLituanie.Dans les régions éloignées de ce pays, l'amanite tue-mouches était consommée lors des fêtes de mariage, dans lesquelles on mélangeait les champignons avec de lavodka.Le professeur a également déclaré que les lituaniens exportaient ces amanites pour les vendre auxLaponsdans le Grand Nord où elles étaient utilisées dans des rituels chamaniques. Dans les travaux de Wasson, les fêtes lituaniennes sont la seule mention d'ingestion d'amanites tue-mouches pour un usage récréatif dans l'Est de l'Europe[54].

Sibérie

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L'amanite tue-mouches a été largement utilisée commeenthéogènechez la plupart des peuples autochtones deSibérie.Son utilisation est connue par presque tous les peuples delangues ouraliennesde l'Ouest de la Sibérie et les peuples delangues paléo-sibériennesde l'Extrême-Orient russe. Cependant, il n'y a que très peu de rapports sur l’utilisation d’amanites tue-mouches par les peuplades turques ettoungousesde la Sibérie centrale chez qui l'utilisation enthéogénique de A. muscaria ne semblait pas être courante[55].Dans l'Ouest de la Sibérie, l'utilisation d'amanites tue-mouches était limitée aux chamanes, qui l'ont utilisée comme une méthode alternative pour atteindre un état detranseleur permettant de communiquer avec le monde des esprits (normalement, les chamanes sibériens atteignaient un état de transe par de longues danses et en frappant sur untambour). En Sibérie orientale,A. muscarian’était pas consommée que par les chamanes, mais aussi par les non religieux à des fins récréatives[55].

Dans laSibérie orientale,les chamanes consommaient les champignons et d’autres buvaient l'urine d’une personne ayant ingéré ces champignons[56],[57].Cette urine, qui contenait encore des éléments psychotropes, était plus puissante que le champignon lui-même. Il y avait moins d'effets négatifs, transpiration et tics, ce qui s’explique par le fait que l'organisme du consommateur initial agissait comme un filtre pour certains éléments toxiques contenus dans le champignon[58].En effet seul l'acide iboténique est présente dans l'urine d'un individu qui vient de consommer une amanite tue-mouche[59]

LesKoriaksde Sibérie orientale ont une légende à propos de l'amanite tue-mouches(wapaq)qui a permis àBig Ravend’apporter unebaleinejusqu’à son domicile. Dans l'histoire, la divinité Vahiyinin («Existence») a craché sur laTerre,et son crachat est devenu le wapaq. Après avoir expérimenté la puissance de wapaq, Raven était tellement euphorique qu'il demanda à wapaq de pousser partout sur la Terre pour que ses enfants, les Hommes, puissent apprendre grâce à lui[60].Parmi les Koriaks, les pauvres consommaient l'urine des riches, qui eux seuls avaient les moyens d'acheter les champignons, dont la valeur marchande était élevée[61].

C'est lecartographesuédoisPhilip Johan von Strahlenbergqui décrivit pour la première fois l'usage chamanique de l'amanite tue-mouches, observé par lui au début duXVIIIesiècleauKamtchatka[59] .

Les Mayas

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Les Mayas du Guatemala ont reconnu les propriétés de l'amanite tue-mouche et la nomment "kakuljà-inox" ce qui signifie "champignon de l'éclair". Les Mayas associent l'amanite tue-mouche au dieu de l'éclair, celui qui guide les actions des Chacs qui sont des sortes de nains qui apportent la pluie[62].

D'autres rapports d'utilisation enthéogénique

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Au-delà de laSibérie,les cas d'utilisation enthéogénique d'amanites tue-mouches semblent isolés et incertains. Outre des régions de l'Ouralet duCaucase,l’historienfinlandaisT. I. Itkonen mentionne qu'il a été utilisé parmi lesSamis[63],où les sorciers d’Inariconsommaient des amanites tue-mouches avec sept points sur leur chapeau[64].En 1979, Said Gholam Mochtar et Hartmut Geerken ont publié un article dans lequel ils affirment avoir découvert l’existence d’une tradition d’usages médicinaux et récréatifs de ce champignon parmi un groupe de langueParachienAfghanistan[65].Il existe également des rapports non confirmés de l'usage religieux d'amanites tue-mouches par deux tribus amérindiennes subarctiques. L’ethnobotanisteojibwéKeewaydinoquay Peschel a signalé son utilisation parmi son peuple, où il était connu sous le nom demiskwedo[66],[67].Cette information a été accueillie avec entrain par Wasson, bien qu’on manque de preuves puisque aucune autre source connue ne le mentionne[68].Un Américain d’origine européenne a prétendu avoir été initié à l'utilisation traditionnelle d'amanites tue-mouches par desTlichos[69].

On mentionne aussi la consommation rituelle de ce champignon dans la Grèce archaïque[70].

Soma

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En 1968,Robert Gordon Wassona avancé que l'amanite tue-mouches était leSomadont parle leRig Veda,un texte sacré de l'Indeantique[71].Cette proposition a bénéficié à l'époque d’un soutien populaire et d’une large publicité[72].Wasson a remarqué que les descriptions du Soma ne parlent pas de racines, de tiges ou de graines, ce qui écarte unvégétalet suggère plutôt unchampignon[73].Il est de plus utilisé l'adjectifHari« éblouissant » ou « flamboyant » que l'auteur interprète comme étant la couleur rouge[74].Une ligne décrit des hommes urinant du Soma; cette pratique rappelle celle du recyclage de l'urine enSibérie.Le Soma est mentionné comme venantdes montagnes,que Wasson interprète comme ayant été apporté par les envahisseursaryensvenus du nord[75].Cependant, les chercheurs indiens Santosh Kumar Dash et Sachinanda Padhy, citant comme source leManusmṛti,notent que la consommation de champignons et d'urine étaient interdits[76].En 1971, le chercheur spécialisé dans levédismeJohn Broughde l'Université de Cambridgea rejeté la théorie de Wasson; il a noté que l’écriture était trop vague pour y voir une description précise du Soma[77].Dans son enquête de 1976,Hallucinogens and Culture,l'anthropologue Peter T. Furst a analysé les éléments pouvant ou non identifier l’amanite tue-mouches comme le Soma védique, il a prudemment conclu en faveur de cette hypothèse.

Vikings

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Amanite tue-mouches collerette intacte.

En 1784, le professeursuédoisSamuel Ödman a suggéré que lesvikingsse seraient servis d’amanites tue-mouches pour produire la fureur de leurs guerriersberserk[78]. Ödman a basé ses théories sur les rapports d’utilisation d'amanites tue-mouches parmi les chamanes sibériens. Cette hypothèse s'est beaucoup répandue depuis leXIXesiècle, mais aucune source contemporaine ne valide cette idée. Aujourd'hui, elle est généralement considérée comme unelégende urbaineou au mieux comme une spéculation qui ne peut être prouvée. LeMuscimola plutôt un effet relaxant et sédatif, même s’il peut créer une gamme de réactions très différentes selon les individus: « Il est possible qu’il fasse entrer une personne dans une colère terrible, ou que d’autres soient joyeux ou triste, sautent, dansent, chantent ou soient en proie à une grande frayeur »[79].

Chrétienté

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Mosaïquede champignons rouges, dans la basilique chrétienne d'Aquiléeen Italie du Nord, datant d'avant 330apr. J.-C.

En 1970, lelibre-penseurJohn Marco Allegroa proposé l’hypothèse controversée que la théologie romaine était un dérivé sexuel et psychédélique du culte de ce champignon dans son livre LeChampignon sacré et la Croix: une Étude de la Nature et des Origines de la Théologie romaine à partir du Culte de la Fertilité dans le Proche-Orient antique[80]. Sa théorie a trouvé peu de soutien parmi les chercheurs en dehors du domaine de l’ethnomycologie. Le livre a été fortement discrédité par des universitaires et des théologiens, dont Sir Godfrey Driver, professeur émérite dephilologiesémitique à l'université d'Oxford,etHenry Chadwick,le doyen duChrist Church College d’Oxford[81].L’auteur chrétien John C. King a écrit une réfutation étayée de la théorie d'Allegro dans son livreA Christian View of the Mushroom Myth.Il note que ni les amanites tue-mouches, ni leurs arbres hôtes habituels ne se trouvent au Moyen-Orient, en dehors de quelquescèdresetpins.Il met également en évidence le caractère farfelu des liens entre noms bibliques etsumériensinventés par Allegro. Il conclut que si la théorie était vraie, l'utilisation du champignon doit être «le secret le mieux gardé au Monde», puisqu'il a été si bien caché depuis tout ce temps[82],[83].

DansMagic Mushrooms in Religion and Alchemy(anciennement appeléStrange Fruit) Clark Heinrich attribue la consommation d’amanites tue-mouches àAdametÈve,Moïse,ÉlieetÉlisée,Isaïe,Ézéchiel,Jonas,Jésuset ses disciples, etJean de Patmos[84].Dans le livre lesPommes d’Apollon(Apples of Apollo) il identifie le champignon dans de nombreux récits mythologiques tels que ceux impliquantPersée,Prométhée,Hercule,Jason et les Argonauteset leSaint-Graal[85].

Muscazone

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Lamuscazoneest un autre composé récemment isolé de spécimens européens d'amanite tue-mouches. Elle est le produit de la dégradation de l'acide iboténique par lerayonnement ultraviolet[86].L'activité pharmacologique de la muscazone est mineure comparée à celle des autres agents[16].

Bioaccumulation

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Amanita muscariaet ses apparentés sont desbioaccumulateursdevanadium;certaines espèces en concentrent plus de 400 fois les doses habituellement rencontrées dans les plantes[87].Levanadiumy est présent sous forme d'uncomposé organométallique,l'amavadine[87].Toutefois les conséquences biologiques de cette accumulation ne sont pas connues[88].

Cette espèce peut aussi facilementbioaccumulerlemercure[89].

Sémiologie

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Symptômes

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Les effets des amanites tue-mouches sont connus pour être imprévisibles. Selon l'habitat et la quantité ingérée (rapportée au poids corporel), les effets vont desnauséeset douleurs abdominales à la somnolence en passant par la crise pseudo-cholinergique (hypotension artérielle,sudation,hypersalivation), les bourdonnement d'oreilles, les distorsions visuelles, l'euphorie,l'ataxieet lestroubles de l'équilibre[90],[18],[25],[27].

Dans les cas les plus sévères survient undélire,similaire à celui causé par l'intoxication auxanticholinergiques,caractérisé par des accès d'agitation avecconfusion,hallucinationset irritabilité, suivis d'épisodes de dépression dusystème nerveux centralavec altération de la conscience. Unecrise convulsiveet uncomapeuvent survenir dans les cas les plus graves[18],[25].Les symptômes apparaissent typiquement entre 30 et 90 minutes après l'ingestion et sont maximaux dans les trois heures, mais certains peuvent se prolonger plusieurs jours[20],[24].Dans la majorité de cas la rémission est complète au bout de 12 à 24 heures[32].Les effets sont extrêmement variables d'une personne à l'autre, des doses équivalentes donnant des réactions différentes[17],[24],[91].Descéphaléessont parfois rapportées, pouvant durer jusqu'à dix heures[24].Uneamnésierétrograde et une somnolence peuvent suivre la rémission[25].

Traitement

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Un avis médical doit être pris devant toute suspicion d'empoisonnement, et uncentre antipoisoncontacté. Le traitement initial consiste en une décontamination gastrique. Si l'ingestion date de moins de quatre heures, lecharbon activépeut être utilisé pour limiter l'absorption du champignon. Lelavage gastriquepeut être envisagé si l'ingestion remonte à moins d'une heure[92].L'induction de vomissements parsirop d'ipécan'est plus recommandée à quelque moment que ce soit[93].

Il n'existe aucun antidote et le traitement de l'intoxication reste symptomatique, sous surveillance médicale continue. Bien que les patients puissent présenter des symptômes évoquant un syndromecholinergiqueou, au contraire,anticholinergique,l'utilisation de l'atropineet des inhibiteurs de l'acétylcholinestérasecomme antidotes n'est pas recommandée. En effet le muscimole et l'acide iboténique ne donnent pas de véritable syndrome (anti)cholinergique et n'ont pas d'activité sur lesrécepteurs muscariniques[94].

Les intoxications graves avec délire et agitation sont une urgence médicale et imposent une hospitalisation. Le traitement comporte la mise au calme et, si nécessaire, une contention physique. Lesbenzodiazépinescomme lediazépamet lelorazépampeuvent être employées pour contrôler l'agitation, l'agressivité, l'hyperactivité musculaire, et les convulsions[17],mais imposent une surveillance rapprochée en raison du risque d'accroissement de l'effetdépresseur respiratoiredu muscimole[95].Les vomissements répétés sont rares, mais ils peuvent conduire à des désordres hydro-électrolytiques; une réhydratation intraveineuse peut alors être nécessaire[25],[96].Dans les cas les plus sérieux, une hospitalisation en réanimation peut s'imposer. L'intubationet laventilation mécaniquepeuvent être nécessaires en cas de troubles de la conscience et decoma[18],[97].Les toxines d'Amanita muscariasontdialysables,mais ce traitement lourd n'est en pratique jamais utile[32].Le pronostic d'une intoxication est généralement bon, sous réserve d'une prise en charge adaptée[29],[32].

Historique

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Étymologie du nom vernaculaire

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Dictionnaire de botanique,1891.

Lenom vernaculairedu champignon dérive du latinfungus muscarum,« champignon des mouches ». Il est commun à plusieurs langues européennes[note 1]et découle de son utilisation commeinsecticide:placé sur le bord d'une fenêtre ou dans une assiette contenant du lait sucré (ou d'autres liquides) et des fragments de ce macromycète, ou séché, réduit en poudre et saupoudré dans les lits pour repousser les poux et les punaises, il permettrait de se débarrasser des insectes, pratique à l'efficacité relative car les composés actifs de cette amanite endorment bien ces insectes quelques instants mais ils finissent par se réveiller. Ce champignon a bien un effet soporifique puissant mais uniquement lorsqu'il est absorbé en grande quantité, ce qui n'est pas le cas des insectes qui entrent juste enléthargietemporaire simulant la mort, d'où sonappellation populaire[98].Cette pratique médiévale aurait été employée enAllemagne,dans certaines culturesslaves,dans la région desVosgesen France, et enRoumanie.Albert le Grandfut le premier à le mentionner, dans son ouvrageDe Vegetabilibusun peu avant 1256[99]:

«Vocatur fungus muscarum, eo quod in lacte pulverizatus interficit muscas.»
« On l'appelle le champignon des mouches, car écrasé dans du lait il tue les mouches. »

Le botaniste flamand duXVIesiècleCharles de L'Écluserapporta àFrancforten Allemagne la pratique de sa dilution dans le lait[100],tandis queCarl von Linné,le « père de lataxinomie», rapporta son existence dans le sud de la Suède, àSmåland,où il avait passé son enfance[101].Il en fit la description officielle dans le second volume de sonSpecies Plantarumen 1753 et le baptisaAgaricus muscarius[102],l'épithètemuscariusdérivant du latinmusca,« mouche »[103].

Nom scientifique

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Le champignon fut classé dans le genre amanite parJean-Baptiste de Lamarcken 1783, et reçut sa dénomination actuelle parElias Magnus Friesen 1821.

Systématique

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Depuis 1987[note 2]c'est la date du,à laquelle les travaux de Linné ont été publiés[104],qui fait autorité, dès lorsLinnéetLamarck,les premiers à avoir classéAmanita muscaria,sont donc devenus les pères officiels de la dénominationAmanita muscaria(L.) Lam. On peut encore trouver dans certains ouvrages la dénominationAmanita muscaria(L. ex Fr.) Hooker[35].

Hypothèse insecticide

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Le mycologue britanniqueJohn Ramsbottomrapporte l'utilisation d'Amanita muscariacomme répulsif pour punaises en Angleterre et en Suède, etbug agaric(« agaric des punaises ») en est une ancienne dénomination, mais cette hypothèse selon laquelle le champignon doit son nom à des propriétés insecticides n'est pas toujours fondée. Le mycologue françaisPierre Bulliardtenta sans succès de reproduire ses propriétés tue-mouches dans son ouvrageHistoire des plantes vénéneuses et suspectes de la France,et proposa alors le nouveau nomAgaricus pseudo-aurantiacus[105].par contre composant isolé du champignon, la 1,3-dioléine, s'est en fait révélé être un attracteur d'insectes[précision nécessaire][17].

Hypothèse hallucinogène

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Une hypothèse alternative suggère que le terme « mouche » ne désigne pas l'insecte, mais plutôt l'étatdélirantrésultant de la consommation du champignon, une croyance médiévale expliquant les affections mentales par l'entrée de mouches dans la tête du malade[16].Cette connotation transparaît dans plusieurs dénominations régionales, signifiant plus ou moins « oronge folle »[note 3],[106].

Taxonomie

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Classification linnéenne (morphologique)

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Amanita muscariavar.formosaau sud de la côte de l'Oregon,États-Unis.
Amanita muscariavar.guessowiidont la surface du chapeau est jaune à orangé. Parc de Middlesex Fells,Massachusetts,États-Unis.

Amanita muscariaest l'espèce-typedu genreAmanita.Par extension, c'est aussi l'espèce-type du genreAmanitasous-genreAmanitaainsi que de lasectionAmanitaau sein de ce sous-genre. Le sous-genreAmanitacomprend toutes les amanites à sporesinamyloïdes.La sectionAmanitacomprend les spécimens porteurs de résidus pelucheux duvoile général(volve) sous forme d'anneaux concentriques sur le pied et de verrues blanches sur le chapeau[35].La plupart des espèces de ce groupe ont également une base en forme de bulbe[107],[108].

Amanita muscariaet ses apparentésAmmanita pantherina(« l'amanite panthère »),Amanita gemmata(« l'amanite jonquille »),Amanita farinosa,etAmanita xanthocephalaappartiennent tous au genreAmanitasous-genreAmanitasectionAmanita[109].Les mycologues taxinomistes modernes ont classéAmanita muscariaet ses apparentés sous cette nomenclature à partir lamorphologiedu champignon et de l'absence de spores amyloïdes. Deux études récentes dephylogénie moléculaireont validé cette classification[110],[111].

Synonymes

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Amanita muscariaconnaît de nombreuses variantes morphologiques classées en variétés ou sous-espèces. Le mycologue allemandRolf Singera listé trois sous-espèces sous les appellatifsAamanita muscariassp.muscaria,A. muscariassp.americana,etA. muscariassp.flavivolvata[112].

Variétés

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Amanita muscaria:comparaison avec la variétépersicina,côtes du Sud-Est des États-Unis.
Amanita muscaria:variétéalba,Appalaches.

La taxinomie actuelle reconnaît jusqu'à sept variétés d'Amanita muscaria:

  • var.muscaria,la variété typique au chapeau rouge profond à verrues blanches. Certains experts, comme Rodham Tulloss, réservent ce nom aux spécimens originaires d'Eurasieet de l'Ouest de l'Alaska[108],[113].
  • var.flavivolvata,chapeau rouge à verrues blanc-jaunâtre, rencontrée dans les régions occidentales du continent nord-américain, du Sud de l'Alaska auxmontagnes Rocheuses,enAmérique centraleet jusque dans lesAndescolombiennes.Rodham Tulloss utilise cet appellatif pour les espèces d'A. muscariaqui se sont répandues dans le Nouveau-Monde à partir du sud de l'Alaska[108],[114].
  • var.alba,rare, qui diffère des autres formes par son chapeau blanc argenté à verrues blanches[108],[115].
  • var.formosa,chapeau jaune à jaune-orangé et verrues et pied jaunâtres. Certains experts emploient cet appellatif pour toutes les variétés d'Amanita muscariarépondant à cette description (cf. Jenkins), d'autres (cf. Tulloss) le réservent aux spécimens poussant en Eurasie[108],[116].
  • var.guessowii,jaune à orangé avec partie centrale du chapeau pouvant tirer sur l'orange foncé ou le rouge. On le rencontre dans toute l'Amérique du Nord, mais il est plus courant dans le nord-est de ce continent, duTerre-Neuve-et-LabradorauTennessee.Certains experts (cf. Jenkins) les considèrent comme faisant partie dA. muscariavar.formosa,d'autres (cf. Tulloss) les classent comme une variété distincte[108],[116].
  • var.persicina,rosé à orange-melon, dont les vestiges du voile universel sont peu ou pas visibles, rencontré le long des côtes du Sud-Est des États-Unis et décrit en 1977[108],[117].
  • var.regalis,originaire deScandinavieet d'Alaska[118],est marron et tacheté de jaune. Il est classé par certains experts (cf. Tulloss) comme une espèce à part entière tandis que d'autres (cf. Jenkins) le considèrent comme une variété d'A. muscaria[108],[119].

Synonymes des variétés

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Amanita muscariavar.aureola(Kalchbr. 1873[120])

Synonymes:

  • Amanita aureola((Kalchbr.) Sacc. 1887[121]) (synonyme)
  • Amanita muscariaf.aureola((Kalchbr.) J.E. Lange 1915[122]) (synonyme)
Amanita muscariavar.formosa((Pers.) Bertill. 1866)

Synonymes:

  • Agaricus muscariusvar.formosus((Gonn. & Rabenh.) Peck 1883[123]) (synonyme)
  • Agaricus muscariusvar.formosus((Pers.) Fr. 1874) (synonyme)
  • Amanita formosa(Gonn. & Rabenh[124].) (synonyme)
  • Amanita muscariaf.formosa((Pers.) Gonn. & Rabenh. 1869[125]) (synonyme)
  • Amanita muscaria formosa(Pers. 1800[126]) (synonyme)
Amanita muscariavar.muscaria((L.) Lam. 1783[127])

Synonymes:

  • Agaricus imperialis(Batsch 1783[128]) (synonyme)
  • Agaricus muscarius(L. 1753[129]) (synonyme)
  • Agaricus nobilis(Bolton 1788[130]) (synonyme)
  • Agaricus pseudoaurantiacus(Bull. 1812[131]) (synonyme)
  • Agaricus puellus(Batsch 1786[132]) (synonyme)
  • Amanita circinnata(Gray 1821[133]) (synonyme)
  • Amanita muscaria minor(Gray 1821[133]) (synonyme)
  • Amanita muscaria puella((Batsch) Pers. 1801[134]) (synonyme)
  • Amanitaria muscaria((L.) E.-J. Gilbert 1941[135]) (synonyme)
  • Venenarius muscarius((L.) anon[136].) (synonyme)

Classification phylogénique (cladistique)

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Clade pluteoïde

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En 2006, dans une étude réalisée à grande échelle[note 4]en vue d'explorer les regroupements phylogénétique au sein des Agaricales, l'analyse va montrer que la plupart des espèces testées peuvent être regroupées en six clades qui ont été nommés Agaricoïde, Tricholomatoïde, Marasmioïde, Pluteoïde (V) dans lesquels vont se retrouver la famille desAmanitaceae,Hygrophoroïde et le clade Plicaturopsidoïde[137].

Clades eurasien et nord-américain

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Amanita muscaria:répartition des verrues sur la cuticule

Une étude dephylogénie moléculairede 2006 a mis en évidence troiscladesdistinctes d'Amanita muscariareprésentant, globalement, les populations eurasiennes, eurasiennes « subalpines » et nord-américaines. Des spécimens appartenant à ces trois clades ont été découverts en Alaska; ce qui pourrait conduire à penser que l'espèce se serait diversifiée à partir de cette région. L'étude s'est intéressée aussi à quatre variétés de cette espèce: var.alba,var.flavivolvata,var.formosa(dont var.guessowii), et var.regalis.Des spécimens de ces quatre variétées ont été identifiés à la fois dans les clades eurasienne et nord-américaine, donnant la preuve que ces différentes formes ne sont que de simplespolymorphismesd'une même espèce et non des variétés ou sous-espèces distinctes[7].

Situation actuelle

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Clades majeurs d'Amanita muscaria

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Une étude moléculaire plus récente publiée en 2008 montre que ces trois groupes génétiques, augmenté d'un quatrième clade associé à uneforêt de pinsdu Sud-Est des États-Unis, de trois autres clades sur l'île Santa Cruzen Californie et d'un au Japon, sont suffisamment éloignées génétiquement pour être considérées comme des espèces à part entière. Aussi les amanites tue-mouches forment-elles uncomplexe d'espècesde huit clades majeurs[138].Ce complexe comprend également au moins trois autres taxons génétiquement proches, classés actuellement comme des espèces séparées[113]:Amanita breckonii,qui est un champignon au sporophore massif vivant en symbiose avec des conifères du nord-ouest de la côte pacifique aux États-Unis[139],et les espèces au chapeau marronAmanita gioiosaetAmanita heterochromaqui poussent respectivement en région méditerranéenne et enSardaigne.Ces deux dernières espèces vivent en symbiose avec des arbres du genreEucalyptusetCistus.On ignore si elles sont natives de ces régions ou si elles ont été importées d'Australie[140],[141].

Arbre des clades majeurs

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  • Agaricales,ouClade des Euagarics
    • Clade Agaricoïdes (I)
    • Clade Tricholomatoïde (II)
    • Clade Marasmioïdes (III)
    • Clade Hygrophoroïde (IV)
    • Clade Pluteoïde(V)

Évolution

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Bien que nous ne puissions pas estimer le temps géologique de la séparation des clades avec certitude en raison du manque de fossiles et la grande variance des taux de substitution denucléotidesdans les champignons, il apparaît comme probable que les grandes lignées se sont séparées bien avant les cycles glaciaires duPléistocène[7].

D'autre part, les groupes phylogéographiques intraspécifiques (clades mineurs très localisés) peuvent représenter des groupes qui ont été isolés du reste de l'espèce auPléistocèneet/ou ont survécu à des maxima glaciaires dans des refuges locaux[7].

Dans la culture

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Cette amanite est un champignonporte-bonheur(Glückspilz) en Allemagne (carte postaledans les années 1900).
ÀCentral ParkàNew York,des enfants jouent sur la sculpture d’Alice au pays des merveillesréalisée par José de Creeft. Alice se trouve au sommet d'un champignon, invitant les enfants à monter et à se joindre à elle. Le champignon représenté dans la sculpture n'est pas une reproduction fidèle d’amanite tue-mouches[144],[145].

Le chapeau rouge tacheté de blanc est une image répandue dans beaucoup d'aspects de la culture populaire, et particulièrement dans leslivres pour enfants,lesfilms,les ornements dejardin,des cartes de vœux et plus récemment desjeux électroniques[2].Les ornements de jardin et les livres illustrés pour enfants dépeignant desgnomeset desfées,comme lesSchtroumpfs,montrent très souvent des amanites tue-mouches utilisées comme sièges ou maisons[2],[146].Les amanites tue-mouches ont été représentées dans des peintures depuis laRenaissance[147],bien souvent de façon subtile. Depuis l'Ere victorienneils sont devenus plus visibles, devenant même le sujet principal de quelquespeintures féeriques[148].Deux des exploitations les plus célèbres du champignon se trouvent dans le jeu vidéoSuper Mario Bros.[149],et la séquence des champignons dansants dansFantasia,film signéDisneyde 1940[150].

Ruebezahl,un tableau de 1851 peint parMoritz von Schwindet sur lequel des amanites tue-mouches sont représentées[151].

Littérature

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Les voyages dePhilip Johan von StrahlenbergenSibérieet ses descriptions de l'utilisation dumukhomoront été publiés en anglais en 1736. Boire l’urine de ceux qui ont absorbé le champignon est décrit par l'auteur anglo-irlandaisOliver Goldsmithdans son livreCitizen of the worldde 1762[152].C’est à ce moment que le champignon est identifié comme l'amanite tue-mouches[153].D’autres auteurs décrivent les altérations visuelles après avoir été intoxiqué par le champignon, notamment le naturalisteMordecai Cubitt Cookedans ses livresThe Seven Sisters of Sleep and A PlainandEasy Account of British Fungi[154]. Cette observation serait à la base des effets décrits dansAlice au pays des merveillesaprès l’ingestion de ce champignon[144].

Un champignon hallucinogène rougeécarlatedeLaponieest un élément de l’intriguedans la nouvelle deCharles KingsleyHereward the Wake(1866) basée sur lepersonnage médiéval éponyme[155].Les pratiques chamaniques sur l’amanite tue-mouches sont plus récemment abordées dans le romanThursbitchd’Alan Garner (2003)[156].

Dans le romanHomo zapiensdeVictor Pelevine,le héros, toxicomane, utilise ce champignon associé à de la vodka (mélange populaire dans certains pays d'Europe de l'est). On retrouve ce mélange, aditionné de miel ou de sucre dans Amanita[157]de Julien Guerville. Dans le roman, les bonbons ainsi confectionnés prennent le nom de Mô.

Décorations de Noël et Père Noël

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Cette amanite tue-mouches endécoration de Noëlest-il un avatar de ce champignon utilisé par les chamanes sibériens?

Partout dans le Monde, les amanites tue-mouches sont représentées sur des décorations de l'arbre de Noël (boules, bibelots), desbûches de Noël(champignon confectionné en meringue ou enmassepain), des cartes de Noël et des cartes de vœux comme un symbole de bonne fortune[158]. L'ethnobotanisteJonathan Ott a suggéré l'idée que la tenue rouge et blanche du Père Noël est liée au champignon lui-même, suggérant que deschamanesenSibérieutilisaient ce champignon et ses propriétés psychoactives pour atteindre l'extase et réaliser leur « vol » à travers le trou de fumée d'une yourte (ce rituel chamanique étant analogue au passage du père Noël par les cheminées)[91]. Il établit aussi des parallèles avec lesrennesvolants: les rennes s'intoxiquent après avoir mangé ces champignons en donnant l'impression qu'ils sont enivrés[159].En effet les rennes sont friands d'amanites tue-mouches, mais si leur foie contient une enzyme qui détoxifie la molécule toxique, l'acide iboténiqueau pouvoir psychotrope se retrouve dans l'urine, si bien que les chamanes buvaient l'urine de ces animaux afin de jouir de leurs effets hallucinogènes sans souffrir de leurs effets toxiques, ou parsemaient l'enclos des rennes de ces gouttes d'urine qui exerçait un fort pouvoir attractif sur ces animaux afin d'éviter leur dispersion[35].

L'ethnopharmacologue américain Scott Hajicek-Dobberstein examinant des liens possibles entre des mythes religieux et le champignon rouge nota,« si le Père Noël avait seulement un œil (commeOdin), ou si l'urine magique avait été une partie de sa légende, son rapport avec l'amanite tue-mouches serait beaucoup plus facile à croire »[160]

Cette relation a touché une audience plus large quand elle a été publiée dans leSunday Timesen 1980[note 5],puis leNew Scientisten 1986[161].

L'historienRonald Huttona depuis contesté cette hypothèse[162].Il a souligné que les rennes n'apparaissaient pas dans la mythologie de Sibérie, les chamanes ne se déplaçaient pas en traîneau et ne s'habillaient pas en rouge et blanc[163].

Galerie d'images

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  • Chapeau d'une amanite tue-mouches jeune.
    Chapeau d'une amanite tue-mouches jeune.
  • Vue de face d'une amanite tue-mouches avec vue sur les lamelles.
    Vue de face d'une amanite tue-mouches avec vue sur les lamelles.
  • Vue rapprochée des lamelles.
    Vue rapprochée des lamelles.
  • Coupe transversale.
    Coupe transversale.
  • Amanita muscaria, Sibérie orientale
    Amanita muscaria,Sibérie orientale
  • Une amanite tue-mouches en Allemagne.
    Une amanite tue-mouches enAllemagne.
  • Une amanite tue-mouche aux Pays-Bas.
    Une amanite tue-mouche auxPays-Bas.

Bibliographie

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  • Marcel Bon:Champignons de France et d'Europe occidentale(Flammarion, 2004, 2012) -(ISBN978-2-0812-8821-8).
  • Gerhardt Ewaldt (Dr),Guide Vigot des champignons(Vigot, 1999) -(ISBN2-7114-1413-2).
  • RogerPhillips(trad.de l'anglais),Les champignons,Paris,Solar,,288p.(ISBN2-263-00640-0).
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  • Becker G., Giacomoni L. (Dr), Nicot J, Pautot S., Redeuihl G., Branchu G., Hartog D., Herubel A., Marxmuller H., Millot U. et Schaeffner C.,Le Guide des champignons(Reader's Digest, 1982) -(ISBN2-7098-0031-4).
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Articles connexes

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Voir aussi

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Liens externes

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Notes et références

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Notes

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  1. ↑Fly agaric(en)en anglais,Fliegenpilzen allemand,Matamoscasen espagnol,Buretele mușteloren roumain ou encoreVliegenzwamen néerlandais
  2. ↑Les noms officiels des champignons comportent les initiales des mycologues qui les ont décrits. Jusqu'à l'édition de 1987 ducode international de nomenclature botanique,le nom complet du champignon étaitAmanita muscaria(L.:Fr.)Hooker(L. pour Linné, Fr. pour Fries) car seuls les travaux postérieurs au1erjanvier 1821, date de publication des travaux du naturaliste suédoisElias Magnus Fries,faisaient autorité.
  3. ↑Ainsi trouve-t-onoriol follencatalan,mujolo foloàToulouse,concourlo fouolodans l'Aveyron,ovolo mattodans laprovince de Trenteen Italie. Un dialecte local àFribourgen Suisse l'appelletsapi de diablhou,littéralement « chapeau du diable »
  4. ↑on va utiliser des séquences d'acides nucléiques représentant six gènes des régions de 238 espèces dans 146 genres
  5. ↑Le chercheur académique Rogan Taylor assimile le père Noël auchamanesibérien ingérant ce champignon pour provoquer son voyage extatique dans un traîneau tiré par des rennes dans le ciel, le chamane venant distribuer à la population des sacs d'amanite tue-mouches en cadeau et passant par l'ouverture au sommet du toit desyourtes(assimilable à un conduit de cheminée) quand la quantité de neige bloquait la porte. Source:(en)R. Taylor, «Who is Santa Claus?»,Sunday Times Magazine,Londres, Times Newspapers Ltd,‎,p.13–17

Références

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