Aller au contenu

Arthropodes

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.
(Redirigé depuisArthropoda)

Arthropoda

Arthropoda
Description de cette image, également commentée ci-après
Arthropodes de différentes classes: untrilobite,uneuryptéride,unscorpion,uncrustacé,unmyriapodeet uninsecte.
538.8–0Ma
Cambrien primitif (Fortunien)-Présent.
Classification ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa

Embranchement

Arthropoda
Gravenhorst,1843

Sous-embranchementsde rang inférieur

Classification phylogénétique

LesArthropodes(Arthropoda[a]), dugrecarthron« articulation » etpodos« pied », aussi appelés «articulés», sont unembranchementd'animauxprotostomiensqui serait apparu il y a 543Ma.Leurplan d'organisationest caractérisé par un corps segmenté enmétamèreshétéronomesmunis chacun d'une ou plusieurs paires d'appendicesarticulés et recouverts d'unecuticuleou d'unecarapacerigide. Celle-ci constitue leurexosquelette,dans la plupart des cas constitué dechitine.Ils doiventmuerpour grandir en taille (mue de croissance), acquérir de nouveaux organes ou changer de forme (mue demétamorphose). Le changement périodique desqueletteexterne produit desexuvies.

L'embranchement des arthropodes est de très loin celui qui comprend le plus d'espèceset le plus d'individus dans lerègneanimal et deseucaryotes(80 % des espèces connues, tels lesmyriapodes,crustacés,arachnides,insectes,etc.). On connaît plus d'un million et demi d'espèces actuelles d'arthropodes qui présentent des modes de vie (guildes écologiques) très variés. Les membres de ce taxon sont aussi extrêmement nombreux: ils sont principalement représentés par les insectes dont 1019(10 milliards de milliards) d'individus seraient vivants en même temps à un instant donné selon des estimations[2].Les arthropodes forment un groupecosmopolitequi s'est adapté dans des environnements naturels (déserts, forêts, abysses, montagnes, etc.) ou d'origineanthropique(habitations, puits de pétrole,etc.) et sont parmi les premiers animaux à avoir colonisé le milieu terrestre[3].

Les microarthropodes (arthropodes de lamicrofaune) sont les plus petits d'entre eux, de taille inférieure à 0,2mm.Bien que discrets, ceux d'entre eux qui sont desdécomposeursjouent un rôle essentiel dans lesréseaux trophiquesen assurant le recyclage de lanécromasse,notamment dans lesoloù avec leschampignonsdécomposeurs, ils contribuent à produire l'humus.

Depuis 2008, la population d'arthropodes semble diminuer considérablement: selon une étude, publiée en 2019 dans la revueNature,effectuée par une vingtaine de chercheurs appartenant à une dizaine d’institutions scientifiques d'Allemagne,deSuisseet d'Autriche– ils ont analysé l'évolution des captures d'arthropodes sur 300 sites (prairies et forêts) entre 2008 et 2017 dans trois régions allemandes, la biomasse d’arthropodes a ainsi chuté de 67 % dans les prairies et de 41 % dans les forêts au cours de cette décennie. Sur des périodes encore plus longues, une étude hollandaise évoque une baisse de 75 % de la biomasse des insectes volants de 1992 à 2019. Des scientifiques américains observent une baisse de 83 % de l'abondance des coléoptères de 1979 à 2019 dans une forêt duNew Hampshire.EnFrance,Vincent Bretagnolle, écologue aulaboratoire du centre d'études biologiques de Chizé (CEBC)a aussi des résultats sur les insectes« Concernant lescarabes[des coléoptères], par exemple, nous observons une diminution de 85 % de la biomasse en 25 ans »[4],[5].

L'arthropodologieest une branche de labiologieconsacrée à l'étude des arthropodes.

Morphologie[modifier|modifier le code]

Caractéristiques générales[modifier|modifier le code]

Les arthropodes sont annelés etmétamériséscomme certains vers et sont pourvus d'appendices articulés. Les articulations sont rendues nécessaires par la présence dechitine,matière coriace, à la surface de la peau. Les appendices articulés s'adaptent aux plus diverses fonctions.

La cavité générale est réduite à un ensemble de lacunes où circule l'hémolymphe.

Le système nerveux est ganglionnaire.

Au cours du développement se produisent des mues, et très souvent desmétamorphoses.

Comparaison de l'anatomie d'une punaise (insecte) et d'une araignée (arachnide).

Caractères dus à la chitine[modifier|modifier le code]

Lachitine(du grecχιτών/khitṓn,« tunique ») est unpolysaccharideazoté sécrétée par l'ectoderme.D'abord mince et flexible, elle s'épaissit en une carapace résistante, qui revêt non seulement l'extérieur du corps, mais aussi les parties antérieures et postérieures du tube digestif.

On considère la chitine comme le caractère des arthropodes dominant auquel sont subordonnés les caractères suivants:

  • membranes articulaires. Si une carapace d'une seule pièce est admissible chez lesNémathelminthes,animaux parasites et peu mobiles, elle est inconciliable avec la mobilité des arthropodes. Aussi est-elle interrompue, à la limite des anneaux successifs, par des membranes articulaires flexibles;
  • appendices articulés. De même, les appendices, sous peine d'être des baguettes rigides et sans fonction, doivent être formés de segments articulés. De là vient le nom des arthropodes (du grecarthron,articulation, etpodos,pied);
  • absence de cils vibratiles;
  • muscles spécialisés. Des muscles qui uniraient un point à un autre d'un même segment rigide ne serviraient à rien. Il n'y a donc pas, chez les arthropodes, une couche musculaire continue comme chez les vers, mais des muscles spécialisés et individualisés;
  • mue des arthropodes.L'accroissement du corps est gêné par la carapace. Les arthropodes doivent donc la rejeter de temps en temps. C'est le phénomène des mues. À chaque mue, les tissus comprimés se dilatent, et l'ectoderme secrète une nouvelle chitine. Il en résulte que la croissance est discontinue, au lieu d'être continue comme chez les autres espèces d'animaux.

Appendices[modifier|modifier le code]

Conséquence de la présence d'unecuticule rigide et inextensible(l'exosquelette), les arthropodes sont pourvus d'appendices segmentaires articulés: chaquemétamère (appelé aussi segment)est relié à ses voisins par des membranes articulaires et portefondamentalementun nombre pair d'appendices articulés aux fonctions variées (antennes, pièces buccales, pattes locomotrices, nageuses ou marcheuses…). Latagmatisationinduit la présence, l'absence ou la réduction de ces appendices. Ils ne sont pas souples comme lesparapodesdes annélides, mais composés de plusieursarticlesdurs (articles appelés aussi segments, à ne pas confondre avec lesmétamères), liés entre eux par des membranes articulaires flexibles qui permettent les mouvements[7].

Les appendices se composent typiquement d'une base, ouprotopodite,formée de deux segments qui portent chacun deux segments latéraux.

  • Sur le segment proximal s'in sắc rent une gnathobase masticatrice du côté interne, et un épipodite respiratoire du côté externe.
  • Sur le segment distal s'in sắc rent un endopodite sur le côté interne, et un exopodite sur le côté externe.

Ces diverses parties ne restent simples que chez les crustacés inférieurs. Chez tous les autres arthropodes, elles se complexifient et s'adaptent à diverses fonctions. Il en résulte des appendices sensoriels (antennules, antennes), masticateurs (mandibules, maxillule, maxille, certainsmaxillipèdes(ou pattes-mâchoires), certainspédipalpes), préhenseurs (certains maxillipèdes, certains pédipalpes, pinces), locomoteurs (pattes à partir des 5 premières paires d'appendices, nageoires à partir des paires 11 jusqu'aux paires 16), reproducteurs (organes d'accouplement) à partir de la11epaire d'appendices chez le mâle,etc.

Par contre, lesailesne sont pas des appendices d'un point de vue morphologique puisqu'elles ne disposent pas de ces deux segments.

Appareil circulatoire[modifier|modifier le code]

L'appareil circulatoire est un ensemble de lacunes. Il n'y a nicapillaires,niveines.Lesartèressont elles-mêmes réduites. Lesvésicules célomiquesmétamérisées ont fusionné avec leblastocèleembryonnaire (par disparition des dissépiments, les parois entre deux segments) pour former l’hémocœledans lequel circule l'hémolymphe,liquide circulatoire dont le rôle est analogue au sang et au liquide interstitiel chez les vertébrés[8].

Lecœur,situé dorsalement, est formé d'une ou de plusieurs poches en série linéaire et percées chacune d'une paire d'orifices ouostioles.À chaque dilatation, le sang est aspiré à travers les ostioles. À chaque contraction, il est chassé dans les artères.

Le sang est incolore ou bleuté (hémocyanine), et contient seulement desglobules blancs.

Appareil excréteur[modifier|modifier le code]

L'appareil excréteur est très variable selon les groupes. Il est formé de quelques glandes qui dérivent peut-être denéphridies.

Système nerveux[modifier|modifier le code]

Lesystème nerveuxest ganglionnaire et ventral.

Il y a toujours une paire deganglions cérébroïdeset une paire deganglions sous-œsophagiensreliés par uncollier périphagien.Le reste du système nerveux est en « échelle de corde » ou « corde à nœuds ».

Les ganglions de chaque paire sont unis par une « commissure ». Les paires successives sont unies par des « connectifs ».

Chez les types supérieurs, les ganglions tendent à fusionner en une ou plusieurs grosses masses.

Yeux[modifier|modifier le code]

Les yeux sont simples (ocelles) ou composés (yeux à facettes). Un œil composé peut être formé de plusieurs centaines d'ommatidies.Chaqueommatidiecomprend:

  • une couche decellules cornéennes,constituant unecornéetransparente (une des facettes de l'œil);
  • une couche decellules cristallinessécrétant entre elles uncristallinoblong;
  • une couche decellules rétiniennessécrétant entre elles desbâtonnetssensibles à la lumière.

Les ommatidies sont séparées les unes des autres par des cellules noires.

Il est probable que les yeux composés donnent à leur possesseur une vue panoramique (large champ visuel), mais très imprécise.

Sens[modifier|modifier le code]

Les arthropodes se dirigent surtout par le toucher et par l'odorat, qui ont leur siège dans des poils sensoriels, lessensilles.Ceux-ci sont creux et contiennent le prolongement d'un neurone sensitif. Il peut aussi y avoir des organes auditifs et des organes d'équilibre.

Mimétisme[modifier|modifier le code]

Pour se protéger, de nombreuses espèces d'arthropodes, tant marines que terrestres, utilisent lemimétisme.Les espèces aquatiques, notamment lespélagiquesde petite taille sont très souventtranslucides.

Reproduction[modifier|modifier le code]

Les sexes sont généralement séparés. Les œufs, assez chargés de vitellus (œufs centrolécithes), ont une segmentation partielle ou inégale.

À l'occasion des mues qui se produisent souvent au cours du développement, des changements de morphologie, autrement dit desmétamorphoses,ont parfois fait croire à des espèces différentes là où il s'agissait en fait des formes successives d'une même espèce.

Vecteurs[modifier|modifier le code]

Beaucoup d'arthropodes parasites, piqueurs ou suceurs sontvecteurs de maladies[9].En matière de responsabilité au regard de l'importanceépidémiologiquemondiale pour l'homme, les moustiques sont considérés comme le premier groupe de vecteurs, le second groupe étant celui des arthropodes hématophages (ex.:acariens:tiques,insectes:puces), qui ont leur pendant chez les végétaux (ex.:pucerons,punaises).

Nombre d'arthropodes vecteurs de maladies semblent héberger durablement des bactéries intracellulaires, ayant des effets variés sur leurs hôtes et transmises verticalement. Il s'agit d'interactions durableset peut-être parfois, voire souvent de véritablessymbioses,certaines bactéries étant bénéfiques voire nécessaires, par exemple pour fournir à leur hôte des acides aminés essentiels, des vitamines ou un rôle fonctionnel vital (on parle alors desymbiote primaireet pour l'exemple cité desymbiose nutritionnelle). Les bactéries utiles à l'hôte, mais facultatives sont ditessymbiotes secondairespour leur hôte; elles leur apportent par exemple un complémentmétaboliqueindispensable chez les espèces vivant sur des milieux pauvres (certains arthropodeshématophages). Il est fréquent qu'un arthropode véhicule un symbiote primaire et plusieurs symbiotes secondaires, chez le puceron, lecharançon,lamouche tsé-tsépar exemple, ou chez de nombreuxaleurodes.

La bactérie symbiote peut fortement modifier le comportement de son hôte (et même lesex-ratiodans certains cas). Il semble parfois exister une triple symbiose ou au moins une relation triangulaire; des insectes phytophages étant par exemple vecteurs de virus qui infectent plus facilement leur plante hôte en présence de la bactérie symbiotique. Du point de vue épidémiologique global et des interactions « hôte-parasite », les arthropodes piqueurs-suceurs pourraient jouer un rôle important pour l'immunitéde leurs hôtes et/ou de leurs populations, permettant une coévolution moins brutale des espèces avec la plupart de leurs parasites et pathogènes.

Principaux types d'arthropodes[modifier|modifier le code]

Explosion radiative des arthropodes[modifier|modifier le code]

Le mille-pattes deHawaïTrigoniulus corallinus.

Sur la formule générale desvers,dont ils conservent d'ailleurs souvent l'aspect à l'état larvaire,les arthropodes ont superposé plusieurs innovations:

  • la segmentation, partagée avec de nombreux autres organismes, qui consiste à allonger le corps en répétant des segments de même anatomie;
  • la formation de pattes locomotrices. Des tentacules jouant le rôle de pattes sont présents chez certains vers;
  • la transformation de l'épiderme en un squelette rigide, l'exosquelette.

Cette formule gagnante correspond à la forme générale desmille-pattes.Elle a été immédiatement à l'origine d'une nouvelle explosion radiative, qui a exploré différentes formules pour transformer tel ou tel groupe de pattes en mâchoires, antennes, pattes spécialisées, ou les laisser régresser dans la queue. La variable qui semble avoir structuré sa répartition est le nombre de pattes.

Trilobites: une vingtaine de pattes[modifier|modifier le code]

LetrilobitePhacops rana.

Lestrilobitesont été les animaux emblématiques du monde marin auPaléozoïque(ère primaire) duCambrienauPermien.C'est un groupe à présent éteint.

Les trilobites sont bien connus car ils sont l'un des groupes fossiles les plus répandus. Par ailleurs, ils ont donné les fossiles les plus diversifiés: on recense entre neuf et quinze mille espèces. La plupart d'entre elles étaient des animaux marins simples et petits, qui filtraient la vase pour s'alimenter.

Les trilobites variaient en taille, d'un millimètre à plus de soixante-dix centimètres, avec une moyenne entre deux et sept centimètres. Le plus grand trilobite connu,Isotelus rex,mesurait 72cmde long, et fut retrouvé en 1998 par des scientifiques canadiens sur les rivages de labaie d'Hudson.

Crustacés: cinq à sept paires de pattes[modifier|modifier le code]

LebrachyoureLiocarcinus vernalis.

Les zoologistes ont répertorié environ 55 000 espèces decrustacés.

Les plus connus sont lescrabes,crevettes,homardsou encorelangoustes:tous sont des crustacésdécapodes(à dix pattes). Le nombre de pattes est cependant très variable parmi les crustacés.

Le plus grand crustacé terrestre est lecrabe de cocotier,mais les plus abondants sont lescloportesqui sont desIsopodes.

Chélicérés dont arachnides: quatre paires de pattes[modifier|modifier le code]

L'araignéeHadronyche modesta.
LescorpionHadrurus arizonensis.

Les faunesédiacariennescomprenaient déjà des formes proches des Arthropodes, considérées comme des « groupes-frères » de ces derniers (par exempleSpriggina). Les premiers arthropodes certains apparurent aupaléozoïque,dès le début duCambrien,il y a environ 540 millions d'années, dans lafaune burgessienne(avec par exemple ouOdaraiaou les premierstrilobites). Entre la fin de l'Ordovicienet celle duSilurien,apparurent les premiers arthropodes à pinces du sous-phylum deschélicérés,dont la plupart s'adaptèrent ensuite à la vie terrestre. Plus tard, dans les premières forêts terrestresdévoniennescomposées de plantes àspores,se multiplièrent lesmille-pattesdont certains (commeArthropleura) atteignirent auCarbonifère1,50mde longueur.

C'est à cette époque que l'on rencontre les premiers arachnides possédant deschélicères.Plus tard, dès leSiluriensupérieur, nous découvrons des espèces descorpionset d'araignéesfort semblables aux espèces actuelles.

On a recensé à ce jour environ 80 000 espèces d'arachnides, dont plus de 1 500 espèces de scorpions et 50 000 espèces d'araignées vivant dans tous les biotopes existants, des régions tropicales aux régions polaires. La plupart des arachnides sont cependant terrestres.

Les autres chélicérés sont très marginaux, les plus connus sont lestiqueset leslimules.

Hexapodes dont insectes: trois paires de pattes[modifier|modifier le code]

Lesptérygotessont les porteurs d'une évolution majeure: les ailes. Elles leur permettent de conquérir les airs, et alliées à la simplification qu'apporte l'animation de seulement six pattes pour se déplacer, ont été à l'origine d'une troisième explosion radiative.

C'est par la superposition de ces trois explosions radiatives (vermiformes, arthropodes, insectes) que lesinsectesdominent le monde par leur variété: ils représentent aujourd'hui près de 80 % des espèces animales décrites.

Histoire évolutive[modifier|modifier le code]

Multiplessorties des eauxau sein de plusieursgroupesd'organismes vivants.
Restitution dulobopodeDianiacactiformispar lepaléoartisteNobu Tamura.

L'embranchement fossile deslobopodes,rattaché auxonychophores,contient des animaux qui ressemblent à un ver mince au corps mou et possédant des paires de robustes appendices articulés et épineux, formant ainsi unexosquelette,défense originale contre lesprédateurs.AinsiDiania cactiformis,surnommé le « cactus ambulant », est une espèce lobopodienne qui en pos sắc de 10 paires. Daté de 520 millions d'années, les chercheurs suggèrent que cet organisme serait le plus proche parent connu des arthropodes modernes, même s'il n'est pas leur ancêtre commun[10].

LecrustacéEryon cuvieriduTithoniendeSolnhofen(de -150,8 ± 4 à -145,5 ± 4 millions d'années), à morphologie intermédiaire entre lescrabeset leshomards ou langoustes.

Les études phylogénétiques indiquent que lesradiodontes(en)sont le groupe le plus proche de tous leseuarthropodesqui ont des appendices frontaux sur le deuxième segment de la tête (deutéropodes). Les relations entre les principaux groupes d'euarthropodescambriensrestant controversées, il était difficile d'aller plus loin dans l'évaluation des étapes évolutives entre radiodontes et deutéropodes. En 2020, un euarthropode datant duCambrien inférieur,découvert dans lesite fossilifère de Cheng gian g(Chine) et dénomméKylinxia zhangi,pos sắc de à la fois des caractéristiques des deutéropodes (un bouclier de tête fusionné, un tronc entièrement arthrodisé et desendopoditesarticulés) et des radiodontes (cinq yeux commeOpabinia,des appendices prédateurs frontaux de type radiodonte).Kylinxiaest un taxon transitionnel entre Radiodonta et Deuteropoda[11].

Classification[modifier|modifier le code]

La classification traditionnelledéfinissait comme arthropodes tous les métazoaires à squelette externe, ou cuticule, à corps en segments articulés-porteurs d'appendices eux-mêmes articulés, et une croissance par mues).

Cette classification les distinguait principalement en opposant lesChélicérés(Xiphosures,Arachnides…) auxmandibulés(ouantennates); avec parmi ces derniers, 3 classes:

  • Crustacés(2 paires d'antennes; essentiellement aquatiques et à respiration branchiale);
  • Hexapodes(1 paire d'antennes, adaptation à la vie terrestre, respiration trachéenne); composé des:
    • Ectognathes (insectes), pièces buccales visibles;
    • Entognathes,pièces buccales internalisées;
  • Myriapodes(nombreux segments à appendices).

La classification moderneintègre les enseignements apportés par les analysesgénétiquesetbiomoléculaires,qui ont montré que les Insectes (Hexapoda) s'embranchent non loin desMalacostracésparmi les Crustacés en un gigantesquecladeappeléPancrustacea[12].

Classification classique[modifier|modifier le code]

D'aprèsWorld Register of Marine Species(9 mai 2016.)[13]: Embranchement des Arthropoda:


Classification phylogénétique[modifier|modifier le code]

Avec les versNématodeset quelques autres groupes, ils constituent lesEcdysozoaires,clade qui rend obsolète l'ancienne notion d'articulés(en),classification deGeorges Cuvieren1817qui regroupait les arthropodes et lesannélides[14].

Lesarthropodessont un groupe qui réunit à la fois des taxons vivants etfossiles.
Pour des raisons de difficultés de classification de la plupart de ces espèces fossiles, que certainspaléontologuesplacent parmi les arthropodes et d'autres dans desphylumsdifférents, les Arthropodes actuels sont réunis dans le taxon monophylétique desEuarthropodes,inclus dans le taxon des Arthropodes au sens général, lui-même placé dans le clade plus vaste desPanarthropodesqui réunit aussi lesTardigradeset lesOnychophores.

Cladogramme des Panarthropodes parmi les Ecdysozoaires[15]incluant les Euthycarcinoidea[16]

Protostomes

Chaetognatha




Spiralia(annélides,mollusques,brachiopodes,etc.)


Ecdysozoa

Nematoida(nématodeset apparentés)



Scalidophora(Priapulida,KinorhynchaetLoricifera)


Panarthropoda

Onychophora


Tactopoda

Tardigrada


Euarthropoda

Chelicerata


Mandibulata

Euthycarcinoidea




Myriapoda


Pancrustacea

«Crustacea»
+Hexapoda










Écologie[modifier|modifier le code]

Arthropodes terrestres[modifier|modifier le code]

Les arthropodes terrestres sont en grande partie desdécomposeursou de petits prédateurs dépendant de ces décomposeurs ou d'autres décomposeurs (champignons notamment). Ils jouent un rôle très important dans les forêts[17].Au moins 79 % des arthropodes terrestres prédateurs consomment des proies relativement grandes en transformant leur cuticule épaisse par digestion extra-orale (exodigestion grâce à l'injection d'enzymeshydrolytiques)[18].

Ils sont vulnérables à certainspolluants(pesticidesnotamment) et sensibles à l'humiditédu sol[19].Ils redoutent de longuesinondationset sont vulnérables auxépisodes de sắc cheresse:quand des arbres souffrent d'unstress hydriquesimportants, on observe une régression de l'ensemble des arthropodes vivant sous ces arbres (ainsi d'ailleurs que de la communautémycorhizienne)[17].Par exemple, dans une zone de sắc cheresse présentant un gradient de sévérité, on observe que la gravité du recul des communautés d'arthropodes sous des pins (Pinus edulis) est corrélée avec leurs symptômes en termes de retard de croissance ou de dépérissement. Les modèles tirés de l'observation confirment pour différentesespèces fondatricesde la forêt (ici du sud-ouest des États-Unis) que la sévérité du stress hydrique correspond à une sévérité des impacts sur les communautés des arbres avec un effondrement de la diversité en espèces et de l'abondance des arthropodes (huit à dix fois moins d'arthropodes dans les lieux qui ont le plus souffert). Remarque: dans ce cas, ce sont l'épaisseur des cernes et l'état du feuillage qui sont corrélés avec la qualité et quantité des populations d'arthropodes[17].

Les espèces ont répondu différemment au stress de la plante, mais la plupart ont été affectées négativement. Ces résultats laissent craindre une diminution de la diversité multitrophique et de la composition des communautés d'arthropodes en cas d'épisodes récurrents de sắc cheresse, avec de possibles effets en cascade sur d'autres taxons, la qualité et larésilience écologiquedes sols[17].

Notes et références[modifier|modifier le code]

Notes[modifier|modifier le code]

  1. Nom créé en 1845 parPhilipp Franz von SieboldetHermann Friedrich Stanniusdans leurManuel d'anatomie comparative(Lehrbuch der Vergleichenden Anatomie), ce groupe correspond exactement à la « race » nommée en 1825Condylopes(« animaux articulés » regroupés au sein des « animaux instinctifs », lesCéphalidiens) parPierre-André Latreillequi y classait les Crustacés, les Arachnides et les Insectes[1].

Références[modifier|modifier le code]

  1. (en)O. W. Tiegs et Sidnie Milana Manton,The evolution of the arthropoda,Cambridge University Press,,p.256.
  2. (en)George C McGavin,Insects,Dorling Kindersley Ltd,,p.6.
  3. (en)Michel Laurin,How Vertebrates Left the Water,University of California Press,,p.72.
  4. Stéphane FoucartL’effondrement de la vie sous nos latitudes reste largement sous le radar médiatique», surlemonde.fr,(consulté le)
  5. Olivier Monod, «La disparition des insectes se confirme», surliberation.fr,(consulté le)
  6. Pierre Drach, «Mue et cycle d'intermue chez les crustacés décapodes»,Ann. Inst. Océanogr. Monaco,vol.19,no3,‎,p.103—391
  7. Anne-Marie Bautz, Alain Bautz, Dominique Chardard,Biologie animale,Masson,,p.81.
  8. (en)A. P. Gupta,Arthropod phylogeny,Van Nostrand Reinhold,,p.536.
  9. World Health Organization/OMS (1961).Virus transmis par les arthropodes:rapport d'un groupe d'étude [réuni à Genève du 5 au 10 septembre 1960].
  10. (en)Jianni Liu, Michael Steiner, Jason A. Dunlop, Helmut Keupp, Degan Shuet al.An armoured Cambrian lobopodian from China with arthropod-like appendage»,Nature,vol.470,no7335,‎,p.526-530(DOI10.1038/nature09704).
  11. (en)Han Zeng, Fangchen Zhao, Kecheng Niu, Maoyan Zhu et Diying Huang, «An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages»,Nature,vol.588,‎,p.101-105(DOI10.1038/s41586-020-2883-7).
  12. Nouveauté dans la systématique des crustacés.
  13. World Register of Marine Species,consulté le 9 mai 2016.
  14. (en)Aguinaldo, A. M. A.; J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake, «Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals»,Nature,vol.387,no6632,‎,p.489–493(DOI10.1038/387489a0).
  15. Telford, M. J., Bourlat, S. J., Economou, A., Papillon, D. et Rota-Stabelli, O., «The evolution of the Ecdysozoa»,Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences,vol.363,no1496,‎,p.1529–1537(PMID18192181,PMCID2614232,DOI10.1098/rstb.2007.2243)
  16. Vaccari, N. E., Edgecombe, G. D. et Escudero, C.,Cambrian origins and affinities of an Enigma tic fossil group of arthropods,vol.430,,554–557p.(PMID15282604,DOI10.1038/nature02705,Bibcode2004Natur.430..554V,S2CID4419235),chap.6999
  17. abcetdAdrian C. Stone, Catherine A. Gehring and Thomas G. Whitham (2010),Community ecology - Original Paper Drought negatively affects communities on a foundation tree: growth rings predict diversity;Oecologia Volume 164, Number 3, 751-761, DOI: 10.1007/s00442-010-1684-3 (Résumé).
  18. (en)Allen Carson Cohen, «Extra-Oral Digestion in Predaceous Terrestrial Arthropoda»,Annual Review of Entomology,vol.40,‎,p.85(DOI10.1146/annurev.en.40.010195.000505).
  19. Megan K. Kanaga, Leigh C. Latta, Karen E. Mock, Ronald J. Ryel, Richard L. Lindroth et Michael E. Pfrender,Plant genotypic diversity and environmental stress interact to negatively affect arthropod community diversity;Biomedical and Life Sciences Arthropod-Plant Interactions Volume 3, Number 4, 249-258, DOI: 10.1007/s11829-009-9073-8 (résumé).

Voir aussi[modifier|modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia:

Articles connexes[modifier|modifier le code]

Liens externes[modifier|modifier le code]