Axe de polarité
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En biologie, unaxe de polaritéest un manque ou une absence desymétriedans leplan d'organisationd'un organisme, par répartition différentielle des organes et des tissus. L'axe qui pos sắc de deux pôles distincts, indique les deux côtés qui ne sont pas symétriques. L'acquisition d'axes de polarité est en lien avec lachiralitécellulaire et tissulaire conduisant à la morphogénèse asymétrique des organes qui est un processus nécessaire à la physiologie et au positionnement normal des organes dans l'espace restreint de la cavité desbilatériens[1],[2]
On peut trouver chez un organisme à la fois des symétries et des polarités. La majorité des animaux ont unesymétrie bilatérale,c'est-à-dire qu'un seulplandivise leur corps en deux moitiés approximativement symétriques. Cette symétrie est définie selon au moins deux axes de polarité mis en place au cours de l'embryogenèse,l'axe antéro-postérieur (A/P en rouge sur le schéma) et l'axe dorsoventral (D/V en bleu). Il existe une troisième polarité pour la plupart des animaux, gauche-droite (G/D en jaune) qui ne peut être définie de manière significative qu'après que les deux premiers axes aient été spécifiés. l'axe G/D permet notamment auxorganes internesd'êtrelocalisés de façon asymétrique(les lobespulmonaires,lecœur,lesintestins,lefoie,les hémisphères ducerveaune sont pas symétriques)[3].
Détermination des axes de polarité
[modifier|modifier le code]Tout comme les autres aspects duplan d'organisation,les axes de polarité sont héréditaires donc déterminés au moins en partiegénétiquement.Certains desgènesresponsables ont été identifiés chez desorganismes modèles(drosophile,souris) puis chez les humains. Il s'agit entre autres desgènes homéotiques.Les gènes codant desfacteurs de croissanceTGF-βde la famillenodal(en),exprimés de façon asymétrique, régissent la mise en place de l'axe de polarité gauche-droite chez lesDeutérostomiens,super-embranchementd'animauxbilatérienscomprenant lesÉchinodermes,lesHémichordés,et lesChordés(embranchement qui contient lesVertébrés)[4].Ces gènes sont ainsi impliqués dans lamorphogenèse asymétriquechez ces animaux[5],[6].
Chez lesplantes vasculaires,les botanistes distinguent généralement un axe de polarité haut-bas (axe apico-basal appelé aussi axe racine-feuillage) composé de différentes structures, véritables ébauches des futurs organes, qui sont, du haut vers le bas, leméristème apical,lescotylédons,l'hypocotyle,laradiculeet leméristème racinaire.Il peut apparaître un axe de polarité supplémentaire, dirigé vers une source de lumière en cas dephototropisme,et un axe ce symétrie sans polarité, l'axe radial, qui correspond à l'édification des différents types de tissus, organisés en couches concentriques autour de l'axe haut-bas, avec de la périphérie vers le centre, l'épiderme,lecortex,l'endoderme,lepéricycleet lestissus[7].
Donc, dans le règne animal, les polarités sont relativement immuables d'une génération à une autre, et on peut donc en déduire que les polarités sont déterminées en grosse partie génétiquement. Chez les végétaux, c'est un caractère qui présente une grandeplasticitépuisque les polarités peuvent s'adapter à un environnement donné.
En fait, comme les animaux sont mobiles, cela pallie ce manque de plasticité dans le développement du plan d'organisation. Ce n'est pas le cas chez les végétaux.
Relation à l'environnement
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Comme tout en biologie est histoire d'évolution,on peut se demander pourquoi cette évolution a fait apparaître et maintenu ces absences desymétrie.En fait, tout organisme est en relation avec son environnement, et les polarités externes sont des réponses évolutives aux polarités du milieu, ou plutôt auxanisotropiesdu milieu. En effet nous ne vivons pas dans un monde symétrique et homogène mais dans un environnement polarisé:
L'axe dorsoventral
[modifier|modifier le code]Il y a le bas et le haut, un champ de gravité orienté vers le centre de la Terre. Il en découle que les organismes ont des membres dirigés vers le bas, pour les soutenir. Le côté ventral est donc diffèrent du côté dorsal. Lorsque l'effet de la gravité est amoindri comme dans un milieu aquatique (lapoussée d'Archimèderéduit le poids de l'animal), la polarité dorso-ventral est moins marquée, comme chez lespoissons.
L'axe antéro-postérieur
[modifier|modifier le code]Le gradient de nourriture dans l'environnement a favorisé une concentration des organes de l'ingestion (bouche) et des organes de la perception (œil, nez, langue…) d'un même côté. C'est le côté avant. Chez certaines espèces vivant dans un environnement où le gradient de nourriture est faible ou bien confondu avec le champ de gravité, les polarités sont moins marquées:
Polarité et symétrie droite-gauche
[modifier|modifier le code]La polarité D-G de l'organisation interne desvertébrésest peu marquée mais est incontestable. Quel facteur de l'environnement a pu favorisé ce manque de symétrie? En toutehypothèse,aucun. Car les organes internes sont peu en relation avec l'environnement. Si lecœurbat à gauche, et, si l'intestin s'enroule d'un côté et pas dans l'autre cela est dû….au hasard. En effet, si lecœurpointe vers la gauche chez tout le monde, c'est un effet de hasard, dedérive génétiquequi a fixé un allèle donné dans les populations. Les cas desitus inversusmontrent que le sens de la polarité D-G interne n'est pas fondamental pour bien vivre. Le sens de la polarité D-G serait uncaractère neutre,vis-à-vis de lasélection naturelle.
En revanche, la symétrie droite-gauche a été favorisée par lasélection naturelle,car il n'y a pas de différence droite-gauche dans l'environnement. Si un prédateur arrive par la gauche il faut savoir fuir par la droite et inversement…
La polarité chez les plantes
[modifier|modifier le code]L'anisotropiedu milieu touche aussi les plantes pour lesquelles il y a un champ degravité,et un gradient de ressources: lalumière,la pluie ou l'air arrivent d'en haut, les ions du sol sont plus bas. Or, toutes ces anisotropies sont dans le même sens! C'est pourquoi, on ne trouve qu'un seul axe de polarité haut-bas chez les plantes. Un deuxième axe peut apparaître si, par exemple, la lumière vient d'un côté seulement (phototropisme).
On retrouve aussi une double polarité dans lesfleurszygomorphes.Mais, c'est là encore en relation avec l'environnement et avec la polarité d'un aspect du milieu, et plus exactement celle des animauxpollinisateurqui doivent être attirés par elles.
Mise en place des axes de polarité
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Lesgènes homéotiquesdéterminent le plan d'organisation d'un être vivant lors du développement embryonnaire.
Références
[modifier|modifier le code]- (en)Jingsong Xu, Alexandra Van Keymeulen, Nicole M. Wakida, Pete Carlton, Michael W. Berns, Henry R. Bourne, «Polarity reveals intrinsic cell chirality»,PNAS,vol.104,no22,,p.9296-9300.
- (en)Tasnif Rahman, Haokang Zhang, Jie Fan,Leo Q. Wan, «Cell chirality in cardiovascular development and disease»,APL Bioengineering,vol.4,no3,(DOI10.1063/5.0014424).
- Nicole Le Douarin,Des chimères, des clones et des gènes,Odile Jacob,,p.122-133.
- (en)Véronique Duboc, Thierry Lepage. A conserved role for the nodal signaling pathway in the establishment of dorso-ventral and left-right axes in deuterostomes. J Exp Zool B Mol Dev Evol. 2008; 310(1): 41-53.
- (en)Levin M. Left-right asymmetry in embryonic development: a comprehensive review. Mech Dev 2005; 122: 3-25
- (en)Nonaka S., Yoshiba S., Wanatabee D., Ikeuchi S., Goto T. How do embryos know left from right? PLos Biol. 2005; 3: 1339-40.
- (en)Gerd Jürgens, «Apical-basal pattern formation in Arabidopsis embryogenesis»,The EMBO Journal,vol.20,no14,,p.3609-3916(DOI10.1093/emboj/20.14.3609).
