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Bilateria

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Bilateria
Description de cette image, également commentée ci-après
Divers Bilatériens
Classification ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Eumetazoa

Sous-règne

Bilateria
Haeckel,1874

Infra-règnesde rang inférieur

Synonymes

Position phylogénétique


Planche du zoologisteErnst Haeckelqui introduisit l'opposition entre symétries bilatérale etradiairedans lerègne animal.

Lesbilatériens(Bilateria) forment un des plus grandscladesdesmétazoaires,ayant un côté droit et un côté gauche (contrairement auxméduseset auxéponges de mer). Ils incluent la majorité des animaux connus, comme lesmammifères,lesinsectes,lesmollusquesou les «vers». Ils comptent environ 1 200 000 espèces. Les bilatériens ont aussi souvent un ventre et un dos, un avant et un arrière, en plus d'avoir un côté droit et un côté gauche[1],[2],[3].Cesaxes de polaritésont hautement corrélés avec la complexification du système nerveux, les mouvements de localisation des cellules étant gérés ou régulés par lesgènes homéotiques[4].« La polarité antéropostérieure détermine la centralisation des informations sensorielles et lacéphalisationde l'animal, alors que la polarité dorso-ventrale oriente le système nerveux en position soit ventrale (hyponeurien) soit dorsale (épineurien)[5]».

La symétrie bilatérale présente l'intérêt de favoriser des déplacements dans une seule direction, développant la spécialisation dessegmentsentre la tête et la queue[6].

Description et caractéristiques

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Les bilatériens ouartiozoairessont caractérisés, au moins austade larvaire,par une symétrie bilatérale (cette symétrie définit desaxes de polaritéantéro-postérieur, dorso-ventral et transversal droite/gauche[7]) à l'origine de leur nom (l'adjectif grecἅρτιος/ártiossignifiepair (multiple de deux)[8]), la présence de troisfeuillets embryonnaires[1],[3](ils sonttriploblastiques)ectoderme,mésodermeetendoderme(au lieu de deux pour les autres métazoaires ditsdiploblastiques), et un tube digestif. Lesystème nerveuxn'est souvent pas constitué d'unplexusnerveux, et lesneuronessont souvent regroupés au sein de structures diverses:ganglions,chaîne nerveuse oucerveau.

Il existe deux grandes divisions de bilatériens selon que, lors du développement embryonnaire, la bouche apparaît avant l'anus ou le contraire: lesprotostomiens(bouche en premier) que sont principalement lesarthropodeset lesmollusques,et lesdeutérostomiens(bouche en second) que sont lesvertébréset leséchinodermes.Possiblement, lesXenacoelomorphesprésentent une troisième division des Bilatériens selon les phylogénies[9](ils sont parfois placés dans les deutérostomiens par les analyses génétiques[10]). Les Xénacoelomorphes ne possédant pas d'anus, leur développement n'est ni deutérostome, ni protostome. Il faut cependant faire attention à bien différencier les cladesDeuterostomiaetProtostomiadu development protostome (protostomie) ou deutérostome (deutérostomie). En effet, plusieurstaxonsdu cladeProtostomiaont un development deutérostome comme lespriapuliensou leschaetognathes[11].Ce caractère peut grandement varier chez lesSpiralia(Protostomia), au sein du mêmephylum,par exemple chez lesBrachiopoda,certains ayant un développement deutérostome commeNovocrania anomalaet d'autres un développement protostome, commeTerebratalia transversa[12],voir au sein d'un mêmegenred'annélidepar exemple entreOwenia fusiformis(protostomie)[12]etOwenia collaris(deutérostomie)[13].

Certains bilatériens comme leséchinodermesne présentent une symétrie bilatérale qu'austade larvairequ'ils perdent une fois adulte pour une morphologie radiaire. De même, lesgastéropodesont perdu la symétrie bilatérale de leurs organes internes.

Le plus ancien représentant connu des bilatériens seraitVernanimalcula guizhouena,apparu durant l'Édiacarien,il y a 555 millions d'années[14].

Phylogénie

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Cladogramme selon les études de Philippe, Marlétaz et Yamazaki[15],[16],[17]:

Bilateria

Deuterostomia

Chordata


Xenambulacraria

Xenacoelomorpha


Ambulacraria

Hemichordata



Echinodermata






Protostomia

Ecdysozoa
Scalidophora

Priapulida



Kinorhyncha




Nematoida

Nematoda



Nematomorpha





Loricifera


Panarthropoda


Onychophora



Tardigrada




Arthropoda







Spiralia
Gnathifera

Gnathostomulida




Chaetognatha




Micrognathozoa



Rotifera





Lophotrochozoa

Tetraneuralia

Kamptozoa



Mollusca






Gastrotricha


Lophophorata

Brachiopoda




Bryozoa



Phoronida







Annelida


Parenchymia

Nemertea



Platyhelminthes










Origine évolutive des bilatériens

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L'ancêtre hypothétique des bilatériens est souvent appeléUrbilateriaet des discussions subsistent sur les différentscaractèresque possédait cet organisme[18].

Plusieurs hypothèses sont suggérées pour expliquer l'origine des bilatériens[19].

  • L'hypothèse planuloïde selon laquelle les bilatériens auraient pour origine unelarve planulasimilaire à celle trouvée chez lescnidaires.Selon cette hypothèse l'ancêtre des bilatériens étaitacoelomate.
  • L'hypothèse archicoelomate ougastrulationamphistomique(gastrulation à deux orifices)[12]selon laquelle l'ancêtre diploblastique des bilatériens possédait une bouche en forme de fente qui se serait refermée en son milieu, donnant ainsi deux orifices: un antérieur, la bouche, et un postérieur, l'anus. Selon cette hypothèse l'ancêtre des bilatériens étaitcoelomatepar internalisation de poches gastriques.
  • L'hypothèse de lamétamérieprimaire, selon laquelle la métamérie des bilatériens provient de la répétition de poches gastriques ancestrales d'un ancêtrediploblastique.Selon cette hypothèse, l'ancêtre des bilatériens était coelomate et métamérisé.
  • L'hypothèse coloniale primaire selon laquelle l'origine des bilatériens serait unecolonied'organismes diploblastiques chacun donnant un segment. Selon cette hypothèse, l'ancêtre des bilatériens était coelomate et métamérisé.

Ces hypothèses se basent sur lapaléontologieet l'embryologie[19],cependant aujourd'hui la phylogénie a aussi pris une place cruciale dans cette discussion[20],et une des questions qu'il reste difficile à résoudre est de savoir si l'ancêtre des bilatériens était un organisme relativement complexe[21]et segmenté[22],[23]ou acoelomate et relativement simple[24],voire microscopique[25].À ce titre, la position phylogénétique des Xenacoelomorpha ainsi qu'une bonne connaissance de l'évolution interne de ce groupe sont cruciales pour soutenir ou pas l'hypothèse d'une origineacoelomatedes bilatériens[26],[27].De plus les organismes non bilatériens peuvent aussi apporter des éléments de réponse, comme lescnidairesdont la larveplanulapos sắc de une symétrie bilatérale, ainsi que la cavité digestive desanthozoaires.Certains auteurs estiment donc que la symétrie bilatérale serait donc uncaractère plésiomorphedes bilatériens (ce caractère serait apparu avant l'origine des bilatériens)[18],[28].

Deux hypothèses des différents caractères et systèmes d'organes d'Urbilateria: Urbilateria "complexe"[29]et Urbilateria "Planuloïde"[24].Il faut bien noter qu'aucune de ces représentations n'illustre un organisme qui existe ou qui a existé et différentes combinaisons de ces deux organismes peuvent être proposées par certains auteurs (par exemple Urbilateria non segmenté avec un système nerveux central). Ces deux représentations ne sont que deux "extrêmes" des différentes hypothèses proposées.

Registre fossile

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Laplus ancienne preuved'existence de bilatérien provient de fossiles découverts dans des sédiments d'âgeédiacarien.Jusqu'en 2020, un fossile deKimberellaétait considéré comme celui du premier bilatérien, et daté de 555 millions d'années environ[30].En mars 2020 une étude parue dans la revuePNAS[31]indique la découverte à plus de 100 mètres sous la première apparition deKimberellaà Nilpena et aux Flinders Ranges (en Australie) de fossiles d'Ikaria wariootia(en),un animal vermiforme, considéré dès lors commele plus ancien bilatérienconnu - fossiles datés de 555 millions d'années[32].

Les fossiles antérieurs sont controversés. Un fossile deVernanimalcula(entre 600 et 580 millions d'années) a été présenté comme le premier bilatérien connu, mais sa morphologie a été attribuée par certains spécialistes à des cristallisations de phosphates[33],[34].Des terriers créés par des formes de vie bilatérales ont été trouvés dans la formation de Tacuarí enUruguayet datés de 585 millions d'années[35],cependant l'âge des roches a été contesté[32].

Le stade vermiforme

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Caractérisation fonctionnelle des types vermiformes

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L'organisation de type « ver » est une nouvelle réponse apportée à une question centrale du règne animal, celle de l'alimentation. La stratégie de base des organismes de type « ver » (vermiforme) est de se déplacer pour aller chercher la nourriture, au lieu d'attendre qu'elle passe à portée. Cette stratégie permet notamment d'exploiter des déchets organiques, qui peuvent être à haute valeur nutritive, mais ne se déplacent pas.

Ainsi, une grande majorité des animaux oumétazoaires(exception faite de quelques grands groupes à l'origine évolutive ancienne comme lesépongeset lesCnidaires) sont des bilatériens, qui dérivent d'un schéma fondamental: letube.Le développement est organisé autour d'un axe tête/queue d'une part, mais aussi dos/ventre d'autre part chez de nombreux groupes. Ces deux axes conduisent à un plan d'ensemble où les côtés droits et gauche tendent à être symétriques, d'où le nom de bilatérien.

Article détaillé:ver.

Caractères propres des bilatériens

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La principale caractéristique propre aux bilatériens est invisible: il s'agit desgènes de développement HOX,qui régulent le développement différencié des organes d'avant en arrière, et leur coordination avec le système nerveux. Ce système permet l'apparition d'une anatomie différenciée, et la coordination opérationnelle de son activité par le traitement de flux d'informations, qui ouvre la voie à unecéphalisationévolutive.

Les vers les plus simples marquent une étape qualitative supplémentaire par rapport auxcnidaires:les cellules nerveuses s'organisent en un système nerveux cohérent, prototype de ce qui deviendra le cerveau dans les animaux supérieurs. C'est cette capacité de déplacement et de réaction à l'environnement qui fait considérer que le degré d'organisation vermiforme est le premier stade indiscutablement « animal ».

La deuxième caractéristique majeure propre aux vers (absente chez les vers plats) est la présence d'un canal alimentaire et d'une fonction digestive: à une extrémité, une bouche absorbe la nourriture, à l'autre, un anus excrète les déchets. Entre le « tube extérieur » qui forme la peau (ectoderme) et le « tube intérieur » (endoderme) qu'est le canal alimentaire, un tissu intermédiaire, lemésoderme,peut se développer et former des organes internes de plus en plus complexes.

L'évolution du tube digestif à partir de la cavité gastrique ancestrale semble avoir été faite en deux étapes principales. Chez lesprotostomiens,les deux orifices du canal alimentaire sont formés à partir dublastopore,dont les lèvres se rapprochent pour former un canal par soudure longitudinale. Chez lesdeutérostomiens,l'orifice dublastoporedevient l'anus,le canal alimentaire étant formé par un percement ultérieur qui évoluera vers la bouche.

Les « vers » sont à l'origine d'une seconde innovation majeure de l'évolution: lasegmentation(métamérie). L'apparition de ce processus semble également s'être produite dans plusieurs branches différentes.

v·m
Place des bilatériens dans les types d'organisations
  • Les types d'organisation présentés ici sont desgrades évolutifsne correspondant généralement pas à des groupesmonophylétiques,maisparaphylétiques(ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple: les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
  • En jaune: les principalesexplosions radiatives.
> Unicellulairesprocaryotes(cellule sans noyau) ♦Échinodermes:Oursins,Crinoïdes,Concombres de mer,étoiles de meretophiures ♦Bivalves(coquillages)
> UnicellulairesEucaryotes(cellules à noyau) ♦Gastéropodes(escargots,limaces,etc.)
>Éponges(organisme multicellulaire) ♦Mollusques ♦Céphalopodes(pieuvres,seiches)
>Polype:hydres,corauxetméduses
>Vers(mobilité et tube digestif)bilatériens ♦Trilobites(de deux à 24 pattes — éteint)
>Poissonsagnathes(sans mâchoire) ♦Arthropodesprimitifs typemyriapodes(beaucoup de pattes) ♦Décapodes:crabesetécrevisses(dix pattes)
>Poissonsprimitifs (poissons cartilagineux) ♦Arachnides:araignées,scorpionsetacariens(huit pattes) ♦Libellules
>Poissonstypiques (poissons osseux) ♦Serpents >Hexapodes(à six pattes):InsectestypeApterygota(primitifs sans ailes) ♦Blattes,mantes,termites
>PoissonstypeSarcopterygii(à nageoires charnues) ♦Dinosaures(éteint) ♦Orthoptères(sauterelles,grillons)
>Tétrapodesprimitifs (typeAmphibiens) ♦Crocodiles ♦Marsupiaux ♦Hémiptères(punaises,cigales…)
>Reptilesprimitifs (Amniotesde typeLézards) ♦Tortues ♦Insectivores(Taupes,Hérissons…) ♦Coléoptères(hannetons,coccinelles…)
♦Oiseaux ♦Chiroptères(Chauves-Souris) ♦Hyménoptères(abeilles,guêpes,fourmis)
♦Primates ♦Diptères(mouches)
>Mammifèresprimitifs typemonotrèmes ♦RongeursetLagomorphes(lapins) ♦Lépidoptères(papillons)
♦Carnivores ♦
♦Ongulés ♦

Explosion radiative des vers

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La formule « bilatérien » est un type d'organisation polyvalent, qui a servi de base à des explorations fonctionnelles et à des groupes animaux majeurs:

  • lesmollusquesdéveloppent la langue râpeuse, laradula,qui leur permet de brouter. Ils ont initialement exploré la fonction de protection qu'apportaient des plaques calcaires sur l'épiderme, même si ce n'est plus la caractéristique essentielle du groupe;
  • lesarthropodes,segmentés et disposant d'une carapace de chitine, développent la marche et la préhension, rendue possible par des pattes articulées. Cette formule a été un succès immédiat, conduisant à l'explosion radiative des arthropodes;
  • lespoissonsont acquis et développé la capacité à nager en pleine eau. Plus tard; avec l'apparition destétrapodeset la conquête de la terre ferme par lesamniotes,ce groupe a subi une deuxième explosion radiative, avec, par exemple, lessauropsideset lesmammifères;
  • lesÉchinodermesont perdu la symétrie bilatérale d'origine dans la forme adulte et sont généralement à symétrie radiaire;
  • enfin, certains bilatériens comme lesentoproctesou lestuniciers,ont abandonné à l'âge adulte la fonctionnalité essentielle des vers, la mobilité, pour retourner à un mode de vie fixé caractéristique deséponges.
Place des bilatériens parmi les animaux
EXPLOSION RADIATIVE DESANIMAUX

EUKARYOTES
└─oANIMAUX:

se nourrissent
d'organismes dont
ils sont dissociés

├─oÉponges
├─oEumetazoaires
├───oRadiaires(Cténaires,Cnidaires)
└───oBILATÉRIENS:



hydres,méduses
symétrie bilatérale
PROTOSTOMIENS DEUTÉROSTOMIENS
LOPHOTROCHOZOAIRES:
notochorde
vers plats
vers à anneaux
crâne
squelette
mâchoires
squel. osseux
émail
double coquille
reptation
crâne, bec corné
ECDYSOZOAIRES: muescuticulaires

TÉTRAPODES:

AMPHIBIENS
 pattes et
doigts

sac amniotique


carapaceexterne

chélicères
lézards,serpents

araignées,
scorpions
mandibules
OISEAUX adaptation
au vol
crabes,langoustes
6 pattes,
larves 		gl. sudoripares,
néocortex

Liste desinfra-règnes

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SelonITIS(31 janvier 2014)[36]:

SelonPaleobiology Database(31 janvier 2014)[37]:

Groupes subordonnés

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Références taxinomiques

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Notes et références

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Voir aussi

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Bibliographie

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  • Daniel Richard (dir.),Biologie,Dunod,(lire en ligne),p.98-103

Article connexe

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