Coccoidea

Cochenilles

Coccoidea

Dactylopius coccus.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Hexapoda
Classe	Insecta
Sous-classe	Pterygota
Infra-classe	Neoptera
Super-ordre	Endopterygota
Ordre	Hemiptera
Sous-ordre	Sternorrhyncha

Infra-ordre

Coccomorpha
Heslop-Harrison,1952

Super-famille

Coccoidea
Handlirsch,1903

Cochenille sur uncitronnier,et sonovisaccrénelé

Lescochenilles(Coccoidea) forment unesuper-familled'insecteshémiptèresdusous-ordredesSternorrhyncha.

On en compte près de 8 500espècesréunies en 21 à 24familles.Elles vivent dans une grande variété d'habitats;destoundras(environ 2 000 espèces connues enécozone paléarctique) jusqu'à l'équateur.Ces insectes étaient autrefois nommés «pouxdes plantes » en raison de leurspièces buccalestransformées enrostrepiqueur leur permettant d'aspirer laSắc ve,soit de la sắc ve élaborée pour certains groupes, aspirée dans lephloème,soit de la sắc ve brute prélevée dans lexylème,alors que quelques espèces aspirent les liquides desparenchymescellulaires.Celles qui vivent en zones tropicales chaudes sont plus grandes que celles des zones tempérées. Les femelles produisent généralement une grande quantité de sécrétions tégumentaires (cires ou laques) qui les protègent et parfois les recouvrent complètement.

Les Coccoidea se nourrissent d'une large variété deplantes,si bien que la plupart d'entre eux sont considérés comme desnuisibles.

Les cochenilles sont des insectes communs, ou devenus communs, voire localementenvahissants,mais dont l'écologiereste mal connue.

Description

Pullulation de cochenilles sur le tronc d'un jeune tilleul (Nord de la France).

Détail de la photo précédente, avec femelles à plusieurs stades de croissance.

Planococcus citri.

Cochenille noire de l'olivier(Saissetia oleae).

Cochenilles sur un cactusOpuntia,àLa Palma.

Cochenilles surmarronnier d'Inde.

Les cochenilles sont toutes desparasitesdesvégétaux,à fortdimorphisme sexuel.Le mâle adulte est un insecte ailé ne possédant qu'une paire d'ailes antérieures. Ses ailes postérieures sont réduites à des structures nomméeshamulohaltères,des antennes et des pattes (tarsesuni-articulés) développées. Il n'a pas de pièces buccales et ne vit qu'un à deux jours, le temps de se reproduire. Chez la plupart des familles de cochenilles, la femelle estaptère,à l'aspectnéoténiqueet peut avoir des antennes et pattes réduites (beaucoup vivent fixées sur des végétaux). La femelle ressemble à uneLarveen forme d'écaille, degalleou couverte de cire,alors que d'autres familles comme lesDiaspididaepeuvent avoir une disparition totale des pattes chez la femelle adulte, qui reste complètement fixée sur la plante.

En zone tempérée, elles ne mesurent au mieux que quelques mm, mais des espèces du genreCallipappusatteignent 40mmde long. En Afrique,Aspidoproctus maximus(Lounsbury, 1908)mesure jusqu'à 35mmde long et 20mmde largeur.

Certaines cochenilles sécrètent une matière d'apparence cotonneuse, constituée de fins filaments cireux ou d'écailles cireuses. Certaines espèces ont une salive toxique: lorsque la plante est parasitée par un nombre important de cochenilles, on peut voir apparaitre sur les feuilles des taches noires correspondant aux toxines qui s'accumulent jusqu'à créer une petite lésion. La feuille finit par tomber, se recroqueviller, jaunir ou se nécroser, selon les espèces.

Pour certaines espèces très petites (difficiles à observer et à remarquer sur la plante), on peut déceler leur présence au niveau des jeunes feuilles: les cochenilles se fixent sur la jeune feuille en émergence, profitant d'une arrivée constante de sắc ve, et d'un matériel plus tendre, donc plus facile à percer. La conséquence est un sous-développement de la nouvelle feuille au niveau de la piqûre.Tout autour de celle-ci, la feuille est beaucoup moins développée et peut apparaitre légèrement difforme, à cause de la dissymétrie engendrée par le manque local de sắc ve^{[réf. nécessaire]}.On peut vérifier s'il s'agit bien de cochenilles en laissant la feuille sur la plante, durant quelques jours ou quelques semaines, selon la vitesse de développement de la plante: l'insecte va se nourrir de manière quasi-continue, produisant son bouclier de cire: cela se traduira par une fine couche (en général brun clair) présente tout autour de l'encoche. En grattant doucement, on décolle en un seul coup l'intégralité de cette petite plaque fine à moins qu'il y en ait deux toutes proches l'une de l'autre. Avec une très bonne loupe ou un petit microscope amateur, en observant la partie de la plaque collée à la feuille, on trouve près de son centre les membres de l'insecte qui lui permettaient de rester fermement attaché à la plante.

Reproduction et cycle de vie

Le système de reproduction au sein de ce groupe est très hétérogène.

Les cochenilles sont presque toujoursoviparesmais certaines espèces sontovovivipares(les œufs pondus sont déjàembryonnés), et d'autres sontvivipares.

L'hermaphrodismeest possible, par exemple chez certaines espèces du genreIcerya(Monophlebidés): chez ces espèces, dont laCochenille australienne,chaque individu porte à la fois des organes reproducteurs mâles et femelles. L'œuf fécondé produit un hermaphrodite, et celui qui échapperait à l'autofécondation (phénomène rare) produira parparthénogenèsearrhénotoque un mâle ailé.On connait aussi au moins sept formes de parthénogenèse chez les cochenilles.Plusieurs de ces modes de reproduction peuvent coexister au sein d'une même espèce, produisant alors à la fois des lignées parthénogénétiques et bisexuées. C'est le cas en France par exemple pour laLécanine du cornouiller,laLécanine de la vigne,lePou des Hespéridesou leCochenille virgule du pommier.

La parthénogenèse consiste en développement d'œuf non fécondés; elle peut être de trois types:

• typethélytoque:les œufs non fécondés ne produisent que des femelles; c'est toujours le cas chez quelquesDiaspididésetMargarodidés;
• typefacultatif:les œufs non fécondés produisent des femelles, mais la reproduction bisexuée donne des individus des deux sexes;
• typearrhénotoque:de l'œuf non fécondé ne sortent que des mâles.

Lafécondation:à l'émergence, les mâles sexuellement mûrs partent à la recherche des femelles, guidés par leursphéromones.Ils s'accouplent en quelques minutes — plusieurs mâles peuvent être observés sur une même femelle, s'accouplant les uns après les autres—.

Les cochenilles connaissent trois principaux stades de développement:

• l'œuf;
• la larve femelle est mobile,éruciforme,avec trois ou quatre stades larvaires: L1, L2 et L3 et éventuellement L4; la femelle a un développement post-embryonnaire ditparamétabolique:sans métamorphose, avec des larves ressemblant plus ou moins à des adultes miniatures, pour leur forme autant que pour leur mode de vie;
• le mâle passe par cinq stades;1^eret2^estades larvaires, puis stades « prénymphe », «nymphe» et adulte. Au contraire de la femelle, le mâle connait un développement post-embryonnaireholométabole;
• l'adulte: la femelle, le plus souvent fixée, pond de nombreux œufs très petits, déposés sous ou derrière elle, dans un coussinet de cire blanche.

Le nombre de générations par an varie selon l'espèce et le climat. L'espèce est diteunivoltinequand elle ne produit qu'une génération par an et bi-, tri- ou poly-voltine quand elle en produit plusieurs.

Laféconditédiffère selon les espèces et les contextes, notamment selon le taux de parasitisme;

• LesParlatoria(diaspididés) ne pondent que 15 à 20 œufs par femelle.
• Au contraire, lesEulecaniumetSaissetia(comme la Cochenille noire de l'olivier) pondent jusqu'à 2 000 œufs par femelle, mais lesAspidoproctus(monophlebidés) peuvent en pondre 3 fois plus (jusqu'à environ 6 000).

Mobilité

Aulacaspis rosae(mâle).

Le mâle est ailé et vole. À l'état adulte, la femelle n'est pas mobile, sauf chez lesPseudococcidae,et se nourrit en se fixant sur les tiges ou les feuilles de certaines plantes dont elle suce la sắc ve. Certaines familles peuvent avoir des cochenilles femelles avec des appendices développés tels que chez lesOrtheziidae,alors que d'autres familles comme lesdiaspididaepeuvent avoir une disparition totale des pattes chez la femelle adulte, pour rester complètement fixée sur la plante.

C'est au stade denympheque cet animal se disperse et colonise de nouveaux arbres, d'autres plantes ou de nouvelles parties de sa plante hôte. Certaines larves au1^erstade se déplacent activement (c'est le cas par exemple pour laCochenille blanche du palmier-dattier(Parlatoria blanchardiTargioni Tozzetti, 1868). Certaines se laissent emporter par le vent ou sont transportées par des fourmis qui les approchent de leur colonies pour récolter leurmiellat. Au second stade, dans certaines familles comme lesCoccidaeet lesKermesidés,les larves se fixent définitivement, jusqu'à leur mort par exemple pour les diaspididés femelles, ou jusqu'à lamue imaginalepour le mâle. Beaucoup d'espèces sont encore mobiles au second stade. Dans quelques familles comme lespseudococcidésou lesortheziidés), la femelle reste mobile toute sa vie.

Mécanismes d'adaptation, défense et protection

Cochenille verte (Coccus viridis).

Ils sont nombreux, et probablement encore imparfaitement compris:

• Certaines espèces ont développé des symbioses avec les fourmis qui les défendent en échange de leur miellat.
• Les boucliers, jouant parfois un rôle de camouflage, et les protections cireuses les protègent de certains prédateurs et de la déshydratation
• Les femelles se positionnent sur des parties des plantes où elles sont mieux cachées, ou là où elles peuvent profiter du ruissellement des eaux de pluie.
• Quelques genres (Kuwania,Xylococcus,Matsucoccusdont laCochenille du pin maritime) se protègent dans la plante (sous lesécorces,dans les gaines foliaires ou dans les nœuds degraminéesou sur des racines non visibles.
• LesEriococcidésse protègent dans un sac qu'elles construisent au fur et à mesure de leur croissance. Les cochenillesDiaspinesrecyclent leursexuviesdans leur bouclier protecteur, élaboré à partir de sécrétions cimentées par le liquide anal.
• Les larves de certaines espèces hypogées (de la famille desMargarodidés) peuvent en cas de stress hydrique retarder leurmue imaginale,se protéger sous untestétanche qu'elles élaborent au moyen de leurs sécrétions, pour y survivre le temps que les conditions extérieures redeviennent plus clémentes.
• Des stratégies variées de protection des œufs et jeunes larves existent. Ce sont lesovisacssolides et structurés de la Cochenille australienne ou desPulvinaria,ou des tapis de filaments cireux enchevêtrés par la femellePorphyrophora.Chez lesOrtheziidés,les femelles mobiles transportent leur ovisac. Les femelles d'autres espèces (Kermesidéset beaucoup deCoccidae) protègent leurs œufs sous leur bouclier ou sous leurs corps. EnAustralie,les femelles du genreCallipappusgénèrent une poche « marsupiale » en invaginant leurs segments abdominaux postérieurs et y pondent directement. Les jeunes larves y grandiront. Le genreApiomorphacrée desgallessur les eucalyptus (tumeurscreuses de la plante provoquées en particulier par l'injection de salive) et les larves s'y développent protégées de leurs prédateurs.

Parasitisme

Ce sont desparasitesqui tuent rarement leurs hôtes, mais qui peuvent les affaiblir et poser problème en agriculture, horticulture, sylviculture et dans les vergers. En France, environ 110 espèces sont occasionnellement nuisibles et quelques espèces sont considérées comme ravageuses (ce sont surtout des diaspididés, coccidés, pseudococcidés ou margarodidés).

• Certaines infestations d'arbres, rameaux et feuilles par des cochenilles sont en train de devenir caractéristiques des milieux urbains ou très anthropisés. On les trouve aussi parfois sur ou sous des objets adjacents (ex.: les colliers qui lient l'arbre aux tuteurs).
• Quand ils sont nombreux sur les feuilles ou tiges, ces insectes peuvent faire des ravages sur les arbres fruitiers et en particulier lespommiers.
• LaCochenille du pin maritimea peut-être été favorisée par les monocultures de pins et le recul de ses prédateurs (ex: la punaiseElatophilus nigricornisZetterstedt est un anthocoridé prédateur spécialiste de cette espèce, utilisé en lutte intégrée). Elle a tué les pins maritimes sur environ120 000hadans le Var et les Alpes-Maritimes et elle colonise la Corse.
• LePou de San Josépolyphage affaiblit les arbres et arbustes fruitiers.
• La cochenille du mûrier s'attaque aux pêchers de vergers et auxcassissiers.On peut la combattre par lalutte biologiqueavec un de ses prédateurs (Hyménoptère endoparasite),Encarsia berlesei(Howard),ainsi que par l'hyménoptèreectoparasiteAphytis proclia(Walker)ou une petite coccinelleRhizobius satelles(Blaisdell).
• Antonina graminiss'attaque aux herbacées graminées, et peut produire des taches jaunes dans le gazon de golf.
• Une dizaine d'espèces sont observées sur la vigne, quelques espèces devenant parfois localement et momentanément nuisibles: cochenille floconneuse de la vigne (Pulvinaria vitisL.), floconneuse de l'érable (Neopulvinaria innumerabilis(Rathvon), lécanine ducornouiller,(Parthenolecanium corni,Bouché), cochenille farineuse du citronnier (Planococcus citri,Risso), avec en cas de larges pullulations des pertes importantes. Elles peuvent transmettre des maladies dont les « virus de l'enroulement » de la vigne (transmis selon l'INRApar la cochenille bohémienne (Heliococcus bohemicus), la cochenille du platane (Phenacoccus aceris) et la lécanine du cornouiller (Parthenolecanium corni,Bouché).

Pour les infestations très locales, des alternativesaux pesticides toxiques sont le nettoyage à l'eau sous pression, la pulvérisation d'une solution desavon noiravec 1%d'alcool à brûlerou un peu d'huile de soja.Favoriser la présence et la survie decoccinellessauvages, desyrpheset de leurs larves, ainsi que d'une grande richesse en insectes et oiseaux — en particulier ceux qui mangent les fourmis qui protègent les pucerons et cochenilles — permet aussi d'éviter les pullulations.

Répartition

Les introductions par l'homme et la mondialisation des échanges de plantes a bouleversé la répartition de certaines espèces. On en a par exemple dénombré 159 espèces enSiciledont près de la moitié au moins sont des parasites des cultures récemment introduits. On en compte 343 en Italie. Les mieux connues sont celles qui parasitent les espèces cultivées.

Ils sont réputés peu mobiles et donc à faible risque de dissémination. Ils sont pourtant en Europe en pleine expansion, notamment sur les arbres urbains stressés par la pollution ou le contexte urbain et peut-être via les transports de plants parasités. Les petites larves semblent pouvoir être transportées par le vent.

Pullulations

Les pullulations de cochenilles hors de leur milieu naturel, en climat urbain et périurbain notamment, sont de plus en plus fréquentes, sur tous les continents, et elles sont mal comprises. Plusieurs facteurs semblent pouvoir les favoriser, allant d'une moindre défense de l'arbre ou de la plante parasitée à la suite d'un manque d'eau, l'exposition à certains polluants urbains ou la présence d'uncouple thermohygrométriqueanormal. Une explication essentielle semble être la régression ou disparition de leurs prédateurs naturels (notamment en ville); avec en particulier:

• certaines espèces de coccinelles et leurs larves,
• les larves deSyrphidés,
• les chenilles dePyralidés,
• les microhyménoptères(ChalcidiensetBraconidés) qui parasitent et contrôlent les cochenilles dans la nature.

Ces prédateurs naturels des cochenilles semblent fortement régresser et ont souvent localement disparu. L'augmentation générale du taux depesticideset de certains polluants dans l'air, les pluies, les brumes ou rosées pourraient être en partie responsables de la disparition de ces prédateurs.

Ennemis naturels

Leurs principaux ennemis (voir ci-dessus), dont certaines espèces de coccinelles prédatrices et de microhyménoptères parasites semblent en voie de forte régression.

Certaines espèces de guêpes ou de fourmis sont réputées pour les épargner et consommer leurmiellat,mais divers hyménoptères dontMetaphycus helvolusouMetaphycus lounsburyiparasitent les stades larvaires ou à l'adulte. La moucheDiversinervus elegansparasite l'adulte ou la larve.Quelques prédateurs de cet insecte ont été utilisés en lutte biologique, dontChilicorus renipustulatusetChilicorus nigritus,deux petites coccinelles qui se nourrissent de diverses espèces de cochenilles (diaspinesetlécanines).

Pathogénicité

Cochenille etfumaginesur uneucalyptus.

Comme tous les insectes piqueurs-suceurs, ces espèces (notamment introduites) sont potentiellement dangereuses pour les plantes, à cause de leur ponction de sắc ve, du rejet de miellat qui peut provoquer desfumagines,et du fait des virusqu'elles peuvent contribuer à introduire dans la sắc ve ou les tissus qu'elles perforent, mais aussi en raison de l'absence de prédateur spécifique dans le pays d'accueil.

Les larves ou œufs ou individus adultes sont supposés fréquemment introduits ailleurs que dans leur zone d'origine avec les transports à longue distance de plantes vertes, plantes en pots, arbres de pépinières, fruits et légumes. Par exemple, une Cochenille jusqu'ici inconnue en Europe,Ripersiella hibisci,a été identifiée dans des plants deCallistemonen pot provenant d'Italie, vendus en Suisse au printemps 2021.

Traitements horticoles

Le bouclier ou les fibres cireuses qui protègent ces insectes et leursœufsles rendent moins vulnérables auxpesticidesexternes. Les solutions aqueuses leur glissent dessus si l'on n'y ajoute pas d'agents mouillants (savon noir, liquide vaisselle...).

On évitera les huiles insecticides (huile blanche) en traitement d'hiver.

Autre moyen à éviter car favorisant l'apparition de formes résistantes, est l'utilisation de pesticidessystémiques(substances pénétrant la plante et empoisonnant l'insecte suceurvia la sắc ve, dans toutes les parties de la plante, y compris racines). Du fait des œufs, il faut retraiter une semaine à dix jours après contre larves écloses dans l'intervalle. L'inconvénient de cette solution est qu'elle peut également empoisonner les prédateurs naturels des cochenilles.

Il faut traiter toutes les plantes concernées et en cas de récidive examiner d'éventuelles sources de recontamination dont certaines plantesadventices.

En jardinage, selon la gravité, les espèces à protéger et les types de cochenilles, différentes méthodes peuvent être utilisées.

Intérêt économique ou culinaire

Amérindien collectant des cochenilles avec un pinceau en « queue de cerf » parJosé Antonio de Alzate y Ramírez(1777).

Dactylopius coccus,originaire d'Amérique centrale,dont on tire un colorant (E 120)

Certaines espèces ont joué un rôle économique, qui a décliné depuis l'invention des substances de synthèse.

Des cochenilles peuvent être utilisées pour produire:

• deslaques,comme leshellacissu de l'espèceKerria laccaqui parasite le jujubier (Zizyphus mauritiana), le kussam (Schleichera oleosa), le palas (Butea monosperma), le ghont (Zizyphus xyloporus) ou le figuier des pagodes (Ficus religiosa). Son extrait est utilisé pour fabriquer des dragées pharmaceutiques, l'enrobage de certainschocolats« qui ne fondent pas dans la main » et autrefois parmi les premières matières plastiques (premiers disques 78 tours);
• ducarminourougeécarlateproduit depuis l'antiquitéà partir de cochenilleKermes vermilioditeKermès des teinturiersou « graines écarlates », vivant sur lechêne kermèsenEspagneet autour de la Méditerranée. La matière colorante est constituée d'acide kermésique (pigment du typeanthraquinone,et d'acide laccaïquequ'on a détecté sur des momies égyptiennes et même dans certaines peintures préhistoriques. Ce colorant a été utilisé comme remède jusqu'auXVIII^esiècle(astringent pour les plaies, décongestionnant pour les yeux).Fillipo Silvestriestime même que l'extrait de cette cochenille a été laConfectio Alkermes,le médicament le plus prescrit auxVIII^eetIX^esiècles. L'Alkermesest une boisson italienne encore fabriquée avec cette cochenille.
• En Amérique centrale et du sud (Mexique,Pérou), on tire deDactylopius coccus(Costa, 1835), nourri sur lefiguier de Barbarie(Opuntia ficus-indica), un carmin rouge cramoisi constitué d'acide carminique pur (anthraquinonerésistante au lavage). 70 000 cochenilles produisent500grde carmin.
  Il a été utilisé pour teindre les tissus, la peau, des poteries ou comme colorant alimentaire, depuis au moins400av. J.-C.Les envahisseurs espagnols ont élevé en secret ces cochenilles, entre autres àMalaga,et dès1626auxîles Canariesdans des « nopaleries ». La cochenille de Pologne et la cochenille d'Arménie produisent aussi un colorant rouge.
  Les colorants chimiques de synthèse ont concurrencé cette production à partir des années 1850, mais elle se poursuit au Pérou comme colorant alimentaire ou pour l'histologie(« carmin n° 40 pour histologie »).
• LesAztèques,IncasetMayasextrayaient unrouge carminet l'ajeà partir de grosses cochenilles de 2cmde long. L'aje est une sécrétion jaune, graisseuse et imperméabilisante produite parLlaveia axin(Llave). Il servait aussi de base aux peintures (dont sur le visage). Poteries, bateaux, bois ou gourdes étaient imperméabilisés par de l'aje. Enfin, l'aje était aussi un remède contre ladiarrhéeet unanalgésiquecontre lagoutte.En altitude, il protégeait la peau des engelures et gerçures.
• Lamanne,évoquée dans laBible,qui aurait nourri lesHébreuxlors de leur traversée du désert pourrait avoir été lemiellatcristallisé d'une cochenille, pouvant êtreTrabutina mannipara(Hemprich & Ehrenberg, 1829), unepseudococcinevivant sur letamaris(Tamarix sp.) dans les montagnes duSinaï— il pourrait aussi s'agir de colonies de bactéries de typenostoc—. La cochenille, étant un insecte, n'est pas un aliment autorisé dans lejudaïsmeselon laBible,mais le miellat est une production animale et non de la chair, comme pour le miel qui lui estcasher.
• LesAborigènes d'Australiemangent les galles d'eucalyptuset lesapiomorphasqu'elles contiennent, comme friandises. En Asie du sud-est ce sont lesMonophlébines(grosses cochenilles) qui sont consommées.

Evolution

Histoire évolutive

Dans l'histoire de l'évolution,les cochenilles semblent apparaître vers le milieu duMésozoïque(il y a 140 millions d'années). Elles faisaient probablement partie de la faune de lalitièreet on suppose qu'elles mangeaient desmycéliums.Certains groupes demargarodidés(insectes de 10 à 15mm) étaient déjà diversifiés auCrétacé inférieur(−100 millions d'années). Les cochenilles seraient devenues parasites des plantes à fleur en coévoluant avec certaines d'entre elles. Souvent, les cochenilles ont développé des relations de mutualisme avec des fourmis, ainsi qu'avec des microorganismes devenus leurssymbionteset produisant pour elles des substances azotées indispensables. Les inclusions d'ambreduTertiaire(Eocène,OligocèneetMiocène) (−55 millions d'années) ont conservé des représentants de presque tous les groupes existant aujourd'hui.

Classification externe

La super-famille des cochenilles (Coccoidea), regroupe deshémiptèresdu sous-ordre desSternorrhyncha.C'est un groupemonophylétique,l'un des 4 groupes frères des Sternorrhynches (les 3 autres étant lespucerons(Aphidoidea), lesAleurodes(Aleyrodoidea) et lespsylles(Psylloidea).

La phylogénie des groupes existants de Sternorrhyncha, déduite de l'analyse de l'ARN ribosomiquede la petite sous-unité (18S), est indiquée dans lecladogrammesuivant.

Sternorrhyncha	Psylloidea(psylles, etc) Aleyrodoidea(aleurodes) Coccomorpha(cochenilles) Aphidomorpha Phylloxeroidea(phylloxéras) Aphididae(pucerons)

Liste des familles

• Aclerididae
• Asterolecaniidae
• Beesoniidae
• Carayonemidae
• Cerococcidae
• Coccidae
• Conchaspididae
• Dactylopiidae
• Diaspididae
• Electrococcidae
• Eriococcidae
• Grimaldiellidae
• Halimococcidae
• Inkaidae
• Jersicoccidae
• Kermesidae
• Kerriidae
• Kukaspididae
• Labiococcidae
• Lecanodiaspididae
• Margarodidae
• Micrococcidae
• Ortheziidae
• Phenacoleachiidae
• Phoenicococcidae
• Pseudococcidae
• Putoidae
• Stictococcidae

Phylogénie

La diversification phylogénétique au sein des Coccomorphes a été analysée par la taxonomiste Isabelle Vea et l'entomologiste David Grimaldi en 2016, combinant l'ADN (trois régions géniques) et 174 caractères morphologiques (pour permettre l'incorporation de preuves fossiles). Toutes les familles étaient monophylétiques à l'exception des Eriococcidae. Les Coccomorpha sont divisés en deux clades les « Archaeococcoids » et « Neococcoids ». Les familles archéococcoïdes ont des mâles adultes avec des yeux composés ou une rangée d'yeux unicornéens et ont des spiracles abdominaux chez les femelles. Chez les néoccoïdes, les femelles n'ont pas de stigmates abdominaux.Dans le cladogramme ci-dessous, le genrePityococcusest déplacé vers les « Neococcoids ». Un cladogramme montrant les principales familles utilisant cette méthodologie est présenté ci-dessous.

Coccomorpha	"Archaeococcoids" †Burmacoccidae †Kozariidae Matsucoccidae Ortheziidae Margarodidae Kuwaniidae Xylococcidae Coelostomidiidae Monophlebidae "Neococcoids" Pityococcidae Steingeliidae Phenacoleachiidae Putoidae Pseudococcidae Coccidae Kermesidae Asterolecaniidae Kerriidae Dactylopiidae Palaearctic"Eriococcidae" Beesoniidae,Stictococcidae,partie des "Eriococcidae" Phoenicococcidae Diaspididae

Trois grands types de cochenilles

Femelles dePulvinaria hydrangeaeproduisant leurexcrétioncireuse et protectrice (sur feuille detilleul).

Celles qui ont un corps mou, sans bouclier protecteur.
Elles se protègent sous des filaments cireux.

Pseudococcidés et Margarodidés:

Exemples:

Cochenille farineuse des serres(Pseudococcus adonidum)

Cochenille australienne(Icerya purchasi)

Celles qui ont un corps durci par imprégnation de cire ou de laque (lécanines ou lécanies, de la famille des Lécanidés, autrefois). Maintenant les cochenilles de cette famille s'appellent les Coccidés.

Exemples:

Cochenille du cornouiller(Parthenolecanium corni)

Cochenille du pêcher(Eulecanium persicae)

Cochenille des serres(Saissetia hemisphaerica)

Cochenille de l'olivier(Saissetia oleae)

Cochenille floconneuse de la vigne(Pulvinaria vitis)

Lécanie du chêne(Parthenolecanium quercifex)

Lécanie de Fletcher(Parthenolecanium fletcheri)

Lécanie de la vigne(Parthenolecanium corni)

Celles qui ont un corps mou, couvert d'un boulier protecteur cireux (Diaspididés) dont la forme rappellerait une minuscule coquille d'huître.

Exemples:

Pou de san José(Diaspidiotus perniciosus)

Cochenille des arbres fruitiers à pépins(Diaspidiotus pirietD. ostraeiformis)

Cochenille virgule du pommier(Lepidosaphes ulmi)

Cochenille du poirier(Epidiaspis leperii)

Pou de l'oranger(Chrysomphalus aonidumetC. dictyospermi)

Cochenille noire des agrumes(Parlatoria zizyphii), Cochenilles serpette des agrumes (Lepidosaphes citricolaetL. gloweri)

Cochenille du mûrier(Pseudaulascaspis pentagona)

Exemples d'espèces

Famille des Ortheziidae

• Orthezia urticae(Linnaeus, 1758)

Famille des Margarodidae

• Guerriniella serratulae(Fabricius, 1775)
• Icerya purchasi(Maskell, 1879)
• Matsucoccus pini(Green, 1925)
• Neomargarodes europaeus(Goidanich, 1969)
• Porphyrophora italica(Goidanich, 1963)

Famille des Pseudococcidae

• Asphodelococcus asphodeli(Bodenheimer, 1927)
• Balanococcus santilongoi(Mazzeo, 1996)
• Chaetococcus phragmitis(Marchal, 1909)
• Delottococcus euphorbiae(Ezzat & McConnell, 1956)
• Dysmicoccus brevipes(Cockerell, 1893)
• Dysmicoccus neobrevipes(Beardsley, 1959)
• Dysmicoccus pietroi(Marotta, 1992)
• Euripersia tomlini(Newstead, 1892)
• Hypogeococcus pungens(Granara de Willink, 1981)
• Nipaecoccus nipae(Maskell, 1893)
• Peliococcus cycliger(Leonardi, 1908)
• Peliococcus vivarensisTranfaglia, 1981
• Phenacoccus aceris(Signoret, 1875)
• Phenacoccus graminicola(Leonardi, 1908)
• Phenacoccus interruptus(Green, 1923 )
• Phenacoccus madeirensis(Green, 1923 )
• Phenacoccus mespili(Signoret, 1875)
• Phenacoccus neohordei(Marotta, 1992)
• Phenacoccus silvanae(Longo & Russo, 1989 )
• Phenacoccus yerushalmi(Ben-Dov, 1985 )
• Planococcus citri(Risso, 1813)
• Planococcus ficus(Signoret, 1875)
• Pseudococcus affinis(Maskell, 1894)
• Pseudococcus calceolariae(Maskell, 1878)
• Pseudococcus longispinus(Targioni Tozzetti, 1867)
• Puto palinuri(Marotta e Tranfaglia, 1993)
• Puto superbus(Leonardi, 1907)
• Puto tauricus(Borchsenius, 1948)
• Rhizoecus cacticans(Hambleton, 1946)
• Rhizoecus falcifer(Kunckel d'Herculais, 1878)
• Rhizoecus lelloi(Mazzeo, 1996 )
• Spilococcus mammillariae(Bouché, 1844 )
• Spinococcus multispinus(Siraiwa, 1939)
• Trionymus perrisii(Signoret, 1875)
• Trionymus tomlini(Green, 1925 )
• Vryburgia rimariae(Tranfaglia, 1981)

Famille des Eriococcidae

• Acanthococcus araucariae(Maskell, 1879)
• Acanthococcus cactearum(Leonardi, 1908)
• Acanthococcus coccineus(Cockerell, 1894)
• Acanthococcus cynodontis(Kiritchenko, 1940)
• Acanthococcus devoniensis(Green, 1896)
• Acanthococcus rosannae(Tranfaglia & Esposito, 1985)
• Ovaticoccus agavium(Douglass, 1888)
• Rhizococcus insignis(Newstead, 1891)

Famille des Cryptococcidae

• Cryptococcus fagisuga Lindinger,1936

Famille des Micrococcidae

• Micrococcus silvestriiLeonardi, 1907

Famille des Kermesidae

• Kermes bacciformis(Leonardi, 1908)
• Kermes gibbosus(Signoret, 1875)
• Kermes roboris(Fourcroy, 1785)
• Kermes vermilio(Planchon, 1864)
• Nidularia pulvinata(Planchon, 1864)

Famille des Cerococcidae

• Pollinia pollini(Costa, 1857)

Famille des Coccidae

• Ceroplastes rusci(Linnaeus, 1758)
• Ceroplastes sinensis(Del Guercio, 1900 )
• Coccus hesperidum(Linnaeus, 1758)
• Coccus pseudomagnoliarum(Kuwana, 1914)
• Eucalymnatus tessellatus(Signoret, 1873)
• Eulecanium tiliae(Linnaeus, 1758)
• Filippia follicularis(Targioni Tozzetti, 1867)
• Lecanopsis formicarum(Newstead, 1893)
• Lichtensia viburni(Signoret, 1873)
• Nemolecanium graniformis(Wünn, 1921)
• Parthenolecanium corni(Bouché, 1844)
• Parthenolecanium persicae(Fabricius, 1776)
• Parthenolecanium rufulum(Cockerell, 1903)
• Pulvinara mesembryanthemi(Vallot, 1830)
• Pulvinaria floccifera(Westwood, 1870)
• Pulvinaria vitis(Linnaeus, 1758)
• Rhizopulvinaria grassei(Balachowsky, 1936)
• Saissetia coffeae(Walker, 1852)
• Saissetia oleae(Olivier, 1791)
• Scythia aetnensisRusso & Longo, 1990

Famille des Aclerididae

• Aclerda berlesei(Buffa, 1897 )

Famille des Asterolecaniidae

• Asterodiaspis bella(Russell, 1941)
• Asterodiaspis ilicicola(Targioni Tozzetti, 1888)
• Asterodiaspis roboris(Russell, 1941)
• Bambusaspis bambusae(Boisduval, 1869)
• Planchonia zanthenes(Russell, 1941)

Famille des Phoenicococcidae

• Phoenicococcus marlattiCockerell, 1899

Famille des Diaspididae

• Abgrallaspis cyanophylli(Signoret, 1869)
• Acanthomytilus intermittens(Hall, 1924)
• Acanthomytilus sacchari(Hall, 1923)
• Aonidia lauri(Bouché, 1833)
• Aonidiella aurantii(Maskell, 1879)
• Aonidiella taxus(Leonardi, 1906)
• Aspidiotus hedericola(Leonardi, 1920 )
• Aspidiotus nerii(Bouché, 1933)
• Aspidiotus spinosus(Comstock, 1883 )
• Aulacaspis rosae(Bouché, 1833)
• Carulaspis carueli(Signoret, 1869)
• Carulaspis juniperi(Bouché, 1851)
• Carulaspis silvestriiLupo, 1966
• Carulaspis visci(Schrank, 1781)
• Chionaspis pinifoliae(Fitch…)
• Chionaspis salicis(Linnaeus, 1758)
• Chrysomphalus aonidum(Linnaeus, 1758)
• Chrysomphalus dictyospermi(Morgan, 1889)
• Diaspidiotus distinctus(Leonardi, 1900)
• Diaspidiotus osborni(Newell & Cockerell, 1898)
• Diaspidiotus viticola(Leonardi, 1913)
• Diaspis boisduvalii(Signoret, 1869)
• Diaspis bromeliae(Kerner, 1778)
• Diaspis coccois(Lichtenstein, 1882 )
• Diaspis echinocacti(Bouché, 1833)
• Duplachionaspis berlesei(Leonardi, 1898)
• Duplachionaspis sicula(Lupo, 1938)
• Dynaspidiotus britannicus(Newstead, 1898)
• Epidiaspis gennadii(Leonardi, 1898)
• Epidiaspis leperii(Signoret, 1869)
• Evallaspis ampelodesmae(Newstead, 1897)
• Fiorinia fioriniae(Targioni Tozzetti, 1867)
• Furchadaspis zamiae(Morgan, 1890)
• Gonaspidiotus minimus(Leonardi, 1896)
• Hemiberlesia lataniae(Signoret, 1869)
• Hemiberlesia rapax(Comstock, 1881)
• Howardia biclavis(Comstock, 1883)
• Ischnaspis longirostris(Signoret, 1882)
• Lepidosaphes beckii(Newmann, 1869)
• Lepidosaphes conchiformis(Gmelin, 1789)
• Lepidosaphes destefanii(Leonardi, 1907 )
• Lepidosaphes gloverii(Packard, 1869)
• Lepidosaphes granatiKoronéos, 1934
• Lepidosaphes newsteadi(Sulc, 1895)
• Lepidosaphes pinnaeformis(Bouché, 1851)
• Lepidosaphes ulmi(Linnaeus, 1758)
• Leucaspis loewi(Colvée, 1882 )
• Leucaspis pini(Hartig, 1839)
• Leucaspis pusilla( Loew, 1883)
• Leucaspis riccaeTargioni Tozzetti, 1881
• Lindingaspis rossi(Maskell, 1891)
• Melanaspis inopinata(Leonardi, 1913)
• Mercetaspis sphaerocarpaeGomez Menor, 1927
• Nuculaspis abietis(Schrank, 1776)
• Pallulaspis retamae(Hall, 1926)
• Parlatoria camelliae(Comstock, 1883 )
• Parlatoria oleae(Colvée, 1880)
• Parlatoria pergandii(Comstock, 1881 )
• Parlatoria ziziphi(Lucas, 1853)
• Pinnaspis aspidistrae(Signoret, 1869)
• Pinnaspis strachani(Cooley, 1899)
• Pseudaulacaspis cockerelli(Cooley, 1897)
• Pseudaulacaspis pentagona(Targioni Tozzetti, 1886)
• Quadraspidiotus cecconii(Leonardi, 1908)
• Quadraspidiotus lenticularis(Lindinger, 1912)
• Quadraspidiotus ostraeformis(Curtis, 1843)
• Diaspidiotus perniciosus(Comstock, 1881)
• Quadraspidiotus zonatus(Frauenfeld, 1868)
• Rungaspis capparidis(Bodenheimer, 1929)
• Saharaspis ceardi(Balachowsky, 1928)
• Suturaspis archangelskyae(Lindinger, 1929)
• Targionia nigra(Signoret, 1870)
• Targionia vitis(Signoret, 1876)
• Unaspis euonymi(Comstock, 1881)

Voir aussi

Articles connexes

• Les maladies des bonsaïs
• Phytopathologie
• Espèces invasives

Liens externes

• (en)«ScaleNet: Scale Insects (Coccoidea) Database», sursel.barc.usda.gov(consulté le29 mai 2021).,
• Imre Foldi, «Les cochenilles:1^repartie»,Insectes,vol.2,n^o129,‎2003(lire en ligne[PDF]).
• Imre Foldi, «Les cochenilles:2^epartie»,Insectes,vol.3,n^o130,‎2003,p.29(lire en ligne[PDF]).
• «Hypp: encyclopédie en protection des plantes - Les ravageurs des cultures et leurs dégâts - HYPPZ», surephytia.inra.fr(consulté le29 mai 2021)
• «Caribfruits - Cochenilles à bouclier / Protection raisonnée des vergers (maladies, ravageurs et auxiliaires) / Production Fruitière Intégrée», surcaribfruits.cirad.fr(consulté le29 mai 2021)

Bibliographie

• Foldi I., «Les Cochenilles: des insectes mal connus mais passionnants»,Insectes,vol.70,‎1988,p.4-7(lire en ligne)
• (en)Foldi I., «The wax glands in scale insects: comparative ultrastructure, secretion, function and evolution (Homoptera: Coccoidea)»,Annales de la Société Entomologique de France (N.S.),vol.27,n^o2,‎1991,p.163-188
• (en)Foldi I., «Defense strategies in scale insects: phylogenetic inference and volutionary scenarios (Hemiptera: Coccoidea)»,The Origin of Biodiversity in Insects: Phylogenetic Tests of Evolutionary Scenarios. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle,vol.173,‎1997,p.203-230
• Foldi I., «Liste des Cochenilles de France (Hemiptera, Coccoidea)»,Bulletin de la Société entomologique de France,vol.106,‎2001,p.303-308
• (en)Gullan P.J. & Kosztarab M., «Adaptation in Scale Insects»,Annual Reviews of Entomology,vol.42,‎1997,p.23-50(PMID15012306,DOI10.1146/annurev.ento.42.1.23,lire en ligne)
• Georges Roque,La Cochenille, de la teinture à la peinture. Une histoire matérielle de la couleur,Gallimard,2021(ISBN2072852315).