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Cymbospondylus

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Cymbospondylus
Description de cette image, également commentée ci-après
SquelettepartielholotypedeC. buchseri(PIMUZ T 4351), exposée aumusée paléontologiquede l'université de Zurich,enSuisse.
251–242Ma
Trias inférieur-Trias moyen
(Olénékien-Anisien).
14 collections
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre †Ichthyopterygia
Ordre †Ichthyosauria
Famille †Cymbospondylidae

Genre

†Cymbospondylus
Leidy,1868

Espècesde rang inférieur

Synonymes

Cymbospondylus(littéralement «vertèbresen coupe ») est ungenreéteintde grandsichthyosaures,dont il figure parmi les plus anciens représentants, ayant vécu durant la fin duTrias inférieurjusqu'au début duTrias moyendans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nordet l'Europe.Les premiersfossilesconnus de cetaxonsont un ensemble devertèbresplus ou moins complètes ayant été découvert auXIXesiècle dans diverschaînes montagneusesduNevada,auxÉtats-Unis,avant d'être nommés et décrits parJoseph Leidyen 1868. C'est au début duXXesiècle que des fossiles plus complets sont mis au jour par le biais de plusieurs expéditions lancées par l'université de Californie,et décrits plus en détails parJohn Campbell Merriamen 1908, visualisant ainsi l'anatomie globale de l'animal. Alors que de nombreusesespècesont été attribuées au genre, seules cinq sont reconnuesvalides,les autres étant considérées commesynonymes,douteusesou appartenant à d'autres genres.Cymbospondylusétait autrefoisclassécomme un représentant desShastasauridae,mais des études plus récentes le considèrent comme plusbasal,vu comme legenre typedesCymbospondylidae.

Étant un ichthyosaure,Cymbospondyluspos sắc de deux paires depalettes natatoireset unenageoire caudale.Comme les autres ichthyosaures nonparvipelviens,Cymbospondylusa un profil très élancé, contrairement aux ichthyosaures ultérieurs qui ont unebiomorphologiesimilaire à celle desdauphins.Les différentes espèces du genre varient grandement en termes de taille, les plus petites atteignant environ 4 à 5mde long. La plus grande espèce connue,C. youngorum,est estimée avoir mesuré environ 17mde long, faisant deCymbospondylusl'un des plus grands ichthyosaures identifiés à ce jour, mais aussi l'un des plus grands animaux connus de son temps. L'animal pos sắc de uncrâneayant unmuseaulong et fin, desorbitesproportionnellement petites, untroncallongé et unequeuemoins prononcée que chez les ichthyosaures ultérieurs. Lesdentssont coniques et pointues, ayant des crêtes longitudinales, indiquant unrégime alimentairecomposé depoissonset decéphalopodes,voire d'autresreptiles marinspour les plus grandes espèces.

Contrairement aucétacés,les ichthyosaures du Trias commeCymbospondylusmontrent qu'il ont atteint très rapidement de grandes tailles après leur apparition, probablement à cause de laradiation évolutivede leur proies que sont lesconodonteset lesammonitesaprès l’extinction Permien-Trias.La taille des ichthyosaures commence à diminuer plus tard en raison notamment de l'augmentation de la taille de leursyeux,très utiles pour repérer les proies. Toutes les espèces établies deCymbospondylussont connues dans les archives fossiles du Nevada et de laSuisse,des spécimens référéessans affiliations spécifiquesayant néanmoins été découverts enIdaho,dans le reste desAlpesainsi que dans leSpitzberg,uneîledeNorvège.Les formations où les espèces reconnues ont été découvertes montrent queCymbospondylusvivait dans des écosystèmes marins aux côtés demollusquescomme desbivalveset desammonites,despoissons osseuxcommeSaurichthyset descœlacanthes,despoissons cartilagineuxcomme deshybodontiformes,et des reptiles marins comme dessauroptéygienset d'autres ichthyosaures. Les différents ichthyosaures de ces localités auraient utilisé différentes stratégies alimentaires pouréviter la compétition.

Historique des recherches

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Découverte et identification

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Croquis d'une petite rangée de vertèbre fossiles fragmentaire d'un ichthyosaure.
BlocholotypedeC. piscosus.

En 1868, le paléontologueaméricainJoseph Leidydécrit deux nouveauxgenresd'ichthyosauresdatant duTrias moyensur la base devertèbresfossilesdécouvertes dans plusieurs localités duNevada,auxÉtats-Unis,qui furent toutes transmises par le biais dugéologueJosiah Dwight Whitney.L'un des deux genres qu'il nomme estCymbospondylus,auquel il attribue deuxespèces.Le premier estC. piscosus,que Leidy nomme sur la base de plusieurs vertèbres plus ou moins complètes ayant été découvertes dans différenteschaînes montagneusesde l'état[1].L'holotypedeC. piscosusest un bloc contenant cinqvertèbres dorsalesincomplètes qui fut découvert dans lechaînon New Pass(en),situé aunord-ouestde lavilled'Austin[2],[3],[4],[5],[N 1].L'auteur attribue deux autres spécimens à l'espèce, l'un étant une série de huitvertèbres caudalesayant été découvert dans la localité de Star Canyon, dans lechaînon Humboldt(en),et l'autre étant une unique vertèbre, probablement caudale elle-aussi, découvert dans lechaînon Toiyabe,dans la rivièreReese(en),aunord-estd'Austin. La seconde espèce estC. petrinus,nommée à partir de cinq grandes vertèbres dorsales découvertes dans le chaînon Humboldt[1].Lenom de genreCymbospondylusdérive des mots engrec ancienκύμβη/kymbē«coupe» etσπόνδυλος/spondylos« vertèbre », le tout réuni voulant littéralement dire « vertèbres en coupe », en référence à la forme assez évidente de cette partie dusquelette[6].Comme aucuneespèce typene fut désignée dans l'article de 1868, il faudra attendre 1902 pour queJohn Campbell MerriamassigneC. piscosusà ce titre[2],ce dernier étant le premier nommé dans ladescription officielledu genre par Leidy[1].

Dessin d'un crâne gris d'ichthyosaure sur fond blanc.
Dessin d'un squelette d'ichthyosaure sur fond blanc
Croquis représentants lecrâneet lesquelettefossile d'UCMP 9950, un des spécimens deC. petrinusayant été découverts durant les expéditions menée par l'université de Californielors du début duXXesiècle.

Entre 1901 et 1907, l'université de Californieenvoie dix expéditions à travers différents recoins des États-Unis pour récupérer un maximum de fossiles d'ichthyosauriens datant duTrias,afin d'analyser ceux-ci plus en détail. Ces mêmes expéditions sont dirigées par Merriam et sont presque toutes financées parAnnie Montague Alexander.Les recherches recueillent finalement plus de cinquante spécimens, chacun préservant une importante partie de leurs squelettes[7].Parmi ces fossiles figurent plusieurs spécimens d'excellente qualité provenant deC. petrinus,dont unsquelettepresque complet, catalogué UCMP 9950, tous découverts dans la localité d'origine mentionnés par Leidy. Comme les autres ichthyosaures mentionnés dans l'ouvrage, Merriam décrit letaxonplus en profondeur sur la base de nouveaux matériaux fossiles connus[8].Une importante partie des descriptions anatomiques de Merriam surC. petrinussont toujours reconnues comme viables, et sont mêmes utilisées enanatomie comparéedans les études ultérieures menées sur le genreCymbospondylus,conférant ainsi à lavaliditéde l'espèce[4],[9],[5],[10],[11].

Contrairement àC. petrinus,aucun fossile supplémentaire attribué à l'espèce typeC. piscosusn'a été découvert. Dans les travaux de Merriam, ce dernier reconnaîtC. piscosuscomme distinct sur la base de sa plus petite taille et par les faces régulièrement concaves des vertèbres du spécimen holotype[2],[12].Ce n'est qu'ultérieurement que la validité deC. piscosuscommence à être remise en question, les auteurs mentionnant le caractère douteux des fossiles[4].Dans leur ouvrage publiée en 2003, Christopher McGowan et Ryosuke Motani affirment que les vertèbres fossiles attribuées àC. piscosusne présentent pas de caractéristiques distinctives pour prouver sa validité. Cela poserait donc un problèmetaxonomique,car si l'espèce type s'avère être unnomen dubium,le genre auquel il est classé le sera également. Pour tenter de régler ce problème, les deux auteurs suggèrent que le squelette le plus complet connu deC. petrinus(UCMP 9950) puisse être désigné commenéotypedeC. piscosus[13].Cependant, comme aucun appel formel de laCINZn'a été établi à ce jour, le nom deC. petrinuspour le néotype proposé doit être conservé jusqu'à nouvel ordre[5].En 2017, Andrzej Stefan Wolniewicz réfère tout le matériel fossile supplémentaire décrit par Merriam àC. piscosuset synonymiseC. petrinusà ce dernier[14].Cependant, comme sa proposition reste limitée à unethèsededoctorat,elle est définie comme un travail non publié au sens de l'article 8 du CINZ et n'est donc pas formellement valide[15],[16].Par conséquent,C. piscosusn'est pas inclus dans la plupart des descriptions concernant le genre bien qu'il soit toujours reconnu comme espèce type[10],[11].

Autres espèces

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En 1927, un squelette partiel d'un grand ichthyosaure est découvert dans le versantsuissedusite fossilifèreduMonte San Giorgio,et est mentionné parBernhard Peyer(en)en 1944[17].Vingt ans plus tard, en 1964,Emil Kuhn-Schnyder(de)publie une photo de ce même spécimen et suggère que ce dernier partagerait des affinités avecCymbospondylus,alors uniquement connu enAmérique du Nordà cette époque[18].Le spécimen en question, catalogué PIMUZ T 4351, est formellement décrit pour la première fois en 1989 sous le nom deC. buchseriparPaul Martin Sander(de),confirmant ainsi la présence du genre enEurope.L'épithète spécifiquebuchseriest nommé en l'honneur de Fritz Buchser, membre dumusée de paléontologiede l'université de Zurich,ce dernier ayant préparé le squelette holotype en 1931 comme sa première grande réalisation professionnelle[4].

Squelette partiel holotype deC. nichollsi(FMNH PR 2251), exposé auMusée Field,àChicago(États-Unis).

Alors queC. petrinusfut pendant un temps vue comme la seule espèce valide du genre connu au Nevada, ce n'est qu'à partir du début duXXIesiècle que des découvertes ultérieures viendront contredire cette affirmation. En 2006, Nadia Fröbisch et ses collègues décrivent l'espèceC. nichollsisur la base d'un squelette incomplet, cataloguéFMNHPR 2251, qui fut découvert dans lesmontagnes Augusta.Le fossile fut à la base exhumé dans l'espérance de trouver un nouveau spécimen deC. petrinus,mais le nombre important de différences anatomiques a conduit les chercheurs à établir une espèce distincte. L'espèce en question est nommée en hommage àElizabeth Nicholls,paléontologue américano-canadiennespécialisée dans lesreptiles marinsdu Trias, grande contributrice aux recherches sur les ichthyosaures ayant vécu lors de cette période[5],[6].Dans leur description, Fröbisch et ses collègues considèrent qu'un crâne presque complet attribué àC. petrinus,catalogué UCMP 9913[N 2],pourrait appartenir àC. nichollsi,car présentant des caractéristiques s'en approchant. Cependant, le spécimen ayant été relativement peu décrit dans lalittérature scientifique,les auteurs ne savent pas si ce dernier montrerait en fait desvariations intraspécifiquesau sein deC. petrinus,jugeant donc qu'une description plus approfondie est nécessaire[5].Les études ultérieures menées sur le genreCymbospondylusréfèrent néanmoins toujours le spécimen UCMP 9913 àC. petrinus[20],mais mentionnant tout de même quelques différences notables avec le spécimen UCMP 9950[10].Dans sa thèse publiée en 2017, Wolniewicz redécrit anatomiquementC. nichollsiet le considère comme«synonyme juniorsubjectif deC. piscosus»[21],mais son observation n'est pas partagée et l'espèce est maintenue valide dans les publications ultérieures[10],[11],[20],[22].

En 2011, un nouveau fossile notable deCymbospondylusest également découvert dans les montagnes Augusta, puis exhumé trois ans plus tard, en 2014. Cette découverte concerne un squelette partiel qui fut brièvement mentionné dans un article secondaire de 2013 décrivant le grand ichthyosaure contemporainThalattoarchon[23],ainsi que dans une étudehistologiquede 2018, où il figure parmi les spécimens analysés[24].Ce n'est cependant qu'ultérieurement que le spécimen, cataloguéLACMDI 158109, est formellement désigné holotype pour l'espèceC. duelferipar Nicole Klein et ses collègues en 2020. Le nom d'espèceduelferiest choisi en l'honneur d'Olaf Dülfer, préparateur de fossiles ayant apporté de nombreuses contributions pratiques à la recherche sur les reptiles marins duMésozoïque[10],[6].

Grand crâne noir d'un ichthyosaure exposée dans un musée.
Crâne du spécimen holotype deC. youngorum(LACM DI 157871), exposée au musée Humboldt, dans la ville deWinnemucca,auxNevada.

En 1998, toujours dans les montagnes Augusta, Sander découvre un autre spécimen notable deCymbospondylus,et l'exhume avec ses collègues entre 2014 et 2015[20].Après préparation des fossiles, le spécimen, catalogué LACM DI 157871, consiste en un grandcrânecomplet, quelques vertèbres cervicales, l'humérusdroit ainsi que des fragments de laceinture scapulaire.C'est en 2021, soit un an seulement après l'identification deC. duelferi,qu'une nouvelle espèce du genre est nommée à partir de ce spécimen dans larevue scientifiqueSciencepar Sander et ses collègues[11],[20].Cette espèce,C. youngorum,est nommée en l'honneur de Tom et Bonda Young[11],ces derniers ayant soutenu financièrement le projet d'exhumation du fossile[25].

Possibles spécimens pouvant appartenir au genre

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De nombreux autres spécimens plus partiels attribués àCymbospodylusont été découverts dans diverses formations géologiques en Europe et en dehors du Nevada, mais leur attribution spécifique ne pouvant être déterminée, ces derniers sont alors référés sous le nom deCymbospondylussp.dans lalittérature scientifique.Trois de ces spécimens, dont un provenant de l'Idaho,et deux provenant de l'archipelnorvégienduSvalbard,sont datés de l'étageOlénékienduTrias inférieur,faisant de ces derniers les plus anciens représentants connus du genre[26],[27],[22].Ci-dessous, la liste des spécimens pouvant potentiellement appartenir àCymbospondylus:

  • En 1980, Kuhn-Schnyder décrit un squelette partiel antérieur d'un ichthyosaure ayant été découvert dans lemonte Seceda(it),enItalie.Le spécimen décrit fut d'abord référé par l'auteur sous le nom deShastasaurussp.[28],avant d'être référé àCymbospondyluslors de la description officielle deC. buchseripar Sander en 1989[4],une attribution qui semble être toujours reconnue actuellement[29].
  • En 1992, Sander décrit deux spécimens attribués àCymbospondylusayant été découverts dans différentes localités duSpitzberg,au Svalbard. Le premier et le mieux préservé des deux spécimens décrits dans l'article consiste en une série de 17 vertèbres associées avec descôtesqui furent découvertes en 1961 dans le montBotneheia(en),étant cataloguées PIMUZ A/III 496. Le second consiste en deux vertèbres isolées, cataloguées PIMUZ A/III 554 et 555, qui furent toutes deux découvertes dans labaiedeWichebukta(en)[30].
  • En 2001, Olivier Rieppel et Fabio Marco Dalla Vecchia répertorient un ensemble de fossiles de reptiles marins datant du Trias et découverts dans lacommunedeForni di Sotto,en Italie, dont deux qu'ils attribuent avec des doutes àCymbospondylus.La première de ces collections consiste en une unique vertèbre, une épine neurale et trois fragments de côtes, tandis que la seconde consiste en deux vertèbres isolées[31].
  • En 2012, Marco Balini et Silvio C. Renesto décrivent quatre vertèbres plus ou moins partielles attribuées àCymbospondylusqui furent découvertes dans la commune dePiazza Brembana,en Italie, étant cataloguées MCSNB 11689 A, B, C, et D[29].
Cymbospondylus est dans la page Monde.
Les divers points sur la carte montrent les localités où les fossiles deCymbospondylusont été découverts: les points orange représentent les espèces nord-américaines reconnues, le point rouge représenteC. buchseriet les points turquoise les spécimens attribués au genresans espèces précisées[4],[26],[9],[29],[5],[10],[11],[32],[27],[22].

Espèces anciennement attribuées

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Bien que de nombreuses espècesvalidesetdistinctesaient été attribuées àCymbospondylustout au long de son histoiretaxonomique,certaines d'entre elles ont été réaffectées à différents genres ou sont considérées comme synonymes, voiredouteuses[5].Dans l'article où il décritCymbospondylusen 1868, Leidy nomme également un autre ichthyosaure sous le nom deChonespondylus grandis,sur la base d'un fragment d'unevertèbre caudaletrouvé dans la localité de Star Canyon, dans le chaînon Humboldt[1].Le nom de genreChonespondylusdérive des mots engrec ancienχοάνη/khoánē«entonnoir» etσπόνδυλος/spondylos« vertèbre », nommé de la même manière que pourCymbospondylus.L'épithète spécifique vient dulatingrandis,signifiant « grand, large »[6].En 1902, Merriam répertorie les découvertes de Leidy, mais n'ayant trouvé aucuns traits distinguantChonespondylusdeCymbospondylus,il décide de synonymiser le premier nom avec le second, sous le nom deC. (?) grandis[33].En 1908, après la découverte de nouveaux fossiles très complets deC. petrinus,Merriam décide de synonymiser définitivementC. (?) grandisà ce dernier[34],[5].

En 1873,John Whitaker Hulkedécrit une espèce d'Ichthyosaurussous le nom d'I. polaris,nommée à partir de deux séries de vertèbres associées à des fragments decôtesqui furent découvertes àIsfjorden,auSpitzberg,uneÎleenNorvège[35].En 1902, le paléontologuerusseNikolai Nikolajewitch Yakowlew déplace l'espèce au sein du genreShastasaurus,en référant au passage une vertèbre isolée à ce taxon[36].En 1908, Merriam déplace à son tour cette espèce dans le genreCymbospondylus,sous le nom deC. (?) polaris.Merriam exprime tout de même une certaine hésitation concernant cette attribution, affirmant que la véritable identité générique ne peut être déterminée pour cette espèce en raison du peu de fossiles connus[37].En 1910, l'espèce est déplacée dans le genre nouvellement érigéPessosaurus(en)parCarl Wiman,en tant queP. polaris[38],et a toujours été référée sous ce nom depuis. Bien que ce taxon soit déclaré comme unnomen dubiumselon des études publiées lors de la fin duXXesiècle, il est vu comme unspecies inquirendaselon McGowan et Motani en 2003, c'est-à-dire un taxon en cours d'enquête, car de nombreux fossiles, qui ont depuis été référés àP. polaris,pourraient le rendre à nouveau valide[39].

Toujours dans son ouvrage de 1908, Merriam érige deux nouvelles espèces du genre, provenant de la même localité queC. petrinus.Le premier estC. nevadanus,nommé à partir de fossiles constituant un membre postérieur. Merriam distingue cette espèce deC. petrinussur la base de sa taille plus imposante et des proportions différentes de certainsos[40].Cependant, le matériel deC. nevadanusn'est pas suffisamment diagnostique pour étayer la validité de cette espèce, qui est considérée commespecies inquirendaselon McGowan et Motani en 2003[41],[5].La seconde espèce érigée par Merriam estC. natans,qu'il nomme à partir d'unhumérusisolé, auquel il attribue unradius,unulna,descarpeset une série devertèbres caudales.Dans son article, il remarque la similarité de ces ossements avec ceux deMixosaurus[42],conduisant l'auteur à renommer l'espèce enM (?) natansen 1911[43].Durant une grande partie duXXesiècle,M (?) natanssera reconnue comme une espèce valide deMixosaurusjusqu'en 1999, où elle est synonymisée avecM. nordenskioeldii[44].Bien queM. nordenskioeldiisoit lui-même considéré comme unnomen dubiumdepuis 2005[45],le matériel fossile concerné reste attribué à lafamilledesMixosauridaeet n'est désormais plus attribuable àCymbospondylus[5].

Dans une revue sur les ichthyosaures d'Allemagne,publiée en 1916,Friedrich von Huenedécrit deux autres espèces deCymbospondylusdont les fossiles ont été découverts dans leMuschelkalkde la ville deLaufenburg,dans lelanddeBade-Wurtemberg.Le premier estC. germanicus,qu'Huene nomme à partir d'une vertèbre unique associée à d'autres vertèbres ainsi qu'à unbasioccipital[46].Immédiatement après, la validité deC. germanicusest mise en doute parFerdinand Broili,ce dernier citant que les fossiles concernés ne présentent pas de traits suffisamment notables pour être reconnus comme distincts[47],[5].De plus, les fossiles s'avèrent être trop mal conservés pour être distingués comme appartennant à une espèce valide[4],étant par conséquent unnomen dubium[48].La seconde espèce décrite par Huene estC. parvus,qu'il nomme à partir de deux vertèbres dorsales isolées[46].Bien que cette espèce ait été pendant longtemps reconnue comme valide[4],ses fossiles sont également vus comme non diagnostiques, et elle est aussi unnomen dubium[49],[48].

Squelette fossile deGuizhouichthyosaurus,exposé au musée géologique de Guizhou, enChine.Un des spécimens appartenant à ce genre fut attribué àCymbospondylus.

En 2002, les paléontologues Chun Li et Hai-Lu You nomment une nouvelle espèce sous le nom deC. asiaticussur la base d'un crâne complet ayant été découvert dans laformation de Xiaowa(en),situé dans laprovincedeGuizhou,enChine,et qui est considéré comme le plus récent représentant connu du genre lors de sa description[50].Dans la description officielle deC. nichollsi,publiée en 2006, les auteurs se montrent dubitatifs concernant l'attribution de cette espèce àCymbospondylus.Ils mentionnent que ce dernier ne partage aucun point commun notable avec les trois espèces alors reconnues du genre à l'époque, à savoirC. petrinus,C. buchserietC. nichollsi,et suggèrent qu'il serait en fait un synonyme junior deGuizhouichthyosaurus tangae[5].La synonymie proposée par Fröbisch et ses collègues est acceptée en 2009 par Qing-Hua Shang et Li après la découverte d'un squelette presque complet deGuizhouichthyosaurusprovenant de la même formation. Cependant, considérant queGuizhouichthyosaurusest similaire àShastasaurus,ils déplacent alors l'espèce sous le nom deS. tangae[51].Cette synonymie est contestée dès l'année suivante, en 2010, dans lequel Michael W. Maisch reclasse provisoirementGuizhouichthyosaurusen tant que genre distinct[52].En 2011, Sander et ses collègues considèrent à leur tour queGuizhouichthyosaurusest distinct[53],tandis qu'une étude de 2013 menée par Shang et Li le synonymise toujours avecShastasaurus[54].Cependant, de nombreux analyses phylogénétiques et morphologiques publiées ultérieurement considèrentGuizhouichthyosauruscomme étant un genre bien distinct deShastasaurus[55],[56],[57],[58].

Description

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Introduction

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Reconstitutiongraphique deC. petrinus.

Comme tous lesichthyosaures,Cymbospondyluspos sắc de unmuseauallongée et généralement étroit, de grandesorbiteset une douve caudale soutenue par desvertèbresdans la moitié inférieure. Les ichthyosaures ressemblent superficiellement auxdauphinset ont despalettes natatoires,mais les représentants les plus anciens (à l'exception desparvipelviens,plusdérivées) ne pos sắc dent pas denageoire dorsale,ou en aurait une mais relativement peu développée[59].Comme la plupart des ichthyosaures du Trias,Cymbospondylusa une anatomie plus élancée, possédant untroncallongé et une longuequeuepeu prononcée[60],[61],[29],[62].Bien que la couleur deCymbospondylussoit inconnue, au moins certains ichthyosaures peuvent avoir été uniformément de couleur foncée au cours de leur vivant, comme en témoigne la découverte de concentrations élevées de pigments demélaninedans la peau préservée d'un ancien fossile d'un représentant du groupe[63].

Mensurations

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Restitution d'unC. youngorumet comparaison en taille avec unhumainpar lepaléoartisteMario Lanzas.

La taille et le poids deCymbospondylusvarient grandement entre les espèces reconnues[5],[10],[22].Les estimations faites sur la taille deC. petrinusn'ont que peu changé depuis 1908, cela étant principalement dû au squelette presque complet du spécimen UCMP 9950, considéré comme étant le meilleur spécimen connu deCymbospondylus[64].Merriam suggère queC. petrinusatteindrait une taille dépassant les 9,1mde long sur la base des spécimens UCMP 9947 et 9950[65],[4],[5].En 2020, Klein et ses collègues augmentent un peu l'estimation de la taille deC. petrinus,le voyant comme atteignant 9,3mpour un crâne de 1,16m[10].En 2021, Sander et ses collègues estimentC. petrinusà 12,56mde long pour environ 5,7 tonnes, tout en gardant les mêmes mensurations crâniennes[20].L'explication quant à l'origine de cette taille est décrite dans un article publié en 2024. L'étude explique que Sander effectua une nouvelle révision concernant la taille deC. petrinussur la base des spécimens UCMP 9947 et 9950, et suggèra que la combinaison des deux donne un total d'environ 10m.Le spécimen UCMP 9947 manquant plusieurs vertèbres caudales postérieures, l'augmentation de la taille à plus de 11 à 12mde long n’est donc pas vue comme déraisonnable[22]Le spécimen holotype deC. youngorumayant un crâne mesurant près de 2mde long, et sonhumérusétant le second plus grand os de ce type répertorié chez un ichthyosaure, la taille maximale de l'animal est donc estimée à 17,65mpour un poids de 44,7 tonnes[N 3].Cette estimation fait non seulement deC. youngouruml'un des plus grands ichthyosauriens ayant été identifiés à ce jour derrièreIchthyotitan,mais en fait aussi l'un des plus grandsanimauxconnus de son temps[11],[22],[66].L'ancienneté ainsi qu'une taille aussi imposante pour un animal datant du début duTrias moyenfait qualifierC. youngorumde « premier géant aquatique » selon Lene Liebe Delsett etNicholas David Pyenson[25].

L'estimation de la taille deC. nichollsiest un peu plus complexe, car bien que le spécimen holotype soit connu à partir d'une importante partie du squelette, ce dernier ne préserve que la moitié du crâne. Cependant, sur la base de la comparaison menée avecC. buchserietC. petrinus,la longueur totale du crâne est estimée à 97cmpour un animal mesurant 7,6mde long[5],[10],[22],le tout pour une masse corporelle de 3 tonnes[20].La taille estimée deC. buchseriest légèrement plus réduite, atteignant une longueur de 5 à 5,5mpour un crâne de 68cmde long, bien qu'aucune estimation de son poids n'ait encore été publiée[4],[58],[22].Possédant uncrânequi mesurerait au total 65 à 70cm,C. duelferiest la plus petite espèce connue du genre, avec une taille estimée à 4,3mde long dans l'étude le décrivant officiellement[10].Les mensurations de l'espèce sont estimées à environ 5mde long pour unemasse corporelled'environ 520kgpar Sander et ses collègues en 2021[20],[22].

Des individus auxattributions spécifiques indéterminéesont également reçu des estimations concernant leur taille, bien que connues à partir de restes fossiles plus minces. En utilisant la même technique de mensuration que ceux faites pourC. youngorum,le spécimen catalogué IGPB R660, connu de laformation de Vikinghøgda(en),a une taille estimé entre 7,5 à 9,5mde long, faisant de ce dernier le plus grand spécimen d'ichthyosaure connu du Trias inférieur[22].

Crâne

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Crâne conservé deC. petrinus(UCMP 9913).

Comme chez les autres ichthyosaures, lemuseaudeCymbospondylusest allongé en un long et coniquerostre,dont les plus grands os le constituant sont lesprémaxillaireset lesos nasaux[65],[5],[10],[20].Les os nasaux s'étendent d'ailleurs loin en arrière[67],[4],[10],et ces derniers, avec lesos frontaux,atteignent le bord antérieur desfosses temporales[5],[10].Les orbites oculaires sont de formeovaleàovoïdeet sont proportionnellement petites par rapport à la taille du crâne[65],[4],[5],[10].La forme de la fosse temporale supérieure diffère entre certaines espèces, étant ovale chezC. nichollsietC. duelferimais triangulaire chezC. petrinus[10].Le nombre d'éléments osseux constituant lesanneaux sclérotiquesvarie entre les espèces: 12 osselets chezC. duelferi[10];13 osselets chezC. buchseri[4];14 osselets chezC. nichollsi[5];et entre 14 et 18 osselets chezC. petrinus[68].Bien qu'un anneau sclérotique soit préservé chezC. youngorum,rien n'a été dit quant au nombre d'osselets le constituant chez ce dernier[20].Lacrête sagittaleest plus ou moins prononcée chez les différentes espèces, étant basse chezC. duelferietC. nichollsi,nettement élevée chezC. petrinus[N 4],[10]et totalement absent chezC. youngorum[20].Lecondyle occipitaldeCymbospondylusest de forme concave[5],[10].À l'image des autres ichthyosaures,Cymbospondyluspos sắc de unemâchoire inférieureallongée et mince[69],s'étendant vers l'arrière jusqu'au-delà de l'arrière du crâne[5],[10].L'os dentaire, le principal os constituant la mâchoire inférieure, s'étend presque jusqu'au niveau du milieu de l'orbite[69],[5],[4],[10].Lesurangulairereprésente également une importante partie de la mandibule, et s'amincit jusqu'auprocessusrétro-articulaire. L'os angulaireforme la partie ventrale du côté latéral de la mâchoire inférieure et entre en contact avec le surangulaire via une longuesuture[5],[10],[20].

LadentitiondeCymbospondylusest généralementthécodonte,signifiant que lesracines dentairessont profondément cimentées dans l'os des mâchoires. Cependant, toutes les espèces ne partagent pas la même robustesse au niveau de leur implantation dentaire.C. petrinuspos sắc de une forme particulière de dentition thécodonte, ses dents semblant être fusionnées au bas desalvéoles[70].C. duelferia une dentition de type sous-thécodonte, signifiant que ses dents sont implantées dans des alvéoles peu profondes[10].C. youngorumpos sắc de quant à lui une base épaisse de l'os d'attache des dents[11],un trait nullement vu chez les autres ichthyosaures[20].Les dents sonthomodontes,c'est-à-dire qu'elles partagent toutes une forme identique, étant coniques, striées et pointues. Les dents pos sắc dent également des crêtes longitudinales qui s'étendent de la base de lacouronnejusqu'au tiers apical[10],[20].Le nombre total de dents chez les différentes espèces deCymbospondylusest difficile à déterminer, car l'état de préservation de certains fossiles empêche d'obtenir des évaluations formelles, étant peu préservées chezC. buchseri[4]et totalement inconnues chezC. nichollsi[5].Seules trois espèces ont pu avoir une estimation plus ou moins claire sur le nombre de leurs dents:C. duelferipossédant un nombre supérieur à 21 dents connues dans la mâchoire supérieure, mais inconnues dans la mâchoire inférieure[20];C. petrinuspossédant entre 30 et 35 dents dans la mâchoire supérieure et inférieure[71];etC. youngorumpossédant quant à lui 43 dents dans la mâchoire supérieure et plus de 31 dents dans la mâchoire inférieure[20].

Squelette postcrânien

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Classification

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Phylogénie au sein des Ichthyosauria

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Phylogénie interne

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Ci-dessous, lecladogrammemontrant le placement deCymbospondylusau sein des Ichthyosauria selon Sanderet al.,(2021)[11],[20]:

◄Ichthyosauromorpha

Hupehsuchus nanchangensis





Sclerocormus parviceps(en)



Cartorhynchus lenticarpus(en)





Chaohusaurus chaoxianensis




Chaohusaurus geishanensis




Chaohusaurus zhangjiawanensis




Utatsusaurus hataii




Grippia longirostris




Gulosaurus helmi(en)




Parvinatator wapitiensis


Ichthyosauria

Xinminosaurus catactes(en)





Pessopteryx nisseri(en)




Cymbospondylus buchseri




Cymbospondylus nichollsi




Cymbospondylus petrinus




Cymbospondylus duelferi



Cymbospondylus youngorum









Mixosauridae




Phantomosaurus neubigi(en)




Qianichthyosaurus zhoui




Qianichthyosaurus xing yiensis



Wimanius odontopalatus




Merriamosauria

Besanosaurus leptorhynchus





Thalattoarchon saurophagis



Shastasauridae







Guizhouichthyosaurus tangae



Shonisaurus popularis




Euichthyosauria



















Histoire évolutive

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Les ichthyosaures forment un des groupes majeurs dereptiles marinsayant prospéré durant une grande partie duMésozoïque,il y a entre environ 248 et 90 millions d'années ayantnotre ère,soit lors de la fin duTrias inférieurjusqu'aux environs du début duCrétacé supérieur[59].Apparaissant dans les premiers stades temporelles de ce groupe,Cymbospondylusest par conséquent l'un des plus vieux représentants ayant été identifiés à ce jour. Cependant, et ce malgré son ancienneté, le genre montre que certains ichthyosaures ont adopté une augmentation rapide de leur taille au fil de leurévolution.En effet, les plus anciens représentants connus desichthyosauriformes(en)(un groupe qui inclut les ichthyosaures, leur ancêtres et les lignées apparentées), tel queCartorhynchus(en),ont un crâne mesurant 5,5cmde long, tandis que la plus grande espèce connue deCymbospondylus,C. youngorum,à un crâne atteignant environ 2mde long, et pourtant ces deux taxons ne sont séparés que d'environ 2,5 millions d'années. Pour comparer avec l'évolution d'un groupe detétrapodessemblables, à savoir lescétacés,entrePakicetus,qui a un crâne large de 12,7cm,etBasilosaurus,qui a un crâne d'une largeur de 60cm,il s'écoule entre 10 et 14 millions d'années. Un cas semblable est également observé chez le sous-groupe desodontocètes,car entreSimocetus(en),qui a un crâne large de 23,8cm,etLivyatan,qui lui a un crâne large d'environ 2m,s'écoulent plus de 25 millions d'années. Cette rapide augmentation de la taille chez les ichthyosaures pourrait avoir été favorisée par la rapide diversification desconodonteset desammonitesaprès l’extinction Permien-Trias.L'évolution des grands yeux aurait par la suite réduit considérablement les grandes mensurations chez les ichthyosaures, car aidant mieux à repérer leur source d'alimention[11].

Paléobiologie

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Paléoécologie

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Amérique du Nord

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Vue d'artiste d'unC. petrinusnageant à proximité d'un groupe dePhalarodon.

Toutes les espèces nord-américaines deCymbospondylussont connues à partir de fossiles trouvés dans deuxformations géologiquesdugroupedeStar Peak(en),situé auNevada.C. petrinus,C. nichollsi,C. duelferietC. youngorumsont connus de laformation de Favret,mais la première espèce nommée est le seul représentant connu du genre ayant été identifié dans laformation de Prida(en)[5],[10],[11].Ces deux formations sont liées par un unique et mêmemembre,connu sous le nom de membre de Fossil Hill. Dans la formation de Prida, ce membre affleure l'ouestdu chaînon Humboldt, et s'étend jusqu'à la formation de Favret, affleurant lesmontagnes Augusta[72],où il s'étend jusqu'à plus de 300mde large[10],[20].Bien qu'étant voisines, les deux formations ne partagent pas précisément le même âge, celui de Prida datant du milieu de l'Anisien,tandis que celui de Favret date de l'Anisien tardif[10],entre environ 244 et 242 millions d'années[20].Durant cette période, le membre Fossil Hill représentait la partie oriental de l'océanPanthalassa,et la présence avérée d'archosaurescommeBenggwigwishingasuchus(en)montre que la région aurait étécôtière[73].

La présence importante de reptiles marins, d'ammoniteset d'autresinvertébrésdans le membre de Fossil Hill montre que leseaux de surfacefurent bien aérées[74],mais qu'il y a cependant peu de présence animale dans leszones benthiques,à l'exception notable desbivalvesde la famille des Halobiidae. Les fossiles retrouvés montrent ainsi que l'unité rocheuse était autrefois unécosystèmepélagiqueayant unréseau trophiquestable[11].Lespoissons osseuxsont peu connus et n'ont actuellement été découverts que dans la formation de Favret. Chez les poissons découverts, on trouve lesactinoptérygiensSaurichthys(en)et un représentant indéterminé[75],tandis que chez lessarcoptérygiens,de nombreux spécimens decoelacanthidésindéterminés sont connus[20].Dans la formation de Prida, un nombre important depoissons cartilagineuxont été identifiés. Parmi ceux-ci figurent leshybodontiformes,unsynechodontiforme,et plusieursélasmobranchiensaux positionnementsproblématiques[76].Les reptiles marins les plus abondants du membre de Fossil Hill sont lesichthyosaures,incluantCymbospondyluslui-même,Omphalosaurus,Phalarodonet l'imposantThalattoarchon.Peu d'autres reptiles marins sont connus dans le membre de Fossil Hill, le seul clairement identifié étant lesauroptérygienAugustasaurus[11],[20],[77],[23].

Europe

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Vue d'ensemble duMonte San Giorgio.

L'unique spécimen actuellement connu deC. buschseriest répertorié dans laformation de Besano,également connue sous le nom de Grenzbitumenzone enSuisse.Cette formation se situe dans lesAlpeset s'étend du sud de la Suisse jusqu'au nord de l'Italie,contenant de nombreux fossiles datant d'entre la fin de l'Anisien et le début duLadinien[4],[58].Cette formation fait partie d'une série d'unités duTrias moyensituée au sommet d'uneplateforme carbonatéeduMonte San Giorgio,et mesure 5 à 16md'épaisseur. Durant l'époque où a vécu l'animal, la zone représentait unelagunesituée dans un bassin du côtéouestde l’océan Téthys[78],[58].Les chercheurs estiment que cette même lagune aurait atteint 30 à 130mde profondeur[58].Les eaux proches de la surface auraient été bien oxygénées et étaient habitées par un large éventail deplanctonet d’organismes nageant librement[78],[79],[80].Cependant, la circulation de l’eau dans la lagune étant mauvaise, cela entraînait une eau typiquementanoxiqueau fond, privée d’oxygène[79],[80].Le fond de la lagune aurait été assez calme, comme en témoigne la fine stratification des roches, et il y a peu de preuves d'organismes vivant au fond modifiant les sédiments[58].La présence de fossiles terrestres, tels que desconifèreset certainsreptiles,indique que la région aurait été proche de la terre ferme[79].

Reconstitutiond'unBesanosaurus,un ichthyosaure contemporain àC. buchseri.

Parmi les invertébrés les plus communs de la formation de Besano se trouve le bivalveDaonella(en)[81].De nombreuxgastéropodessont connus de la formation de Besano, principalement ceux qui auraient pu vivre sous forme de plancton ou d'algues[80].Les céphalopodes présents comprennent lesnautiloïdes,lescoléoïdeset les ammonites particulièrement courants[81].Les coléoïdes de la formation de Besano ne sont pas particulièrement diversifiés, mais cela est peut-être dû au fait que leurs restes ne se fossilisent pas facilement, bon nombre de leurs restes connus étant préservés sous forme de contenu d'estomac dans le corps des ichthyosaures[58],[81].Lesarthropodesconnus de la formation comprennent lesostracodes,lesthylacocéphaleset lescrevettes.D'autres groupes d'invertébrés plus rares connus dans la formation comprennent lesbrachiopodeset leséchinoïdes,qui vivaient dans les fonds marins[79],[81].Desradiolaireset desgoémonssont également connus dans la formation, bien que ces derniers puissent avoir été introduits ailleurs, comme c'est le cas de nombreux autres organismes vivant sur les fonds marins[81].Un nombre très important de poissons osseux a été répertorié dans cette formation[81],[82],[83].Les actinoptérygiens sont assez diversifiés, comprenant de petites espèces abondantes ainsi que des représentants plus grands commeSaurichthys[82].Bien que plus rares, lessarcoptérygiensdu groupe descœlacanthessont également présents[83].Les poissons cartilagineux de la formation de Besano sont également rares et sont principalement constitués d'hybodontiformes[81],[84].

Contrairement au membre de Fossil Hill au Nevada, les ichthyosaures ne représentent pas les reptiles marins les plus diversifiés dans la formation de Besano, ces derniers étant limités àBesanosaurus,C. buchseri,PhalarodonetMixosaurus[85],leur abondance dans la partie moyenne de cette zone entrant en corrélation avec l'époque où la lagune était la plus profonde[81].À l'inverse, lessauroptérygiensreprésentent la plus importante partie de l'assemblage des reptiles marins de cette formation. Parmi ceux-ci figurent lesplacodontesdurophagesCyamodusetParaplacodus[86],ainsi que lespachypleurosaurienset lesnothosauridés.Le pachypleurosaurienOdoiporosaurusest connu du milieu de la formation de Besano, tandis queSerpianosaurus,particulièrement abondant, n'apparait que dans la partie supérieure de la formation, là où les ichthyosaures se font plus rares[81],[87].Les nothosauridés incluent les genresSilvestrosaurus(en)etNothosaurus,ce dernier incluant notammentN. giganteuset possiblementN. juvenilis[88].Bien que rare,N. giganteuspourrait avoir été un superprédateur commeC. buchseri[58].En dehors des ichthyosaures et des sauroptérygiens, les autres reptiles marins incluentTanystropheus[89],et lesthalattosauriensAskeptosaurus,ClaraziaetHescheleria[90].

Partition de niche

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Aussi bien dans le membre de Fossil Hill que dans la formation de Besano,Cymbospondylusfait partie d'une variété d'ichthyosaures. Les différentes espèces qui aurait été contemporaines à ce dernier auraient eu des stratégies alimentaires différentes pouréviter la compétition[11],[20],[58].De par ses dents larges et tranchantes,Thalattoarchonaurait probablement été l'uniquesuperprédateurauquelCymbospondylusfut contemporain, s'attaquant vraisemblablement envers des reptiles marins plus petits, voire même envers des juvéniles[11],[20],[77],[23].Besanosaurusserait probablement spécialisé dans l'alimentation de coléoïdes, en fonction de la forme et de la petite taille de ses dents. Le contenu de l'estomac deMixosaurus cornalianusmontre les restes de petits coléoïdes et de poissons, ce qui suggère qu'il se serait attaqué à des proies plus petites que ses plus grands parents[58].Les mixosauridés plus raresMixosaurus kuhnschnyderietPhalarodonpos sắc dent tous deux de larges dents écrasantes.M. kuhnschnyderiaurait consommé des coléoïdes, tandis que les dents plus grandes dePhalarodonauraient pu être adaptées pour écraser des proies avec des coquilles externes[85],[20].Quant àOmphalosaurus,celui-ci était probablement un mangeur en vrac spécialisé dans le broyage d'ammonites[20].

Culture populaire

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UnCymbospondylusest présent dans ledocumentaire-fictionintituléLes Monstres du fond des mers,diffusé pour la première fois en 2003 sur laBBC,et plus précisément dans une séquence mettant en scène les diversreptiles marinsduTrias.Dans l'unique scène où il apparaît, ce dernier happe par surprise la queue déchirée d'unTanystropheus,jusqu'alors détenue parNigel Marven,avant que l'animal ne se montre menaçant avec leprésentateur[91],[92].

Notes et références

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Notes

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  1. ↑Leidydonne une description légèrement différente de l'holotypedans son article de 1868, en affirmant qu'il y en aurait seulement quatre vertèbres dorsales, en raison de la préservation du bloc fossile[1].
  2. ↑Ce spécimen figure parmi les nombreux fossiles supplémentaires deC. petrinusayant été décrit par Meriam en 1908[19].
  3. ↑Sander et ses collègues estiment la taille de l'animal sur la base de l'intervalle de fluctuationà 95%chezC. youngorum.Deux estimations supplémentaires ont été également réalisées par l'équipe. L'intervalle de fluctuation inférieur à 95%donne une longueur de 12,5mpour un poids de 14,7 tonnes, tandis que celle qui est supérieur à 95%donne longueur de 25mpour un poids de 135,8 tonnes[11].Les estimations ne s'approchant pas à celui égal à 95%,ces mensurations ne sont donc pas considérés comme les tailles maximales probables deC. youngorum[20].
  4. ↑Ces observations diffèrent selon certains spécimens deC. petrinus,car cette distinction de lacrête sagittaleest plus nette chez le crâne du spécimen UCMP 9950 que dans le spécimen UCMP 9913[10].

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Voir aussi

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Articles connexes

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Bibliographie

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