Eurypterida
Euryptérides, Scorpions de mer, gigantostracés
Règne | Animalia |
---|---|
Embranchement | Arthropoda |
Sous-embr. | Chelicerata |
Clade | Dekatriata |
Leseuryptérides(Eurypterida,« aux larges appendices »), ougigantostracés(« géants caparaçonnés »), forment unordrefossiled'arthropodeschélicératesfossiles.Marins, ils sont couramment appelésscorpions de merjusqu'auCarbonifère,lorsqu'une partie d'entre eux deviennent terrestres commeMegarachne,ainsi nommé parce que soncéphalothoraxressemble à une araignée de la taille d'une tête humaine. Ils ont vécu de l'Ordovicienmoyen auPermienet certaines formes dépassaient 2 mètres de long. Ces grands prédateurs étaient situés en haut desréseaux alimentairesmarins de l'èrePaléozoïque.
Description et caractéristiques
[modifier|modifier le code]Leur allure générale était proche de celle desscorpionsactuels: un corps allongé et prolongé par une longue queue articulée, et un céphalothorax équipé de plusieurs paires d'yeux, de pinces préhensiles, mais aussi parfois de râteaux permettant de débusquer des proies dans les sables, de pattes marcheuses et une paire depalettes natatoires(sauf chez les espèces purementbenthiquesou devenues terrestres). Ils pouvaient sans doute être des prédateurs efficaces, mais aussi des espèces charognardes ou omnivores comme les actuelleslimules.La plupart des espèces présentent un aiguillon effilé au bout de leur queue: comme les scorpions modernes, ils injectaient peut-être un venin à leurs assaillants ou à leurs proies.
Les euryptérides disputent augenreArthropleura(unmyriapodequi mesure jusqu'à 2mde long) le titre de plus grandsarthropodeayant existé surTerre[1].
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Anatomie d'un euryptéride
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Exemple de fossile bien conservé
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Reconstitutionpaléoartistique
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Modèle 3D
Origine, évolution et disparition
[modifier|modifier le code]II y a environ 400 millions d'années, les scorpions actuels (qui font partie des arachnides) se séparèrent des euryptérides, en colonisant la terre. Les "scorpions de mer" ne sont donc pas les ancètres des scorpions actuels, mais plutôt des cousins éloignés. Il est possible que les euryptérides aient mené un mode de vie amphibie en s'accouplant et en pondant en dehors de l'eau grâce à une sorte de deuxième organe respiratoire nommé le "kiemenplatten"[2].Ils restaient néanmoins dépendants de l'eau et cette dépendance se montrera fatale à leur ordre.
Origine
[modifier|modifier le code]Le plus ancien euryptéride connu à ce jour a été découvert en 2015. C'estPentecopterus Decorahensis[3],découvert en Iowa dans des roches datant de 467 millions d'année. Il avait desyeux composés,un corps en deux parties et six paires d'appendices biramés.Une de ces paires lui permettait de se nourir tandis que les cinq autres lui permettaient de se déplacer.
Au fil du temps, les euryptérides ont commencé à utiliser leurs appendices de deux facons différentes. Ils se sont scindés ainsi en deux sous-ordres distincts[4]:les stylonurinés qui utilisaient leurs appendices pour ramper sur le fond de l'océan et les euryptérinés dont une des paires d'appendices s'était transformée en une sorte de pagaie qui leur permettait de nager.
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f5/Brachyopterus_Size.svg/220px-Brachyopterus_Size.svg.png)
Le premier stylonuriné connu estBrachyopterus.Il mesurait moins de 20 cm de long. Comme les autres membres de son sous-ordre, pour éviter la concurrence des poissons qui connaissaient un fort développement, il se nourissait d'animaux morts qui tombaient sur le fond marin.
A la fin de l'ordovicien,un deuxième sous-ordre apparait dans les fossiles: celui des euryptérinés. Dés leur apparition, ils sont entrés en compétition directe avec les poissons sans mâchoires et avec lescéphalopodes.La mobilité de ce groupe leur a permis de se diversifier rapidement tout au long dusilurien.En effet, ils ont pu coloniser de nouveaux espaces et s'y développer[4].
Diversification
[modifier|modifier le code]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c7/Placodermi_Dinopark_Denkendorf.jpg/220px-Placodermi_Dinopark_Denkendorf.jpg)
Du fait de leur compétition avec les poissons et les céphalopodes, ils ont été soumis à unepression sélectiveet ont dû évoluer pour rivaliser avec les autres prédateurs marins. Ce sous-ordre s'est considérablement diversifié et développé, ce qui explique pourquoi 75% de tous les scorpions de mers y appartiennent. Mais, avec le début dudévonien,de nouveaux concurrents firent leur apparition: lesplacodermes,ces grands poissons couverts de plaques osseuses.
Après avoir connu un pic de diversité au tout début du dévonien[4],certaines éspèces se sont éteintes car elles ne pouvaient plus rivaliser avec ces nouveaux prédateurs. Les survivants eux commencèrent une véritable course évolutive pour être plus grand, plus fort et plus rapide. C'est la famille des pterygotidés qui a survecu près de 40 millions d'années de plus.
Les pterygotidés[4]
[modifier|modifier le code]Sillonnant les mers sans relâche, ils étaient de redoutables prédateurs avec des exosquelettes fin et léger, leur offrant une grande rapidité, des queues aplaties (nomméestelson[5]) leur offrant une puissance de nage supplémentaire, une vue perçante et des sortes de pinces nomméchélicèresse terminant par des crochets robustes.
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9c/20210106_Jaekelopterus_rhenaniae.png/220px-20210106_Jaekelopterus_rhenaniae.png)
La plupart des membres de cette famille dépassaient le mètre de long, mais, le plus grand d'entre eux, leJaekelopterusmesurait 2,5 mètres. Sa pince mesurait 50 cm de long et ses crochets avaient la taille d'une canine de tigre[6].
Mais, malgré leurs efforts, ils ne pouvaient pas rivaliser avec les placodermes et ils perdirent 50% de leur diversité au cours des 10 premiers millions d'années du Dévonien.
Survie et déclin des stylonurinés
[modifier|modifier le code]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e4/Hibbertopterus_scouleri.jpg/220px-Hibbertopterus_scouleri.jpg)
A la fin du dévonien, tous les eurypterinés avaient disparu. Mais, les stylonurinés qui rampaient au fond de l'océan survécurent[4].En effet, ils étaient moins influencés par l'arrivée des placodermes, d'autant plus qu'ils colonisaient des écosystèmes d'eau douce où il y avait considérablement moins de poissons.
Avec la formation de laPangée,certains coloni sắc rent le super-continent tandis que d'autres restèrent dans les eaux douces, comme par exemple, l'hibbertopterus,considéré comme le dernier grand scorpion de mer.
Mais eux aussi finirent par s'éteindre à la fin dupermien,à la suite dela plus grande extinction de l'histoire de la Terre.Ainsi s'acheva l'ère des euryptérides qui dura plus de 210 millions d'années.
Taille
[modifier|modifier le code]![Comparaison de la taille de six des plus grandes espèces d'euryptèrides, dans les genres Jaekelopterus, Carcinosoma, Acutiramus (deux espèces), Pterygotus et Pentecopterus.](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/Mega-Eurypterids.svg/220px-Mega-Eurypterids.svg.png)
La taille des euryptérides était très variable et dépendait de facteurs tels que le mode de vie, l'environnement et les affinités taxonomiques. Des tailles d'environ 1 mètre sont courantes dans la plupart des groupes[7].Le plus petit euryptéride,Alkenopterus burglahrensis,ne mesurait que 2,03 centimètres de long[8].
Le plus grand euryptéride, et le plus grand arthropode connu, estJaekelopterus rhenaniae.Deux autres euryptérides pourraient également avoir atteint une longueur de 2,5 mètres:Erettopterus grandis(étroitement apparenté àJaekelopterus) etHibbertopterus wittebergensis,maisE. grandisest très fragmentaire et l'estimation de la taille deH. wittenbergensisest basée sur destraces de déplacementsur le fond, et non sur des restes fossilisés[9].
La famille desJaekelopterus:lesPterygotidae,est connue pour plusieurs espèces de grande taille.Acutiramus,dont le plus grand membre,A. bohemicus,mesurait 2,1 mètres, etPterygotus,dont la plus grande espèce,P. grandidentatus,mesurait 1,75 mètre, en font partie[10].Plusieurs facteurs différents ont été suggérés pour expliquer la grande taille des ptérygotides, notamment laséduction,la facilité deprédationet la situation aux sommets des réseaux trophiques[11].
Les grands euryptérides ne se trouvaient pas seulement parmi lesPterygotidae:unmétasomefossile isolé de 12,7 centimètres de long de l'euryptéride carcinosomatoïdeCarcinosoma punctatumindique que l'animal aurait atteint une longueur de 2,2 mètres, rivalisant en taille avec les ptérygotides[12].Un autre géant étaitPentecopterus decorahensis,un carcinosomatoïde primitif, qui aurait atteint une longueur de 1,7 mètre[13].D'une manière générale, les arthropodes sont limités en taille par leur système de respiration et des facteurs tels que la locomotion, les coûts énergétiques de la mue et les propriétés physiques de l'exosquelette, mais les paléontologues pensent que desbranchiesexternes de grande taille (parties souples non fossilisées car hors de l'exosquelette) ont pu faciliter leur oxygénation, permettant à quelques euryptérides de se développer grâce à un air et donc à une eau qui étaient plus riches en oxygène (jusqu'à 35 %) qu'aujourd'hui (21 %)[14],[15].
Les euryptérides de grande taille sont généralement de constitution légère, la plupart des grands segments corporels fossilisés étant minces et non minéralisés. Ces adaptations permettaient d’alléger les exosquelettes et sont également présentes chez d'autres arthropodes géants du Paléozoïque, commeArthropleura,un mille-pattes de 2mde long[10],[16].
Registre fossile
[modifier|modifier le code]L'espèceconnue la plus ancienne d'euryptéride estPentecopterus decorahensisdécouverte en 2015, et datant du début duDarriwilien(Ordovicienmoyen). Cette espèce était déjà relativement complexe, ce qui suggère que les premiers euryptérides seraient apparus dès le début de l'Ordovicien,il y a environ 485 millions d'années[1].
Les euryptérides connurent un grandsuccès évolutifauSilurienet auDévonienoù ils étaient parmi les principaux super-prédateurs, mais seuls deux groupes survécurent à la fin duDévonien(lesAdelophtalmoideaet lesStylonurina), qui disparurent à leur tour auPermien.Leur succès évolutif a donc duré 250 millions d'années entre environ -500 et -250 millions d'années avant le présent, soit autant de temps qu'il s'en est écoulé depuis leur disparition[1].
Classification
[modifier|modifier le code]Systématique des taxons d'euryptérides sur le modèle de Dunlop et al. (2023)[17].Les taxons et leurs auteurs sont principalement issus de ce travail, avec quelques additions d'autres sources en cas d'absence de taxons ou d'auteurs[17],[18],[19],[20],[21],[22].Les Megalograptidae sont considérés comme des Carcinosomatoidea d'après plusieurs travaux récents[20],[23].
Sous-ordreStylonurinaDiener, 1924:
- Super-familleRhenopteroideaStørmer,1951
- FamilleRhenopteridaeStørmer, 1951
- BrachyopterellaKjellesvig-Waering, 1966
- BrachyopterusStørmer, 1951
- KiaeropterusWaterston, 1979
- LeiopterellaLamsdellet al., 2010
- RhenopterusStørmer, 1936
- FamilleRhenopteridaeStørmer, 1951
- Super-familleStylonuroideaKjellesvig-Waering, 1959
- FamilleParastylonuridaeWaterston, 1979
- ParastylonurusKjellesvig-Waering, 1966
- StylonurellaKjellesvig-Waering, 1966
- FamilleStylonuridaeDiener, 1924
- CtenopterusClarke & Ruedemann, 1912
- LaurieipterusKjellesvig-Waering, 1966
- PageaWaterston, 1962
- SoligorskopterusPlaxet al.,2018
- StylonurusPage, 1856
- FamilleParastylonuridaeWaterston, 1979
- Super-familleKokomopteroideaKjellesvig-Waering, 1966
- FamilleKokomopteridaeKjellesvig-Waering, 1966
- KokomopterusKjellesvig-Waering, 1966
- LamontopterusWaterston, 1979
- FamilleHardieopteridaeTollerton, 1989
- HardieopterusWaterston, 1979
- HallipterusKjellesvig-Waering, 1963
- TarsopterellaStørmer, 1951
- FamilleKokomopteridaeKjellesvig-Waering, 1966
- Super-familleMycteropoideaCope, 1886
- FamilleDrepanopteridaeKjellesvig-Waering, 1966
- DrepanopterusLaurie, 1892
- FamilleHibbertopteridaeKjellesvig-Waering, 1959
- CampylocephalusEichwald, 1860
- CyrtoctenusStørmer & Waterston, 1968
- DunsopterusWaterston, 1968
- HastimimaWhite, 1908
- HibbertopterusKjellesvig-Waering, 1959
- VernonopterusWaterston, 1957
- FamilleMycteropidaeCope, 1886
- MegarachneHünicken, 1980
- MycteropsCope, 1886
- WoodwardopterusKjellesvig-Waering, 1959
- FamilleDrepanopteridaeKjellesvig-Waering, 1966
- Incertae sedis
- StylonuroidesKjellesvig-Waering, 1966
Sous-ordreEurypterinaBurmeister, 1843:
- Super-familleMoselopteroideaLamsdellet al., 2010
- FamilleMoselopteridaeLamsdellet al., 2010
- MoselopterusStørmer, 1974
- StoermopterusLamsdell, 2011
- VinetopterusPoschmann & Tetlie, 2004
- FamilleMoselopteridaeLamsdellet al., 2010
- Super-familleOnychopterelloideaLamsdell, 2011
- FamilleOnychopterellidaeLamsdell 2011
- AlkenopterusStørmer, 1974
- OnychopterellaStørmer, 1951
- TylopterellaStørmer, 1951
- FamilleOnychopterellidaeLamsdell 2011
- Super-familleEurypteroideaBurmeister, 1843
- FamilleErieopteridaeTollerton, 1989
- ErieopterusKjellesvig-Waering, 1958
- FamilleEurypteridaeBurmeister, 1843
- EurypterusDe Kay, 1825
- FamilleDolichopteridaeKjellesvig-Waering and Stromer, 1952
- ClarkeipterusKjellesvig-Waering, 1966
- DolichopterusHall, 1859
- MalongiaWanget al.,2022
- RuedemannipterusKjellesvig-Waering, 1966
- FamilleStrobilopteridaeLamsdell & Selden, 2013
- BuffalopterusKjellesvig-Waering & Heubusch, 1962
- StrobilopterusRuedemann, 1935
- Incertae sedis
- ParaeurypterusHoşgör & Selden, 2013
- PentlandopterusHoşgör & Selden, 2013
- FamilleErieopteridaeTollerton, 1989
- Infra-ordreDiploperculataHoşgör & Selden, 2013
- Super-familleCarcinosomatoideaStørmer, 1934
- FamilleMegalograptidaeCaster & Kjellesvig-Waering, 1955
- EchinognathusWalcott, 1882
- MegalograptusMiller, 1874
- PentecopterusLamsdellet al., 2015
- FamilleCarcinosomatidaeStørmer, 1934
- CarcinosomaClaypole, 1890
- EocarcinosomaCaster & Kjellesvig-Waering, 1964
- ParacarcinosomaCaster & Kjellesvig-Waering, 1964
- RhinocarcinosomaNovojilov, 1962
- FamilleMixopteridaeCaster & Kjellesvig-Waering, 1955
- LanarkopterusRitchie, 1968
- MixopterusRuedemann, 1921
- TerropterusWanget al., 2021
- FamilleMegalograptidaeCaster & Kjellesvig-Waering, 1955
- Super-familleWaeringopteroideaTetlie, 2004(super-famille dérivée d'une thèse non-publiée)
- OrcanopterusStottet al., 2005
- GrossopterusStørmer, 1934
- WaeringopterusLeutze, 1961
- Super-familleAdelophthalmoideaTollerton, 1989
- FamilleAdelophthalmidaeTollerton, 1989
- AdelophthalmusJordaninJordan & von Mayer, 1854
- ArchopterusWanget al., 2023
- BassipterusKjellesvig-Waering & Leutze, 1966
- EysyslopterusTetlie & Poschmann, 2008
- NanahughmilleriaKjellesvig-Waering, 1961
- ParahughmilleriaKjellesvig-Waering, 1961
- PittsfordipterusKjellesvig-Waering & Leutze, 1966
- PruemopterusPoschmann, 2021
- FamilleAdelophthalmidaeTollerton, 1989
- Super-famillePterygotioideaClarke & Ruedemann, 1912
- FamilleHughmilleriidaeKjellesvig-Waering, 1951
- HerefordopterusTetlie, 2006
- HughmilleriaSarle, 1903
- FamilleSlimoniidaeNovojilov, 1968
- SalteropterusKjellesvig-Waering, 1951
- SlimoniaPage, 1856
- FamillePterygotidaeClarke & Ruedemann, 1912
- AcutiramusRuedemann, 1935
- CiurcopterusTetlie & Briggs, 2009
- ErettopterusSalterinHuxley & Salter, 1859
- JaekelopterusWaterston, 1964
- NecrogammarusWoddward, 1870
- PterygotusAgassiz, 1839
- FamilleHughmilleriidaeKjellesvig-Waering, 1951
- Super-familleCarcinosomatoideaStørmer, 1934
- Incertae sedis
- DorfopterusKjellesvig-Waering, 1955
- HolmipterusKjellesvig-Waering, 1979
- MarsupipterusCaster & Kjellesvig-Waering, 1955
- UnionopterusChernyshev, 1948
-
Erieopterussp. (Erieopteridae)
-
Eurypterussp. (Eurypteridae), vue dorsale et ventrale
Phylogénie
[modifier|modifier le code]Place au sein des chélicérates
[modifier|modifier le code]Phylogénie des grands groupes de chélicérés, d'après Lamsdell, 2013[24]:
Chelicerata![]() |
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Voir aussi
[modifier|modifier le code]Articles connexes
[modifier|modifier le code]Lien externe
[modifier|modifier le code]Références taxinomiques
[modifier|modifier le code]- (en)RéférencePaleobiology Database:EurypteridaBurmeister 1843 (éteint)
- (en)RéférenceTree of Life Web Project:Eurypterida
- (en)RéférenceArthropoda Species Files:Eurypterida (éteint)
Notes et références
[modifier|modifier le code]- (en)Dave Marshall, «Eurypterids», surPalaeocast,.
- «The respiratory organs of eurypterids | The Palaeontological Association», surpalass.org(consulté le)
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