Graine

Trois variétés de graines delentille cultivée

Photomicrographiede diverses graines

Dans lecycle de viedes« plantes à graines »,appelées spermatophytes, lagraineest la structure qui contient et protège l'embryonvégétal. Elle est souvent contenue dans unfruitqui permet sadissémination.

La graine permet ainsi à la plante d'échapper aux conditions d'un milieu devenu hostile soit en s'éloignant, soit en attendant le retour de circonstances favorables.

Elle provient d'une transformation de l'ovulefécondé.De ce fait, elle est composée à la fois de parties provenant dusporophytematernel (les enveloppes de la graine), dugamétophyte(les tissus de réserve de la graine) et dusporophytede la génération suivante: l'embryon.

Elle a un rôle de protection du nouvel individu grâce à son enveloppe souvent durcie, et denutritiongrâce à des réserves de substances nourricières. Les graines ont en effet la propriété d'accumuler, sous une forme facile à conserver, des réserves destinées au développement futur de l'embryon. Elles constituent ainsi une source d'alimentationrecherchée par les animaux (régime alimentairegranivore).

Les graines ont pris place dans l'alimentation humaine,et une place fondamentale au sein de nombreusescultures,depuis l'invention de l'agriculture:céréales,légumes secs…Une grainesélectionnéepour êtreseméeest unesemence.

Structure

Structure schématique d'une graine d'AngiospermeDicotylédone.
a:tégument;b:albumen;c:cotylédon;d:embryon

Description interne d'une graine de haricot

La graine est formée de l'extérieur vers l'intérieur par une enveloppe protectrice nomméetégument,entourant un tissu de réserves nutritives, et l'embryon.

Les tissus protecteurs constituent une des caractéristiques principales de la structure graine. L’embryon est tout d'abord entouré par un tissu de réserves nutritives plus ou moins important selon les espèces. L'origine de ce tissu est variable.

• Chez lesgymnospermes(plantes dont l'ovule est à nu, essentiellement lesconifères): il s'agit de l'endosperme,tissuhaploïde(possédantnchromosomes) provenant de la différenciation du gamétophyte femelle.
• Chez lesangiospermes:les réserves sont stockées soit dans l'albumen,tissutriploïde(possédant3nchromosomes) provenant de la fusion des deux noyaux polaires du sac embryonnaire et de l'un des deuxspermatozoïdesdu grain depollen,soit dans le périsperme, tissudiploïde(possédant2nchromosomes) provenant dunucelleentourant le sac embryonnaire. Les graines à périsperme sont peu courantes (les graines desChénopodiacéespar exemple).

L'albumen peut être plus ou moins développé dans la graine. Il peut contenir toutes les réserves nutritives, qui seront utilisées par l'embryon lors de la germination. Les graines de ce type sont dites « albuminées ». Au contraire, dans les graines dites « exalbuminées », les réserves sont stockées directement dans lescotylédons,l'albumen étant alors très réduit.

Autour des tissus de réserves se trouve le tégument qui constitue le tissu protecteur principal. Il est constitué d’une couche de plusieurs cellules et entoure complètement l'embryon et ses réserves. Il n’est ouvert que par un petit orifice, lemicropyle,par où est rentré letube polliniquepour permettre la fécondation, lors de lapollinisation.

L'embryon, quant à lui, peut être minuscule et constitué de quelques cellules seulement, ou déjà avec unegemmuledéveloppée entigelle,radiculeetcotylédons.Les différentes stratégies évolutives possibles donnent suivant les espèces des graines dont le poids varie de 2 microgrammes pour uneorchidée(par exemple laGoodyère rampante) à une vingtaine de kilogrammes pour unearécacée,lecoco-de-mer(Lodoicea maldivica).

Origine et évolution

L'origine des plantes à graines est un mystère qui reste à ce jour non résolu. Cependant, des données de plus en plus nombreuses tendent à situer cette origine dans leDévonienmoyen. En effet, la description en 2004 de la proto-graine deRuncaria heinzeliniidans leGivetiende Belgique constitue une indication de cette origine ancienne des plantes à graines.

Cependant, les premières plantes à graines « vraies » sont décrites dans le Dévonien supérieur qui est le théâtre probable de leur première radiation évolutive. Cette radiation va se poursuivre au cours des millions d'années qui suivront. Les plantes à graines deviendront progressivement un des éléments majeurs de pratiquement tous lesécosystèmesactuels.

Graines et fruits

Structure schématique d'une drupe typique, la pêche, montrant à la fois lefruitet la graine

LesSpermatophytes,ou plantes à graines, sont divisés en deux grands groupes, lesAngiospermeset lesGymnospermes.Chez ces dernières, l'ovule, et donc la graine qui en résulte, est nu. Seules les Angiospermes produisent desfruits,issus du développement de l'ovairequi entoure l'ovule.Il est donc un ovaire mûr. Cependant, il peut aussi être constitué d'autres parties de la fleur, on parle alors defaux-fruitsou pseudo-fruits.

Les fruits sont classés en trois grands types:

1. Les fruits simples: ils sont composés d'un seulcarpelle(constituant de l'ovaire) ou de plusieurs mais alors soudés. L'ovaire se développe en trois tissus distincts: l'endocarpe, le mésocarpe et l'exocarpe. Le type de différenciation de ces trois tissus permet de définir différents types de fruits;
2. Les fruits multiples: ils sont constitués par l'association de plusieurs carpelles libres issus d'une même fleur, c'est-à-dire d'un gynécée apocarpe (par exemple:framboise);
3. Les fruits composés: ils sont composés de plusieurs fruits simples dérivant des fleurs d'une même inflorescence. On parle alors d'infrutescence(par exemple:ananas).

Composition

Exemples de la composition moyenne des réserves de l'amande de différentes espèces (% MS)

	Glucide	Protide	Lipide
Pois	60-75,1	20-35	5-6
Blé	70-80	9-14	1-2
Colza	14-22	17-20	35-45

• Les graines protéagineuses contiennent plus de 45 % deprotéines.
• Les grainesamylacéescontiennent plus de 70 % de glucides.
• Les grainesoléagineusescontiennent plus de 50 % de lipides.

Classification

Il y a différents critères pour classer des graines.

• En fonction de la teneur en eau

Graines sắc ches	Graines aqueuses
12 à 15 % d'eau	75 à 90 % d'eau
peu d'eau > réactions enzymatiques ralenties > vie ralentie	ne se désique pas > réactions enzymatiques normale > vie normale
bonne conservation	conservation limitée
céréales	fruitsdes arbres,légumes...

• En fonction de la proportion et la répartition des tissus

Les principaux tissus d'une graine sont lepérisperme,l'albumenet l'embryon.

Graines à périsperme	Graines à albumen	Graines sans albumen ou exalbuminées
Schéma	Schéma	Schéma
Les tissus de réserve sont peu développés. Les deuxcotylédonssont de vraies feuilles et permettent à la plante d'êtreautotrophe.	Les tissus de réserves sont riches en éléments nutritifs mais ces plantes ne peuvent commencer la photosynthèse qu'au stade 3 feuilles.	Les tissus de réserves sont directement dans lescotylédonsde l'embryon.
L'avantage est qu'elles peuvent être repiquées facilement puisqu'il n'y a pas de dépendance à un réservoir. L'inconvénient est qu'en cas de problème cultural, comme de la battance, le taux de survie est faible.	Ces riches graines présentent l'inconvénient d'être sujettes aux attaques d'animaux comme le ver jaune, letaupinou les oiseaux.	Ces graines sont convoitées par les animaux et doivent germer le plus vite possible.
betterave,laitue,quinoa,poivre	blé,maïs,riz(et lescéréalesen général),ricin	soja,haricot,tournesol,lupin,pois

• En fonction des enveloppes

En agriculture,l'enveloppe n'est pas vraiment avantageuse. Certes elle offreune protectionmécanique et chimique à la graine contre divers stress biotiques ou abiotiques, mais elle constitue surtoutun frein alimentaire(lesmonogastriques- les humains par exemple - nedigérantpas lacellulose) ainsi qu'un frein à lagermination,en étanchéifiant la graine à l'eau et à l'oxygène.

Graines nues	Fruits simples nus	Fruits simples vêtus	Fruits composés
Enveloppe de l'ovule Nues mais protégées par un fruit, une gousse…	Enveloppe de l'ovule + péricarpe du fruit	Enveloppe de l'ovule + péricarpe du fruit + glumelles + glumes	-
Colza,haricot,lin	Blé,maïs	Orge,avoine,vulpin,houlque	Betterave(glomérule)

Fonctions

Les graines remplissent plusieurs fonctions pour les plantes qui les produisent. Parmi ces fonctions, la nutrition de l'embryon, la dispersion vers un nouvel emplacement et la dormance dans des conditions défavorables sont essentielles. Les graines sont fondamentalement des moyens de reproduction, et la plupart des graines sont le produit de la reproduction sexuelle qui produit un mélange du matériel génétique et de la variabilité phénotypique sur laquelle agit la sélection naturelle.

Dissémination

Certains animaux (écureuil,pic,etc.) perdent ou abandonnent des graines etfruitsdans la terre, dans lesécorcesou dans le bois mort où ilsgermerontplus facilement

Une capsule decoquelicotavec ses multiples graines

Charles Darwin,un pionnier de laphysiologie végétale,a notamment étudié les graines pour leur rôle dans l'évolution des stratégies de dispersion chez les plantes.

Modes de disséminations:

• par la plante elle-même (autochorie):
  • le fruit duconcombre d'âne,(Ecballium elaterium,Cucurbitacées) turgescent à maturité, projette ses graines dans une pulpe liquide lorsque le pédoncule se détache;
  • le fruit mûr desbalsamines des bois(Impatiens noli-tangere,Balsaminacées), éclate en enroulant ses valves sur elles-mêmes.
• par le vent (anémochorie)
  • par la légèreté des semences
  • grâce à la présence de poils
  • par la présence d'ailes membraneuses
• par l'eau (hydrochorie)
  • eaux de ruissellement
  • plantes aquatiques
  • courants marins, cas ducocotier
• par les animaux (zoochorie)
  • après ingestion
  • transport externe, grâce à la présence de crochets ou d'aiguillons
  • par les fourmis (plantes myrmécophiles)

Dormance et longévité des graines

Chez de nombreuses plantes, lagerminationdes graines n'est pas immédiate, et nécessite le passage par une période de repos pendant laquelle la germination est inhibée par divers mécanismes. Cette inhibition oudormancepeut être liée à:

• la présence d'inhibiteurs;
• la présence de protéines photosensibles ou chromoprotéines;
• l'imperméabilité des enveloppes à l'eau ou à l'oxygène;
• la résistance mécanique des enveloppes.

La longévité des graines, ou pouvoir germinatif, est généralement comprise, selon les espèces, entre deux et dix ans (céréales,épinard,courge).Cette longévité peut atteindre une centaine d'années (genreCassia) et même plus d'un millier (Lotus sacré), graines dites macrobiontiques. Certaines graines ont au contraire une très courte longévité, de quelques jours (peuplier) à quelques semaines (caféier), elles sont dites microbiontiques. Le cas extrême est celui des graines qui germent dans le fruit encore accroché à la plante-mère (Rhizophora,palétuvier): graines vivipares.

Germination

Mélange de graines en germination

Lagerminationest le phénomène par lequel l'embryon contenu dans la graine sort de sa période de vie ralentie et se développe grâce aux réserves de la graine.

• Transformations morphologiques
  • germination épigée, avec développement de l'hypocotyle.
  • germination hypogée, avec développement de l'épicotyle.
  • germination des monocotylédones
• Facteurs de régulation
  • eau
  • température
  • lumière (notamment les radiations rouges captées par lephytochrome)
  • oxygène
  • éthylène
• Phénomènes métaboliques
  • respiration
  • mobilisation des réserves

Dans les graines des graminées, l'embryon sécrète des hormones végétales de la famille desgibbérellinesqui induisent dans un tissu particulier, la couche àaleurone,la synthèse d'Alpha -amylasequi mobilise les réserves contenues dans l'albumenau profit de l'embryon.

Récolte et conservation des graines

Les graines contiennent unembryonvivant, parfois fragile. De nombreux facteurs peuvent affecter leur viabilité.D'une manière générale elles doivent être conservées au frais et au sec. Conservées dans de mauvaises conditions elles peuvent perdre rapidement leur qualité germinative. Elles peuvent également moisir, être consommées par desrongeursou affectées par divers ravageurs.

Si les graines sont récoltées en vue de servir desemencespour la reproduction, elles doivent être récoltées à maturité et testées.Ce travail autrefois artisanal et familial, associé à la sélection végétale, est de plus en plus effectué par lesagriculteurs multiplicateursen relation avec dessemenciers,lespépiniéristesou les récolteurs professionnels de graines forestières.

De nombreux matériels spécifiques ou adaptés sont utilisés pour récolter les différentes espèces (graminées, légumineuses, etc., graines de fleurs des champs ou de prairies) tels que des moissonneuses batteuses, des aspirateurs montés sur tracteur, des machines à tambour (pour sortir des graines des cônes femelles de résineux, etc.).

Les graines sont généralement sélectionnées et triées (séparation des graines trop petites, endommagées, anormales ou parasitées).Elles sont préparées, nettoyées et séchées puis soigneusement stockéesdans des conditionsthermohygrométriqueet de lumière correspondant à leurs besoins, à l'abri des parasites. Certaines graines devront subir une vernalisation (froid hivernal ou équivalent artificiel) et/ou une réhumidification ou une acidification avant le semis, pour permettre la germination.

Les lots de graines sont généralement classés par espèces et provenance, avec un descriptif pour chaque contenant, de manière à conserver une traçabilité. Pour les petites quantités, de simples enveloppes de papier sont utilisées, stockées dans une boite en carton ou en bois, hors de meubles enbois agglomérésusceptible de dégager duformolpouvant inhiber les capacités germinatives de la graine. Des précautions doivent enfin parfois aussi être prises durant leur transport.

Les graines d'arbres forestiers sont souvent récoltées dans desvergers à grainesqui ont aussi une vocation d'amélioration végétale,pouvant néanmoins être source de perte de diversité génétique par rapport à larégénération naturelle^{[réf. nécessaire]}.

Expressions Terminologie

• "Graine de voyou":garnement en passe de devenir une canaille
• "Mauvaise graine":personnage méprisable
• "En prendre de la graine":apprendre en imitant afin de progresser
• "Casser la graine":manger
• "Monter en graine":grandir
• "Graine bio":néologisme récent utilisé pour désigner dessemences biologiquesproduites selon le cahier des charges de l'agriculture biologique.

Curiosités

• Rapidité: Les graines demarronniersou de certainsérablespeuvent germer très rapidement après leur chute de l'arbre.
• Légèreté: Parmi les graines les plus légères et donc susceptibles d'être largement disséminées par le vent on peut citer les semences desorchidées,la noix de lacycnoches chlorochiloncontient jusqu'à 3,7 millions de graines et la noix deanguola ruckerien contient aussi environ 3,5 millions. La graine de lagoodyère rampantepèse à peine1 millionièmede gramme.
• Taille: Parmi les graines les plus petites, celles de bégonias sont minuscules, entre 80 000 et120000 grainespar gramme. Cela fait le kilo à plus de 600 000€,nettement plus cher que l'or.La graine la plus grosse est celle ducocotier de mer,ou coco-fesse des Seychelles qui peut peser jusqu'à 20kg.
• Longévité: Des graines depalmier-dattier,vieilles de 2 000 ans, et des graines delotus sacré,vieilles de 1 200 ans ont germé.
• Viviparité:La graine dupalétuviergerme directement dans le fruit encore accroché à la plante.
• Chaleur: Les feux de brousse favorisent la germination des graines d'eucalyptusen provoquant des réactions thermiques et chimiques qui lèvent la dormance. La graine decélosieapprécie particulièrement les terrains récemment ravagés par le feu, d'où son surnom d'herbe du feu.Les incendies sont nécessaires dans les forêts deséquoias géantspour permettre leur reproduction: ils éliminent les broussailles, permettent à la lumière d'arriver au sol et favorisent la libération des graines descônes.

Voir aussi

Articles connexes

• Banque de graines
• Boulette de graines
• Dormance
• Germination
• Grain (céréale)
• Graine germée
• Grainothèque
• Oléagineux
• Semence (agriculture)

Bibliographie

• (fr)Nathalie Vidal (2016),Des hommes et des graines. Au fil de l'Histoire et des cultures,Delachaux et Niestlé
• (fr)Baldwin, H.I. et HOLMES, G.D. (1957),Le traitement des graines forestières.Collection de la FAO: Mise en valeur des forêts, Cahier No 4. FAO, Rome.
• (en)barton, L.V. (1961),Seed preservation and longevity.Interscience Publishers Inc., New York.
• (en)Bewley, J.D. and BLACK, M. (1983),Physiology and Biochemistry of Seeds(2 volumes). Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York.
• (en)Bonner, F.T. (1984),Glossary of seed germination terms for tree seed workers.USDA Forest Service. Gen. Tech. Rep. SO-49, Southern Forest Experiment Station.
• (fr)Cemagref (1982):Les semences forestières.Note technique No 48. Centre national de machinisme agricole, du génie rural, des eaux et des forêts, Groupement technique forestier, Nogent-sur-Vernisson.
• (fr)Morandini, R. (1962),Le traitement des graines forestières, équipement et méthodes.I. Production, récolte et extraction des graines. Unasylva 15 (4), FAO, Rome.

Liens externes

• Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes:

  • Den Store Danske Encyklopædi
  • Gran Enciclopèdia Catalana
  • Universalis
• Notices d'autorité:

  • BnF(données)
  • LCCN
  • GND
  • Japon
  • Israël
  • Tchéquie