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Mollusca

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Mollusca
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Diversité des Mollusques: A:Acanthopleura gemmata(Blainville, 1825), un Polyplacophore; B:†Oxyprora parrishi(Worthen 1890), un rostroconque; C:Nodipecten fragosus(Conrad, 1849), un bivalve; D:Cuthona foliata(Forbes et Goodsir, 1839), un gastéropode; E:Chaetoderma nitidulum(Lovén, 1844), un caudofovéates; F:Micropilina minuta(Warén, 1989), un monoplacophore; G:Sepia officinalis(Linnaeus, 1758), un céphalopode; H:Dentalium elephantinum(Linnaeus, 1758), un scaphopode.
Classification ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Lophotrochozoa

Embranchement

Mollusca
Cuvier,1795

Classesde rang inférieur

Classification phylogénétique

Lesmollusques(Mollusca) sont unembranchementd'animauxlophotrochozoaires.Ce sont des animaux nonsegmentés,àsymétrie bilatéraleparfois altérée.

Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par unmanteau,qui sécrète unecoquillecalcaire. Le système nerveux comprend un double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou moins réduite au péricarde et aux néphridies. L'embranchement des mollusques (Mollusca) tire son nom dulatinmollis,« mou ». La science consacrée à l'étude des mollusques est lamalacologieet l'archéomalacologie(de l'équivalent grecμαλάκια/malakia,« mou »).

Dans la classification phylogénétique, les mollusques ont longtemps été classés comme desmétazoairestriploblastiquescœlomatesbilatériensprotostomiens,mais les termes « cœlomate », « acœlomate » et « pseudocœlomate » sont désormais obsolètes et retirés de la classification, lessynapomorphiesnotables de cecladeétant la présence d'uneradulaet d'unmanteau[1].

L'embranchement contient plus de 117 000 espèces[2]sur un total estimé entre 150 000 et 200 000[3],[4].De plus, on estime le nombre d'espèces fossiles entre 60 000 et 100 000[5].Ils constituent avec lesChordésun des embranchements les plusdiversifiésdurègne animal,et le deuxièmephylumaprès lesarthropodes,ces derniers regroupant, avec près d'1,5 million d'espèces recensées (on évalue le nombre d'espèces possibles dans une fourchette comprise entre 5 et 10 millions d'espèces), plus de 80 % des espèces connues[6].

Certains mollusques peuvent sécréter desperlesen recouvrant denacreles éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille[7].

Les mollusques ou leur coquille (et leurs perles parfois) ont fait l'objet de nombreux usages, dont alimentaires[8],par l'Homme, depuis laPréhistoire.

Un cinquième des espèces de mollusques terrestres sont menacées d’extinction selon l’Union internationale pour la conservation de la nature[9].

Morphologie et anatomie

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Plan d'organisationd'un mollusque ancestral hypothétique[10].

Caractères généraux

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Malgré la grande diversité de formes, plusieurscaractèresse retrouvent chez tous les mollusques actuels[11],[12].La partie dorsale du corps est unmanteauqui secrète desspiculescalcaires,formant des sclérites, desplaquesou unecoquille.Entre le manteau et la masse viscérale se trouve lacavité palléalequi contient lescténidies,lesosphradies,lesmédridoporeset au bout de laquelle débouchent l'anuset les conduits génitaux (gonopores). Lesystème nerveuxest constitué d'un anneau nerveux autour de l'œsophageavec au moins deux paires de cordons nerveux (trois chez lesbivalves[13]).

Les mollusques ont perdu toutes traces demétamérisation,à l'exception desMonoplacophores[14].Ils ont unesymétrie bilatérale,mais qui peut être altérée par unetorsion du corps(en)(Gastéropodes).

Leurtégumentest mou. Il contient de nombreusesglandesqui sécrètent dumucus.

Les mollusques sont descœlomatesmais leurcœlomese limite à unpéricarde,c'est-à-dire que lecœurest situé dans une cavité creusée dans du tissu d’originemésodermiqueet est composé d'un seulventriculeet d'un ou plusieursatriums.La cavité générale des mollusques est plus ou moins oblitérée par du tissu conjonctif, à l'exception d'une partie qui enveloppe le cœur (péricarde) et d'une autre partie, en relation avec les deux autres, qui constitue les organes excréteurs (néphridies).

Anatomie générale

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Leur corps se subdivise en trois parties:

  • Latêtequi contient les organes sensoriels et labouchequi contient laradulaet lesodontophores(absents chez lesbivalves).
  • Lepiedou sole pédieuse est un organe musculeux, typique des mollusques, destiné à lalocomotion.Il revêt des formes très diverses suivant lesespèces.Il est peu développé chez lesaplacophores(SolénogastresetCaudofovéates) mais devient plus important chez les autres mollusques. Il forme la couronne de tentacules ou de bras qui permet la prédation chez lesCéphalopodes.
  • La masse viscérale, comme son nom l'indique, contient lesviscères.Elle est contenue dans une mince tunique qu’on appelle lemanteau.C’est le manteau qui sécrète lacoquillede la plupart des mollusques, qui leur sert de protection et/ou desqueletteet/ou de régulateur de la flottaison (exemple de laseiche).

Entre le manteau et la masse viscérale, lebourrelet palléalconstitue unecavité palléalequi protège les organes respiratoires, et où débouchent lesmétanéphridies(organes excréteurs), l’intestinet les conduits génitaux.

Coquille

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Article détaillé:Coquille.

Des glandes du manteau des Eumollusques se regroupent et sécrètent généralement une coquille calcaire, qui comprend, de l'extérieur vers l'intérieur:

Cette couche interne, lorsque les lamelles sont suffisamment minces pour diffracter la lumière, constitue lanacre,et, indirectement, les perles fines.

Système nerveux

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Le système nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau) reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien.

Appareil circulatoire

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La circulation est incomplète. Du cœur partent de courtes artères mais il n'y a ni veines, ni capillaires. LesCéphalopodessont une exception parmi les mollusques et ont un système circulatoire clos avec un cœur systémique et deux cœurs branchiaux.

Le sang est incolore, ou légèrement coloré par de l'hémoglobineou de l'hémocyaninedissoutes.

Cycle reproductif

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Lessexessont généralement séparés. Quelques espèces courantes sont hermaphrodites comme l'escargotou l'huître.

Lesœufssont plus ou moins riches envitellus,et l'éclosiona lieu après un stade plus ou moins avancé de développement. Le début du développement embryonnaire est un clivage ou segmentation en spirale ce qui permet de classifier les Mollusques aux côtés desAnnélidesparmi lesSpiralia.

Quand il y a larve libre (trochophore,véligère), celle-ci ressemble beaucoup à la trochophore desannélides.

Évolution

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Les mollusques descendraient d'une organisation de type « ver ». On pense qu'ils descendent d'animaux semblables à desAnnélidesde par les traces demétamériedécouvertes chez lesMonoplacophores.On estime leur apparition à au moins500 millions d'annéesà partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être laradula:un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues…). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs: l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à despolyplacophores(une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types demilieu:surtout présents en milieu marin, lesGastéropodeset lesBivalvesont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce.Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes:

  • Lesgastéropodes(escargots, limaces, patelles…) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apporté l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés. Les premiers gastéropodes à respiration pulmonaire ont conquis les milieux terrestres au cours duCarbonifère.Mais les escargots modernes, du genreHelixne sont apparus qu'auCrétacé.
  • Lesbivalves(moules,huîtres…) sont, à quelques exceptions près, devenus sédentaires et ont misé sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Lesbivalvesconstituent un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif. Les bivalves ont perdu leurradula,caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative initiale des mollusques.
  • Lescéphalopodes(poulpes, calmars, seiches…) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe: de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute,tend à se profiler en pointe, se réduire comme chez laseiche,voire disparaître totalement comme chez lepoulpe.

Classification

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Article détaillé:classification phylogénétique des mollusques.
Principauxmodèlesdeclassification phylogénétiquedes mollusques[15].Les relations phylogénétiques au sein de ce taxon restent discutées. Le principal problème de leur phylogénie tient à la position de la racine de l'arbredes mollusques et à l'interprétation de l'anatomie desNeomeniamorpha[16].
Flabellina iodinea

LephylumMollusca a été créé parGeorges Cuvier(1769-1832) en1795[17].

Selon MolluscaBase[2],il y a actuellement neuf classes de mollusques.

Classe autre(s) nom(s) nombre d'espèces
BivalviaLinnaeus,1758 AcephalaCuvier,1817;LamellibranchiataBlainville,1824;PelecypodaGoldfuss, 1820 11047
CaudofoveataC. R. Boettger, 1956 ChaetodermomorphaPelseneer,1905 141
CephalopodaCuvier,1795 SiphonopodaLankester, 1877(NONG. O. Sars, 1878) 829
GastropodaCuvier,1795 UnivalviaRöding,1798 56621
MonoplacophoraOdhner,1940 TryblidiidaWenz, 1938;GaleroconchaSalvini-Plawen, 1980 31
PolyplacophoraGray,1821 PlacophoraIhering, 1876;LoricataSchumacher,1817 1041
ScaphopodaBronn, 1862 Solenoconcha 606
SolenogastresGegenbaur, 1878 NeomeniomorphaPelseneer,1906 283
RostroconchiaCox,1960† Ø 274[18]
Molluscaincertae sedis

Les Solénogastres et les Caudofovéates étaient anciennement regroupés dans une même classe: lesAplacophores.

Au contraire, lesEumollusquesregroupent tous les mollusques à l'exception des Solénogastres et des Caudofovéates.

LesConchifèressont unsous-embranchementregroupant tous les Eumollusques sauf les Polyplacophores.

LesAmphineuressont le deuxième sous-embranchement des Mollusques et regroupent les Aplacophores et les Polyplacophores.

Les Bivalves et les Scaphopodes peuvent être regroupés sous le termeDiasomes.

Selon Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, dans laClassification phylogénétique du vivant,les Bivalves et les Gastéropodes sont réunis dans le clade despléistomollusques(Pleistomollusca)[19].

Nom vernaculaire

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Article détaillé:Liste des noms vernaculaires de mollusques.

Comme pour les poissons, lesnoms vernaculairessont assez peu homogènes et dépendent beaucoup des régions où ils sont utilisés. Ils peuvent être inconnus d'une région à l'autre ou ne pas désigner la même espèce.

Place dans le monde animal

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v·m
Place des mollusques dans lerègne animal
  • Les types d'organisation présentés ici sont desgrades évolutifsne correspondant généralement pas à des groupesmonophylétiques,maisparaphylétiques(ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple: les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
  • En jaune: les principalesexplosions radiatives.
> Unicellulairesprocaryotes(cellule sans noyau) ♦Échinodermes:Oursins,Crinoïdes,Concombres de mer,étoiles de meretophiures ♦Bivalves(coquillages)
> UnicellulairesEucaryotes(cellules à noyau) ♦Gastéropodes(escargots,limaces,etc.)
>Éponges(organisme multicellulaire) ♦Mollusques ♦Céphalopodes(pieuvres,seiches)
>Polype:hydres,corauxetméduses
>Vers(mobilité et tube digestif)bilatériens ♦Trilobites(de deux à 24 pattes — éteint)
>Poissonsagnathes(sans mâchoire) ♦Arthropodesprimitifs typemyriapodes(beaucoup de pattes) ♦Décapodes:crabesetécrevisses(dix pattes)
>Poissonsprimitifs (poissons cartilagineux) ♦Arachnides:araignées,scorpionsetacariens(huit pattes) ♦Libellules
>Poissonstypiques (poissons osseux) ♦Serpents >Hexapodes(à six pattes):InsectestypeApterygota(primitifs sans ailes) ♦Blattes,mantes,termites
>PoissonstypeSarcopterygii(à nageoires charnues) ♦Dinosaures(éteint) ♦Orthoptères(sauterelles,grillons)
>Tétrapodesprimitifs (typeAmphibiens) ♦Crocodiles ♦Marsupiaux ♦Hémiptères(punaises,cigales…)
>Reptilesprimitifs (Amniotesde typeLézards) ♦Tortues ♦Insectivores(Taupes,Hérissons…) ♦Coléoptères(hannetons,coccinelles…)
♦Oiseaux ♦Chiroptères(Chauves-Souris) ♦Hyménoptères(abeilles,guêpes,fourmis)
♦Primates ♦Diptères(mouches)
>Mammifèresprimitifs typemonotrèmes ♦RongeursetLagomorphes(lapins) ♦Lépidoptères(papillons)
♦Carnivores ♦
♦Ongulés ♦

Services écosystémiques

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Huître supportant une communautéépibiotique(ascidies,polychètesou comme icibigorneauetbalanes).

Bien que faisant partie de ce que la communauté scientifique appelle la « biodiversité négligée », les mollusques fournissent de nombreuxservices écosystémiques.« Parents pauvres des politiques deconservation de la natureet des « attachements populaires » à la nature, ces animaux n’en ont pas moins acquis une place singulière voire unique dans l’histoire des sociétés humaines »(aliments, utilisation des coquillages pour les monnaies, les objets d'art ou d'artisanat, les objets de collection et/ou de sciences)[20].Ressources marines, ils sont exploités pour lapêcheet l'aquaculture.

En cuisine

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Article détaillé:Liste des coquillages utilisés en cuisine.
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Notes et références

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  1. ↑GuillaumeLecointreet HervéLe Guyader,Classification phylogénétique du vivant,Belin,(ISBN978-2-7011-4273-9).
  2. ↑aetb«MolluscaBase», surmolluscabase.org(consulté le).
  3. ↑(en)Philippe Bouchet,« Inventorying the molluscan fauna of the world: how far to go? »,dans K. Jordaens, N. Van Houtte, J. Van Goethem et T. Backeljau,Abstracts of the World Congress of Malacology. Unitas Malacologica,Bramwell,,p.24–25.
  4. ↑GerhardHaszprunar,ChristofferSchandeet Kenneth M.Halanych,« Relationships of Higher Molluscan Taxa »,dansPhylogeny and Evolution of the Mollusca,University of California Press,,18–32p.(ISBN978-0-520-25092-5,DOI10.1525/california/9780520250925.003.0002,lire en ligne).
  5. ↑Paul D. Taylor et David N. Lewis,Fossil invertebrates,Harvard University Press,(ISBN0-674-01972-5,9780674019720et9780674025745,OCLC58535520).
  6. ↑(en)Frode Ødegaard, «How many species of arthropods? Erwin's estimate revised»,Biological Journal of the Linnean Society,vol.71,no4,‎,p.583–597(DOI10.1006/bijl.2000.0468,lire en ligne[PDF]).
  7. ↑«MOLLUSQUES», surjardinsauvage.fr(consulté le).
  8. ↑Arnould Locard,Les huîtres et les mollusques comestibles, moules, praires, clovisses, escargots, etc.: Histoire naturelle, culture industrielle, hygiène alimentaire,Paris, Librairie J.-B. Baillière et fils,(lire en ligne).
  9. ↑«Plus de 40 % des espèces d’arbres présents en Europe menacées d’extinction»,Ouest France,‎(lire en ligne).
  10. ↑« On a l’habitude de définir les mollusques à partir d’un type ancestral qui aurait eu toutes les structures, et d’en faire dériver les autres par développement ou perte de certains caractères. Cet archétype n’a aucun caractère phylogénétique ou existence attestée, mais il permet de dégager des caractères fondamentaux. La longue adaptation indépendante des divers courants a modifié le plan structural de base, à tel point que certains mollusques paraissent ne partager que peu de traits communs. La moule, l’escargot, la pieuvre sont des mollusques mais il n’est pas aisé, de prime abord de voir ce qui les lie ».Cf cours de Jacqueline Russo, « Biologie des Organismes et des populations. Biodiversité animale », Licence 3e année, 2012, p. 4
  11. ↑Brusca, RichardC.,et Shuster, Stephen M.,1954-,Invertebrates,,500p.(ISBN978-1-60535-375-3et1605353752,OCLC928750550)
  12. ↑David M. Raup & Steven M. Stanley (1978).Principles of Paleontology(2 ed.). W.H. Freeman and Co.,p.4-5.(ISBN0716700220).
  13. ↑Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R. D. (2004).Invertebrate Zoology(7 ed.). Brooks/Cole.p.367–403.(ISBN0030259827).
  14. ↑(en)David R. Lindberg, Winston Ponder,Phylogeny and Evolution of the Mollusca,University of California Press,,p.101.
  15. ↑(a) modèle Adenopoda. (b) modèle Hepagastralia. (c) modèle Testaria (« mollusques à test »). (d) modèle Aculifera (« mollusques épineux ») et Conchifera (« mollusques à coquille »).
  16. ↑(en)Winston Frank Ponder, David R. Lindberg, Juliet Mary Ponder,« Molluscan Relationships »,dansBiology and Evolution of the Mollusca,vol.2, CRC Press,(DOI10.1201/9781351115254-1),p.1-10
  17. ↑Georges Cuvier,Second Mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordre, lu à la société d'Histoire Naturelle de Paris, le 11 prairial an troisième,Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts,,433-449p.(lire en ligne)
  18. ↑(en)«PBDB», surpaleobiodb.org(consulté le)
  19. ↑La classification phylogénétique du vivant,,831p.(ISBN978-2-410-00385-7)
  20. ↑Elsa Faugère, Ingrid Senépart, «Une introduction»,Techniques & Culture,no59,‎,p.14-25(DOI10.4000/tc.6516).

Voir aussi

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Articles connexes

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Références taxonomiques

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Bibliographie

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  • Adam W. (1960)Faune de Belgique. Mollusques 1 - Mollusques terrestres et dulcicoles.Bruxelles. (Institut royal des Sciences naturelles de Belgique): 402 pages.
  • Germain L. (1931)Mollusques terrestres et aquatiques (première partie).Faune de France, Paris. (Paul Lechevalier): 477 pages.
  • Germain L. (1931)Mollusques terrestres et aquatiques (seconde partie).Faune de France, Paris. (Paul Lechevalier): 479-893 pages.
  • Sander Rang,Atlas des mollusques composé de 51 planches représentant la plupart des mollusques nus et des coquilles décrits dans le Manuel d’histoire naturelle,Paris,Éd. Roret,,16p.,in-16(lire en ligne[PDF]).— Les 51 pl. sont regroupées à la suite du texte.
  • Sander Rang etLouis François Auguste Souleyet,Histoire naturelle des mollusquesptéropodes:monographie comprenant la description de toutes les espèces de ce groupe de mollusques,Paris,Éd. J.-B. Baillière,,IV-88p.,grd in-4°(lire en ligne[PDF]).
  • Sander Rang,Manuel de l’histoire naturelle des mollusques et de leurs coquilles…,Paris,Éd. Roret,,IV-390p.,in-18(lire en ligne[PDF]).
  • Sander Rang, «Note sur le Ropan d’Adanson et quelques autres observations sur les mollusques»,Annales des sciences naturelles,Paris, Éd. Crochard,vol.21,‎,p.352 (chiffrée par erreur 351)(lire en ligne[PDF]).
  • Sander Rang, «Notice sur la Galathée, genre de mollusque acéphale de la famille des Conchacées»,Annales des sciences naturelles,Paris, Éd. Crochard,vol.25,‎,p.152-164(lire en ligne[PDF]).
  • Sander Rang, «Notice sur le Litiope, nouveau genre demollusque gastéropode»,Annales des sciences naturelles,Paris, Éd. Crochard,vol.16,‎,p.303-307(lire en ligne[PDF]).
  • Sander Rang, «Notice sur quelques mollusques nouveaux appartenant au genre Cléodore, et établissement et monographie du sous-genre Creseis»,Annales des sciences naturelles,Paris, Éd. Crochard,vol.13,‎,p.302-319(lire en ligne[PDF]).

Liens externes

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v·m
Aplacophora
Bivalvia
Caudofoveata
Cephalopoda
Gastropoda
Monoplacophora
Polyplacophora
Scaphopoda
Solenogastres
†Helcionelloida
†Rostroconchia
†Tergomya
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