Moustique

Classification Paleobiology Database
Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Hexapoda
Classe	Insecta
Sous-classe	Pterygota
Infra-classe	Neoptera
Ordre	Diptera
Sous-ordre	Nematocera
Infra-ordre	Culicomorpha

Culicidae·Culicidés

LesCulicidés(Culicidae), communément appelésmoustiques^[1]oumaringouins^[2],forment unefamilled'insectes,classée dans l'ordredesDiptèreset lesous-ordredesNématocères.Ils se caractérisent par desantenneslongues et fines à multiples articles, des ailes pourvues d’écailles, et des femelles possédant de longuespièces buccalesen forme detromperigide de type piqueur-suceur. En 2023, 3 618 espèces de moustiques réparties en 111 genres sont inventoriées au niveau mondial^[3],dont une petite partie seulement pique l'être humain.

Les moustiques ont un rôle dans les écosystèmes mais avant tout en épidémiologie humaine et animale, car outre le fait qu'ils sont source de nuisance par les piqûres qu’ils infligent, ils sont le plus important groupe devecteursd'agents pathogènestransmissibles à l’être humain, dont deszoonoses^[4].Ils sont vecteurs de trois groupes d'agents pathogènes pour l'humain:Plasmodium,filairesainsi que de nombreuxarbovirus.

Ils sont présents sur l'ensemble des terres émergées de la planète (à l'exception de l'Antarctiqueet de l'Islande^[5]), tant dans lesmilieux forestiers,desavanesou urbains, dès qu'une étendue d'eau douceousaumâtre,même réduite ou temporaire, est disponible.

Étymologie

Le nom scientifique (voirNom binominal) de la famille des Culicidés vient de son genre typeCulexdonné parLinnéen 1758.Culexvient du latinaculeus(« aiguillon »), lui-même issu du proto-indoeuropéen *ḱuH-ló- de même sens, et fait référence à l'appareil piqueur-suceur de ces insectes avec lequel les femelles se nourrissent de sang^[6].

Lenom vernaculaire« moustique » est emprunté à l’espagnolmosquito(littéralement: « petite mouche »), dérivé du latinmŭsca,« mouche »^[7].

Morphologie des divers stades de développement

Les moustiques sont des insectesholométabolespassant par quatre phases de développement; œuf, larve (quatre stades larvaires), nymphe et adultes. Les trois premières phases d'évolution sont aquatiques alors que le dernier stade est aérien. La durée totale de ce développement pour leszones tropicales,fortement influencé par la température et la saison, est de 10 à 15 jours.

Stade larvaire

Ce stade d'évolution est aquatique. Issue de l'œuf, une larve de premier stade (L1) de taille réduite va, par une succession de trois mues, accroître sa taille, donnant en quelques jours une larve de stade IV (L4), d'une taille, variable selon l'espèce et les conditions de développement, comprise entre 3 et 11mm.La durée de son développement aquatique varie selon la saison; en période d’été, son développement dure une semaine, alors qu’en période d’hiver, ce-dernier peut durer plusieurs mois. À la fin de sa formation larvaire, la larve a une masse d’environ 2,5mg.C'est sur ce stade IV que les identifications taxonomiques sont réalisées.

Constitution

Les larves sont constituées:

d'une tête pourvue d'une paire d'antennes, d'une paire de mandibules armées de dents sur leur bord distal et qui forment avec le mentum l'appareil masticateur, l'ensemble flanqué d’une paire de brosses buccales qui entraînent les aliments vers cet appareil. On note la présence de deux paires d'yeux pigmentés: une plus importante non fonctionnelle qui constituent les yeux futurs de l'adulte, et une paire plus petite postérieure qui sont les véritables yeux de la larve. Le nombre, la forme, la taille et la disposition des diverses soies céphaliques et antennaires fournissent des renseignements pour l'identification de l'espèce;
d'un thorax plus large que la tête comportant leprothorax,le mésothorax et le métathorax, tous trois pourvus de soies. Les larves deCulicidaesont apodes;
d'un abdomen pourvu au niveau du huitième segment d'un siphon respiratoire pour la sous-famille desCulicinae.Les espèces de la sous-famille desAnophelinaeen sont dépourvues, respirant directement à partir de papilles anales postérieures. Le huitième segment avec son siphon, et le segment X comportant le plus souvent peigne et brosse ventrale, sont également très précieux pour l'identification du genre et de l'espèce.

Respiration

Les larves doivent remonter à la surface de l’eau pour respirer, leur respiration étant exclusivement aérienne. Le dioxygène rentre par des ouvertures respiratoires, lesstigmates,ces derniers sont situés à l’extrémité -ou non- d'un siphon. Les stigmates sont liés à deux grandes trachées dorsales qui se ramifient dans l'ensemble du corps.

Nutrition

Les larves pos sắc dent un régime alimentaire constitué de végétaux aquatiques. Elles se nourrissent aussi dephytoplancton,de bactérioplancton, d'algues microscopiques et de minces particules de matière organique en suspension dans l'eau. Les larves ont également des prédateurs comme: lescoléoptèresaquatiques, les larves delibellules,lesdytiquesou lagambusie.Les larves vivent dans des eaux stagnantes, des mares, des étangs...

Stade nymphal

Aquatique, lanympheprésente uncéphalothoraxfortement sclérifié et renflé avec deux trompettes respiratoires, assez proches l'une de l'autre. Les yeux composés du futur adulte sont visibles latéralement à travers le tégument. Au niveau du céphalothorax se distinguent les ébauches de divers organes du futur adulte:proboscis,pattes, ailes.

L'abdomen se compose de neuf segments, le dernier plus petit que les autres, porte à sa partie apicale une paire de palettes natatoires (nageoires), chacune maintenue rigide par une nervure médiane. À l'extrémité de la nervure, la palette porte une soie terminale accompagnée sur la face ventrale d’une soie accessoire. Le bord externe des nageoires porte des dents, variables en grandeur et extension, qui constituent un bon caractère de diagnose. Les caractères des soies de l'angle postéro-latéral du huitième segment, ainsi que la soie accessoire sont des caractères particulièrement utilisés. Chacun des huit segments abdominaux porte dorsalement plusieurs paires de soies diverses. Le premier segment porte, en outre, une paire de soies palmées qui contribue à assurer l’équilibre de la nymphe en adhérant par capillarité à la surface de l’eau. La nymphe, également aquatique, ne se nourrit pas mais, durant ce stade (soit 1 à 5 jours), le moustique subit de profondes transformations morphologiques et physiologiques préparant le stade adulte. Au moment de l'exuviation de l'adulte, la pression interne provoque la rupture des téguments du céphalothorax suivant une ligne médio-dorsale. Les bords de la fente s’écartent pour permettre la sortie de l'adulte à la surface de l'eau.

Stade adulte

Au stade adulte, leur taille varie selon les genres et espèces de 3 à 40mmmais elle ne dépasse que très rarement les 10mm,à l'exception des moustiques de latribudesToxorhynchites.

Au stade adulte, les moustiques pos sắc dent, comme tous les Diptères, une seule paire d'ailes membraneuses, longues et étroites, repliées horizontalement au repos. LesCulicidaepos sắc dent un corps mince et des pattes longues et fines. Ils se reconnaissent facilement par la présence d'écailles sur la majeure partie de leur corps. Les femelles pos sắc dent de plus de longues pièces buccales, caractéristiques de la famille, de type piqueur-suceur: la trompe, appelée rostre ouproboscis,qui inflige la piqûre si redoutée. Leur tête est pourvue de deux yeux à facettes (œil composé) mais lesCulicidaene pos sắc dent pas d’ocelles(œil simple).

Chez les mâles, l'appareil buccalest de type suceur, ils se nourrissent denectarde fleurs, deSắc ve,de jus sucrés... alors que les femelles (appareil de type piqueur-suceur) se nourrissent comme les mâles, mais elles sont en plushématophagespour permettre laponte^[8].

Au niveau de latête,cette famille fait bien partie du sous-ordre desNématocèrespar ses antennes longues et fines à nombreux articles (15 articles chez le mâle et 14 chez la femelle), dépourvues de style ou d'arista. Les femelles se distinguent facilement des mâles, qui sont les seuls à présenter des antennes plumeuses.

Lethoraxdes moustiques est formé de 3 segments, avec un segment médian hypertrophié renfermant les muscles des ailes. Ce segment porte les ailes longues et étroites. Les ailes comportent six nervures longitudinales, les3^e,4^eet5^eétant fourchues. La présence d'écailles sur les ailes est un caractère diagnostique de la famille. Ces écailles teintées peuvent former des taches le long des nervures ou le long du bord antérieur ou postérieur (Anopheles,Orthopodomyia). Ces ailes leur permettent de voler en moyenne à3km/h^[9].

Chaque segment est pourvu d'une paire de pattes longues et fines formé de cinq parties (coxa,trochanter, fémur, tibia et tarse formé de cinq tarsomères) pourvu souvent d'écailles dont l'ornementation (anneau, bande, moucheture) constitue un caractère d'identification. La répartition des soies et des écailles sur le thorax revêt une grande importance dans la détermination des différents genres et espèces deCulicidae.Citons: les soies acrosticales (sur le « dos » du thorax), les soies pré ou postspiraculaires (avant ou après le spiracle), les soies mésépimérales inférieures et supérieures.

L'abdomendes moustiques est formé de dix segments dont les deux derniers sont télescopés à l’intérieur du8^esegment: ils sont modifiés en organes reproducteurs. Les premiers segments forment des anneaux emboîtés les uns dans les autres et réunis par une membrane flexible. La partie dorsale (tergite) et la partie ventrale (sternite) de chaque anneau sont réunies latéralement par des membranes souples qui permettent à l'abdomen de se dilater fortement lors du repas de sang. Cette capacité assure également la respiration du moustique par les mouvements de dilatation et de contraction de grande amplitude de l'abdomen, permettant la circulation de l’air au niveau de ses spiracles.

Chez les mâles, les9^eet10^esegments qui forment les génitalia ont une structure d'une assez grande variété. Leurs caractères morphologiques sont très utilisés pour la détermination de l'espèce, par exemple chez lesCulex,lesEretmapoditeset lesAedesdu sous genreAedimorphus.

Bioécologie des moustiques

Services écosystémiques

Si les espècesanthropophilesde moustiques (et celles qui le deviennent en s'adaptant à l'anthropisation^[10]) posent de graves problèmes de santé publique, les moustiques font partie de ladiversité biologiqueetfonctionnelledeszones humides.

Les moustiques jouent un rôle au sein de nombreuses chaînes alimentaires. Les adultes mâles et femelles se nourrissant denectardefleurs,ils participent à lapollinisationdes plantes, au même titre que les autresdiptères,lespapillonsou leshyménoptères^[11].Ils ont une importance pour le cycle du carbone, de l'azote notamment et même une valeur debioindicateurselon des biologistes tels que Martina Schäfer (2004)^[12]et Willott (2004)^[13].Ils font partie des espèces qu'on trouve dans lespoints chauds de biodiversité,y compris en Europe^[14].

Les chercheurs s'intéressent à leurs caractéristiques écologiques et à leurstraits d'histoire de vie^[12]^,^[15],afin de notamment préciser leur rôle dans lesniches écologiquesqu'ils occupent, voire mettre en évidence desservices écosystémiquesou de rétrospectivement comprendre comment des pratiques humaines ont pu involontairement favoriser les moustiques et des pathogènes qu'ils véhiculent (tels que le plasmodium, autrefois cause du paludisme dans les vallées alpines et (plus largement) le sud-est de la France^[16]^,^[17]).

Leurs larves font naturellement partie des assemblages dezooplanctonde nombreuseszones humides« non-tidales»^[18],mais avec des caractéristiques différentes de celles des autresDiptera(une partie importante de leur cycle de vie est fixe^[19]).
Les moustiques (larves et adultes) sont une source de nourriture pour de nombreuxprédateurs(insectes, lézards, batraciens, oiseaux…), transférant de l'eau à la terre une importante quantité d'énergie et debiomasse^[11]^,^[20],service assuré seulement par quelques groupes d'insectes et les oiseaux marins ou aquatiques. Certaines larves, représentant parfois une part importante de labiomassedes écosystèmes aquatiques, filtrent jusqu'à deux litres par jour en se nourrissant de micro-organismes et déchets organiques^[9].Elles participent donc à la bioépuration des eaux marécageuses^[11]et, par leur cadavre ou leurs déjections, rendent des éléments indispensables à la croissance des plantes, tel l'azote^[11].

En zone équatoriale, ils sont présents toute l'année à l'état de larve ou d'adulte et plus on se rapproche des pôles, plus les moustiques se développent saisonnièrement et avec un décalage marqué entre la ponte, l'émergence des larves et des adultes (qui nourrissent respectivement des groupes d'insectivores différents; aquatiques ou terrestres et aériens). En zone froide et tempérée, les prédateurs des moustiques sont surtout des espèces qui hibernent et qui mangent les moustiques aux époques où ils se développent.

Plusieurs espèces vecteurs se développent facilement enmilieu urbainoù la lumière peut aussi les attirer (phototactisme^[21]).

Certains animaux ont développé des comportements d'évitement: enArctique,lescariboussemblent tenir compte du vent pour échapper aux essaims de moustiques^[11].

Cycle de développement

Les moustiques ont une activité rythmée, saisonnière etnycthémérale.

En vue de l'accouplement, mâles et femelles forment unessaim,peu après le coucher du soleil, à quelques mètres du sol. Ce phénomène est observable pourAn. gambiaeetAn. funestuset il est probable qu'il existe également chez d'autres espèces et d'autres genres. L'accouplement a lieu peu de temps après l’émergence des adultes, chaque femelle étantfécondéeune seule fois pour toute sa vie. Le bourdonnement caractéristique des moustiques n'est émis que par les femelles. Il permet aux mâles de les repérer, chaque espèce ayant sa propre fréquence caractéristique^[20].

La plupart des moustiques ont des femelleshématophages^[22],le repas de sang étant indispensable à la ponte. Elles sont qualifiées d'« endophages »lorsqu'elles piquent à l'intérieur des maisons, d'« exophages »à l'extérieur (alors que l'endophilie et l'exophiliedésignent les moustiques adultes dont les femelles passent le temps de leur digestion de repas de sang respectivement à l'intérieur et à l'extérieur des maisons; l'endophagie n'implique pas l'endophilie et vice-versa. Il est plus difficile de mettre en contact les espèces exophiles avec des pesticides, à moins d'en utiliser de très grandes quantités) et une parade de certains moustiques (ex.:Anopheles gambiae) aux traitements pesticides pourrait être de devenir exophiles^[23]^,^[24].Toutefois, les femelles se nourrissent aussi — comme les mâles — en se gorgeant d'eau sucrée et de sucs végétaux (nectar,Sắc ve), et peuvent vivre plusieurs mois (des espècesanthropophilespassent l'hiver endiapausedans des caves, grottes, étables; d'autres dans des abris en sous-bois), mais alors elles constituent des réserves adipeuses au lieu de pondre.

Les moustiques disposent souvent de bonnes stratégies dedispersion,à prendre en compte dans les étudesépidémiologiqueetécoépidémiologique^[25]^,^[26],car elles expliquent en partie la dispersion desarboviroseshumaines (dengue,chikungunya,fièvre jaune...).

Phase aquatique: les gîtes larvaires

Quarante-huit heures après la prise du repas de sang, les femelles fécondées déposent leursœufs,selon les espèces: à la surface d'eaux permanentes ou temporaires, stagnantes ou courantes, dans des réceptacles naturels ou artificiels ou sur des terres inondables (marécage, rizière^[27]…). Certaines espèces pondent des œufs capables de résister à une sécheresse de plusieurs mois^[28],et les œufs peuvent être laissés ainsi pendant des mois avant de connaître une remise en eau. Ces œufs sont pondus soit isolément (Toxorhynchites,Aedes,Anopheles), soit en amas (Culex,Culiseta,Coquillettidia,Uranotaenia) ou bien fixés à un support végétal immergé (Mansonia,Coquillettidia). La fécondité totale d’une femelle varie selon les espèces de500à2 000œufs(20 à 200 par ponte selon la quantité de sang disponible), plusieurs pontes possibles, généralement une à quatre)^[9]. Ces œufs se développent en un à deux jours (selon les conditions météorologiques)^[9]et éclosent, donnant naissance à des larves aquatiques de premier stade qui pos sắc dent (à l’exception desAnophelinae) au bout de l'abdomen un siphon respiratoire en contact avec l'air. Les gîtes larvaires sont très diversifiés selon les genres et les espèces et comprennent tous les points d'eau possible excepté mers et océans: les eaux courantes (bords de torrents de montagne, de rivières ou fleuves) ou stagnantes (étang, mare, rizière, marécage, bord de rivière, fossé, flaque), ensoleillées (chemin) ou ombragées (en forêt), de grande dimension (bordure de lac, fleuve) ou de petite taille (feuille morte), à forte teneur en sels minéraux (eau saumâtre:mangroves,salines) ou chargées de matières organiques (trou d'arbre), les gîtes naturels formés par les végétaux (phytotelmes): aisselle de feuille (bananier,Bromeliacae...), bambou fendu, trou d’arbre, urne de plante carnivore (Nepenthes), champignon creux, feuille à terre, fruit creux), minéraux: flaques, ornières, carrière de briques,empreinte de pasde bétail, trou de crabe, coquille d’escargot, trou de rocher, ou artificiels: citerne, latrine, rejet d’égout, abreuvoir, gouttière, pneu, carcasse de voiture, bidon, bâche,boîte de conserve,pot de fleurs... Chez certains genres (Aedes, Haemagogus, Psorophora), les œufs sont résistants à la dessiccation, dans l'attente de la remise en eau de leur gîte de ponte.

Les larves s'alimentent et se maintiennent au repos sous la surface de l’eau, respirant par leurs spiracles qui affleurent à la surface et se situent soit directement au niveau du8^esegment abdominal pour lesAnopheles(qui doivent donc pour respirer se maintenir parallèles à la surface de l’eau, aidé en cela par des soies spécifiques à cette sous-famille, les soies palmées), soit à l’extrémité du siphon respiratoire du8^esegment pour lesCulicinae(qui doivent donc maintenir leur corps oblique par rapport à la surface pour respirer). Enfin, certains genres deCulicinaeont leurs larves immergées, respirant par l'intermédiaire de la tige d'un végétal dans lequel elles in sắc rent leur siphon (Coquillettidia,Mansonia,quelques espèces du genreMymomyia). Les larves passent par quatre stades larvaires se traduisant par une augmentation de leur taille, et se métamorphosent en unenymphe.

La nymphe est aquatique et respire l'air atmosphérique au moyen de ses deux trompettes respiratoires. L'extrémitéabdominalede la nymphe est aplatie en palettes ou nageoires. La nymphe ne se nourrit pas. Il s'agit d'un stade de transition vers l'adulte durant lequel l'insecte subit de profonds remaniements physiologiques et morphologiques.

De la nymphe émergera au bout de deux à cinq jours l'adulte volant.

Phase aérienne

La plupart des espèces ont une activité nocturne (genreCulex,Anopheles,Mansonia) ou bien essentiellement diurne (Toxorhynchites,Tripteroides) à crépusculaire (genreAedes). En régionafrotropicale,la majorité des moustiques se nourrissent la nuit ou au crépuscule, au moins en zone desavaneset à basse altitude; en montagne, où il fait très froid la nuit, et en forêt dense, où règne en permanence une mi-obscurité, un certain nombre d'espèces ailleurs nocturnes ou crépusculaires attaquent couramment de jour. Chaque espèce de moustique semble posséder, dans des conditions climatologiques déterminées, un cycle d'activité qui lui est propre. Chez le genreAnopheles,la durée du stade larvaire est d'environ sept jours (si les conditions extérieures sont favorables: qualité de l'eau, température et nourriture essentiellement). Les adultes vivent selon les conditions et les espèces de 15 à 40 jours, excepté pour certaines espèces dont les femelles peuvent hiverner.

Les mâles se déplacent assez peu du gîte dont ils sont issus, et leur longévité est relativement faible. La femelle peut migrer jusqu’à 100kmde son lieu de naissance (transport passif par le vent). Dans leszones tempérées,à l'arrivée de l'hiver,certaines espèces peuvent hiverner au stade adulte, d'autres laissent leurs larves perpétuer seules l'espèce à l'arrivée duprintemps^[29].L'espérance de vie peut varier de deux à trois semaines pour certaines espèces, à plusieurs mois pour d'autres^[30].En état dediapause,l'espérance de vie de certains moustiques peut atteindre plusieurs mois (selon l'espèce).

Prélèvement de sang par piqûre

Pour les espèceshématophages,l'alimentation en sang est nécessaire à la ponte. La séquence (repas sanguin, maturation des œufs et ponte) est répétée plusieurs fois au cours de la vie du moustique, et s'appelle lecycle gonotrophique.La durée de ce cycle dépend de l'espèce, mais surtout de la température externe (par exemple, chezAn. gambiae,le cycle dure48 heureslorsque la moyenne de température jour/nuit est de 23°C). La piqûre, le plus souvent nocturne (et plus particulièrement à l'aube ou au crépuscule), dure deux à trois secondes si le moustique n'est pas dérangé.

La femelle adulte, pour sareproduction,pique les animaux pour prélever leur sang, qui contient lesprotéinesnécessaires à la maturation des œufs (notamment levitellusdestiné à nourrir le germe de l'œuf^[31]). On la qualifie de femelle anautogène, en opposition aux femelles autogènes (qui peuvent se passer de sang pour la maturation de leurs œufs).

Pendant la piqûre, la femelle injecte de la salive anticoagulante (voir photo ci-contre) qui, chez l'humain, provoque une réactionallergique inflammatoireplus ou moins importante selon les individus: c'est la formation d'un « bouton » qui démange. Lorsque le moustique a terminé le prélèvement, il utilise principalement ses ailes pour décoller, et non ses pattes comme la plupart des autres insectes: ainsi, le décollage est quasiment imperceptible pour l'individu piqué^[32].

Techniques de chasse de la femelle

Rôle du phototactisme

Tous les moustiques (larves et adultes) sont dotés d'une paire de grosyeux composésformés d'ommatidies^[8],et peuvent s'orienter selon la lumière et sous une faible lumière. Tous les moustiques à jeun présentent unphototactismeà une faible lumière.

La femelle à la recherche de sang perd provisoirement cette sensibilité à la lumière pour devenir principalement sensible aux odeurs émises par sa cible. Une fois gorgée de sang elle retrouve sa compétence de phototactisme, qui lui permet notamment de quitter la chambre, l'étable ou la grotte où elle a piqué son hôte.

Certaines espèces ont unerétinetrès photosensible et peuvent immédiatement après leur repas s'orienter vers la lumière ambiante extérieure d'un ciel étoilé ou illuminé par la lune (cas fréquent en zone tropicale selon Muirhead-Thomson, 1951 cité par Beklemišev^[33]). Les femelles d'autres espèces (ex:An. hyrcanus, An. bifurcatuset beaucoup d'autres) ne seront dans les mêmes circonstances (après le repas de sang) attirées que par la lumière du soleil levant pour gagner un refuge diurne (fissure de roches, anfractuosité du sol, végétation touffue…), ce qui explique qu'on ne retrouve que très rarement le matin les femelles qui se sont gorgées de sang. Les espèces présentant ce comportement sont typiquementexophiles(dans ce cas les femelles n'hibernent jamais dans les maisons), par exempleAn. hyrcanus^[33].Les femelles de quelques espèces ne retrouvent que lentement leur phototactisme et finissent leur digestion dans la maison, tant qu'on ne les fait pas fuir (An. maculipennis, An. superpictus, An. gambiae) ou d'autres espèces très endophiles^[33].

Le jour, certaines espèces de moustiques sont également attirées par l'obscurité^[33].Les femelles sont immédiatement attirées par ces sources alors qu'elles sont répulsives pour les mâles. Il peut aussi arriver que des femelles venant de se gorger de sang à l'extérieur d'une maison l'utilisent pour se protéger de la lumière le jour suivant (jusqu'à la fin de la digestion du sang, avant qu'elle ne s'apprête à chercher un lieu de ponte); c'est assez fréquent chezA. M. sacharovi,An. pulcherrimusetAn. superpictus^[33].

Rôle du chimiotactisme

Tout comme latique,le moustique repère sa cible grâce à son odorat: celui-ci, au cours d'un déplacement d'au plus 2km,leur révèle d'abord des traces dedioxyde de carbone(émis par la respiration et la transpiration) jusqu'à 30m^[34],puis d'acides gras comme l'acide butyriqueou l'acide lactique,de4 méthyl phénolet de substances aux relents ammoniaqués, émis par lasudationde lapeauet sa dégradation par lamicroflore de la peau^[35].Des thermorécepteurs permettront ensuite à la femelle de trouver la veinule où piquer^[22].Le système visuel est sensible à la lumière, aux mouvements et aux couleurs mais il est peu performant, et n'interviendrait qu'à moins de 1,5m^[36].Ce n'est pas la lumière mais l'odeur qui attire les femelles piqueuses.

Les espèces anthropophiles sont spécialement sensibles auxkairomonescomme l'acide lactique ou lesébum,ou aux nombreuses odeurs émises par la sueur ou l'haleine (comme l'ammoniac,l'acide lactique, l'aminobutane)^[37],l'odeur propre de la peau, l'urine^[38],les vapeurs d'alcool ou de parfum et bien d'autres encore (par exemple l'odeur d'une personne ayant consommé de labièreou du fromage^[39]). Les moustiques sont également sensibles à la chaleur (15 à 30°C) et l'humidité (en pratique plutôt l'été et par temps orageux, donc), et seront plus attirés par une personne avec une température élevée^[40]^,^[22].Les substances attractives ou répulsives peuvent varier d'une espèce à l'autre. Les moustiques sont encore sensibles à de nombreux autres paramètres (par exemple, la hauteur à laquelle l'odeur est perçue, dans le cas d'An. gambiae,qui vole au ras du sol et pique de préférence les pieds et les chevilles^[41]). Les croyances que les moustiques sont sensibles à la quantité de sucre dans le sang^[22]et qu'il faut éteindre la lumière pour ne pas attirer les moustiques femelles^[42]ne sont pas fondées.

Une expérience menée en 2022 démontre qu'Aedes aegypti,et sans doute les moustiques piquant les humains en général, sont spécialement attirés par les individus présentant naturellement un taux élevé d'acide carboxyliquedans leur sébum. Malheureusement, l'expérience observe que ce taux ne varie pas ni en fonction du régime alimentaire ni des produits d'hygiène utilisés. Certaines personnes sont alors condamnées à être de véritables aimants à moustiques. La sécrétion importante d'acide carboxylique étant spécifique aux humains, il est envisagé que la sélection naturelle ait amené les moustiques à être attiré par ce composant afin d'être certains de l'identité de leurs proies, mais aussi comme indice de la présence d'eau claire et propre à proximité, fournie par les humains et utile pour leur reproduction^[43]^,^[44].

Alimentation

Un moustique femelle du genreAedess'alimentant du nectar des fleurs deTanacetum vulgareavec sa trompe.

Alimentation des adultes: Les adultes, tant mâles que femelles, sont avant toutnectarivores,s'alimentant de nectar et du jus sucré des fruits mûrs pour couvrir leurs besoins énergétiques. En élevage (dans les laboratoires d'entomologie médicale), il leur est ainsi fourni des tampons de coton imbibés d'eau sucrée, qui suffisent à leur survie, sans avoir recours à une alimentation sanguine^[45].

En outre, les femelles (à l'exception des espèces du genreToxorhynchites), à seule fin d'assurer le développement de leurs œufs, ont recours à des repas de sang sur desvertébrésdivers à sang chaud (oiseaux,mammifèresdont l'Homme) ou à sang froid comme lesbatraciens(grenouilles, crapauds), lesreptiles(serpents, tortues) ou même d'autresinsectes(larves deLépidoptères,nymphes decicadelles,mantes). Traversant la peau jusqu'à un vaisseau, elles effectuent une prise de sang. Chaque espèce a sa propre spécificité plus ou moins affirmée dans le choix de l'hôte pour ce repas de sang. Ainsi,Culex hortensisetCulex impudicuspiquent de préférence les batraciens,Cusileta longiareolataet le genreAedeomyialesoiseaux,alors queAnopheles gambiae,Aedes albopictus,Aedes caspius,Aedes vexans (en),Culex pipiensetCulex quinquefasciatuspréfèrent l’Homme.On parle de moustique anthropophile s'il pique préférentiellement l'Homme ou zoophile s'il pique préférentiellement d'autres vertébrés.

Alimentation des larves: Les larves de moustiques ont pour la plupart une alimentation constituée dephytoplancton,debactérioplanctonet de particules dematière organiqueen suspension dans l'eau du gîte. La larve s'alimente grâce aux battements de ses soies buccales qui créent un courant suffisant pour aspirer les aliments.

D'autres espèces sont prédatrices au stade larvaire, se nourrissant essentiellement de larves deCulicidaedivers. Ce type de comportement alimentaire est assez rare parmi lesCulicidae,ne se rencontrant que pour l'ensemble des espèces des genresToxorhynchitesetLutzia,les espècesPsorophoradu sous-genrePsorophora,chez lesAedesdu sous-genreMucidus,lesTripteroidesdu sous-genreRachisouraet chez des espèces des genresSabethes,Eretmapodites(Er. dracaenae,prédateur des larvesd'Aedes simpsoni[Pajot 1975]) etCuliseta(Cs. longiareolata). Elles sont pour la plupart reconnaissables à leur brosse buccale souvent modifiée en épines préhensiles fortes et recourbées vers le bas.

Prédateurs

Les larves et les nymphes de moustiques sont consommées par des oiseaux aquatiques,batraciens(tritons,grenouilles,crapauds,salamandres),poissons(tels, par exemple, lagambusie),insectes(Chaoboridae, Notonectes,coléoptères,libellules…)^[46],des crustacés (CopepodaCyclopoidatel queMesocyclops aspericornis) ou encore lenématode Romanomermis culicivorax^[47],etc.

D'autres espèces se nourrissent de moustiques adultes: lesaraignées^[48],certaines espèces de poissons comme l'épinoche,de libellules, de chauves-souris ou d'oiseaux^[49],comme l'hirondelleou l'engoulevent^[47]^,^[50].

Importance épidémiologique et médicale

La piqûre et son traitement

La trompe (proboscis) de la femelle est composée par des pièces buccales vulnérantes ou stylets (maxilles, labre, hypopharynx) qui sont enveloppées par le labium souple (i) qui se replie au moment de la piqûre.

Le moustique enfonce les stylets dans l’épiderme jusqu’à un capillaire sanguin grâce aux maxilles qui perforent la peau et qui permettent à la trompe de se maintenir en place lors du prélèvement sanguin.

Les stylets délimitent deux canaux: l’un (canal salivaire), formé par l’hypopharynx, par lequel est injectée une salive anticoagulante, l’autre (canal alimentaire), au niveau du labre, par lequel est aspiré le sang qui, s’il est infecté, contamine le moustique.

La quantité de sang prélevée varie de 4 à 10mm³en 1 à 2 minutes^[51].D’après le site de l'Association américaine de contrôle du moustique, le prélèvement moyen est de 5 millionièmes de litres; l’insecte ingurgite 5mgde sang, soit deux fois sa propre masse car il pèse en moyenne 2,5mg^[52].

Les piqûres peuvent être totalement indolores ou provoquer unprurittrès désagréable ou des allergies plus graves, allant exceptionnellement jusqu'auchoc anaphylactique.L’hypersensibilité a une origine immunitaire, qui traduit une réaction extrême de nos anticorps à desantigènesprésents dans la salive du moustique.

Certains de ces antigènes sensibilisants existent chez tous les moustiques, tandis que d'autres sont spécifiques à certaines espèces. La réaction d'hypersensibilité peut être immédiate (types I et III) ou retardée (type IV)^[53].

Divers remèdes sont plus ou moins efficaces selon les personnes et les délais d'application. Outre le vinaigre au peroxyde de zinc, dont l'effet calmant n'est pas médicalement prouvé, et des produits interdits en raison de leur toxicité, quelques médicaments existent;antihistaminiquesoraux ou topiques appliqués etdiphénhydramine(Benadryl en onguent), qui soulagerait les démangeaisons. Les corticostéroïdes topiques tels que l'hydrocortisone et la triamcinolone peuvent soulager, dans le cas de piqûres inopportunément placées.Le savon de Marseille a un effet calmant (frotter à l'endroit de la piqûre).^{[réf. nécessaire]}On peut aussi poser un objet chaud (tasse de thé brûlant, par exemple) quelques secondes sur la piqûre, ou la tamponner avec un glaçon, ou le déo rollon et la crème antihémorroïdes^[54].

L'application directe d'un tissu imbibé d'eau très chaude mais non bouillante peut bloquer quelques heures le dégagement d'histamineautour de la piqûre. Finalement, toute crème à base de cortisone est efficace étant donné leur effet anti-inflammatoire.^{[réf. nécessaire]}

Vecteur biologique de maladies

Article connexe:liste des animaux les plus mortels pour l'Homme.

LesCulicidaeconstituent le tout premier groupe d'insectes d'intérêtmédicaletvétérinairequant à la transmission de maladies.

Concernant l'animal

Les moustiques sont avec les tiques les premiers vecteurs de maladies transmissibles entre animaux (ex.:Myxomatose^[55]) ou zoonotiques également transmissibles à l'Homme.

Concernant l'Homme

Le moustique est l'animal qui cause le plus de morts chez l'être humain^[56](en moyenne 725 000 décès par an^[57]).

Selon les sources, les moustiques qui prélèvent du sang humain sont seulement les femelles d'environ80 espècesde moustiques sur environ 2 600décritesen 2010, soit 3 %^[56],ou d'une centaine sur 3 500 espèces, soit 6 %^[58].Elles agissent ainsi pour assurer le développement de leurs œufs^[58].

Les moustiques sontvecteursde trois groupes d'agents pathogènes pour l'être humain:Plasmodium,filairesdes genresWuchereriaetBrugia,ainsi que de nombreuxarbovirus.

Plus de150 espècesde Culicidae relevant de 14 genres ont été observées porteuses de virus impliqués dans des maladies humaines (Mattingly, 1971). C'est par sa trompe qui lui sert à piquer que le moustique transmet les pathogènes à l'être humain ou aux animaux.

Les moustiques sont responsables de la transmission dupaludisme(malaria), une des toutes premières causes de mortalité humaine (Selon le dernier Rapport sur le paludisme dans le monde (en anglais), on comptait 247 millions de cas de paludisme en 2021 contre 245 millions en 2020. Le nombre estimé de décès imputables au paludisme s’est élevé à 619 000 en 2021 contre 625 000 en 2020.https:// who.int/fr/news-room/fact-sheets/detail/malaria) (chaque année, entre 250 et 600 millions de personnes touchées dans le monde, et plus d'un million de morts^[59]^,^[60]^,^[61]), de nombreuses maladies à virus (arboviroses) telles que ladengue,lafièvre jaune,lafièvre de la vallée du Rift,lafièvre du Nil occidental(West Nile Virus), lechikungunya,d’encéphalitesvirales diverses ainsi que defilarioseset constituent à ce titre l’un des sujets majeurs d’études enentomologie médicale.

Lors de la piqûre d'un hôte porteur d'un parasite, le moustique aspire, en même temps que le sang, le parasite pathogène (excepté les filaires, virus de ladengue,de lafièvre jaune,levirus du Nil occidentalou le virus duchikungunya…), qui parvient ensuite dans l'estomac du moustique, puis franchit la paroi stomacale. Une fois multiplié, il se retrouve dans les glandes salivaires du moustique qui l'inocule à son hôte lors de la piqûre, par la salive infectée, via l’hypopharynx.

Les genresAnopheles(paludisme),Aedes(dengue et fièvre jaune, chikungunya),Culex(fièvre du Nil occidental et diverses encéphalites) ainsi que desEretmapodites(fièvre de la vallée du Rift) etMansonia(filarioses) contiennent la majorité des espèces vectrices qui contaminent l'homme^[62].

Les moustiques vecteurs de maladies graves sont surtout présents dans les pays du Sud (notamment Afrique, Sud de l'Asie, Amérique latine). Mais les déplacements de personnes et de marchandises, combinés au changement climatique, permettent aux espèces incriminées (par exemple le moustique tigre et l'Aedes japonicus) d'étendre leur territoire toujours plus au Nord, amenant avec elles des maladies jusqu'alors absentes ou disparues (le paludisme ayant été éradiqué de l'Europe auXX^esiècle)^[62].Ainsi, de nombreux cas de chikungunya, virus véhiculé par certainsAedes,et notamment le moustique tigre, sont apparus en 2007 enVénétie.Le moustique tigre, déjà présent en Italie ou dans le Sud de la France en 2010, pourrait avoir colonisé l'ensemble de l'Europe d'ici 2030^[63].

Principales maladies transmises à l'Homme par les moustiques

Paludisme
Fièvre de la vallée du Rift
Fièvre jaune:les espèces impliqués sontAedes simpsoni,Aedes africanus,etAedes aegyptienAfrique,ainsi que lesHaemagogusetSabethesen Amérique du Sud.
Chikungunya:les espèces impliqués sontAedes albopictusetAedes aegyptiprincipalement.
Virus du Nil occidental:en Europe, ce virus a été isolé des espècesCulex pipiens,Cx. modestus,Mansonia richiardii,Aedes cantans,Ae. caspius,Ae. excrucians,Ae. vexans,et d'une anophèle du complexemaculipennis(Hubálek, 2007)
Dengue:Aedes aegypti
Filarioses
Encéphalites

Il est important de noter que lesidane fait pas partie de ces maladies transmissibles par le moustique, pour plusieurs raisons^[60],notamment que le virus du sida n'est pas capable de se reproduire dans le moustique et de parvenir dans ses glandes salivaires. Le virus du sida, digéré avec le sang en moins de 24 heures et détruit, ne survit pas sur le moustique^[64]^,^[60].

Filarioses lymphatiques

Article détaillé:Filariose.

Plus de40 espècesde Culicidae, relevant de 4 genres, sont impliquées dans la transmission des filarioses lymphatiques. Ce sont des infections parasitaires engendrées par trois espèces de filaires:Wuchereria bancrofti,la plus fréquente et sa variétépacifica,Brugia malayietBrugia timori.

Lafilariose de BancroftàWuchereria bancroftisévit dans toute la zone intertropicale (Caraïbes,Amérique latine, Afrique,Inde,Asie du Sud-Est et les îles du Pacifique). La variétépacificasévit en Océanie.

Lafilariose de Malaisie(oufilariose lymphatique orientale) due àBrugia malayi,est exclusivement asiatique (Asie du Sud-Est, Inde,Sri Lanka,CoréeetChine).Brugia timoriou filaire de Timor sévit dans les îles du Sud-Est de l'Indonésie (Timor).

Des moustiques desgenresCulex(en particulierCx. quinquefasciatus),Anopheles(An. gambiae,A. funestus (en)) etAedes(A. polynesiensis (en)) sont vecteurs des deux types de filarioses.

En Afrique,W. bancroftiest transmis parCx. quinquefasciatuset, en Afrique centrale et occidentale, uniquement par desAnopheles:An. funestus,An.Complexegambiae.

De plus, des espèces du genreMansoniatransmettent la filariose de Malaisie (Brugia malayi). Des espèces vivant dans des marécages ouverts (Mansonia uniformis,Ma. annulifera,Ma. indiana) sont vectrices de l’Inde jusqu’en Asie de l’est. Des espèceszoophileset rurales,Ma. bonneae,Ma. divesetMa. uniformissont vectrices en Thaïlande, Malaisie et aux Philippines. Des espèces du genreCoquillettidiasont signalées vectrices en Indonésie.

Wuchereria bancrofti pacificaprésente dans les îles du Pacifique sud est transmise majoritairement parAedes (Stegomyia) polynesiensis,Ae. (Stegomyia) pseudoscutellaris,Ae. (Stegomyia) tongae,Ae. (Stegomyia) hebrideaainsi que parAe. (Ochlerotatus) vigilax,espèce de Mangrove très agressive envers l’être humain. Brugia timoriest transmise parAnopheles barbirostris.

Le cycle est indirect et fait intervenir l'être humain comme hôte définitif et un moustique comme hôte intermédiaire. Les microfilaires (larve de1^erstade) sont absorbées par le moustique lors d'un repas de sang chez un hôte infesté. Dans les12 heures,elles traversent la paroi stomacale et gagnent la musculature thoracique du moustique. Là, après deux mues, elles se transforment en une dizaine de jours en formes infectantes. Enfin, les larves de troisième stade migrent vers le labium et sont inoculées à l’hôte lors d’un nouveau repas de sang du moustique, pénétrant activement par la blessure créée par la piqûre. Le parasite ne subit aucune multiplication chez levecteur.

La forte présence de microfilaires au niveau des muscles thoraciques du Culicidae entraîne chez ce dernier une diminution de sa capacité de vol.

Lesfilarioses lymphatiquestouchent120 millionsde personnes dans83 paysd'Afrique, d'Amérique latine et d'Asie et40 millionsd’entre elles souffrent de difformités et d'invalidités graves. Près d’un tiers des porteurs de la maladie vivent en Inde, un autre tiers en Afrique, tandis que le dernier tiers se répartit entre l’Asie du Sud-Est, le Pacifique occidental et l’Amérique latine.

Encéphalites

Article détaillé:Encéphalite.

Encéphalite de Saint Louis:Cette encéphalite doit son nom à l'importante épidémie qui se déclara en 1933 dans la ville de Saint-Louis (États-Unis) au cours d'une sécheresse exceptionnelle. Ces conditions climatiques associées à une forte insalubrité favori sắc rent le développement deCulex quinquefasciatus,moustique vecteur de cette encéphalite due à un arbovirus (Flavivirus). Moins de 1 % des infections sont symptomatiques avec un taux de mortalité variant de 5 à 20 % affectant, avant tout, les personnes âgées. Cette encéphalite est présente sur le continent américain, du Canada jusqu’au sud de l’Argentine. En 2005, une épidémie a été observée en Argentine avec47 casdont neuf décès, et40 casen 2010.
Encéphalite de la Murray Valley:dénommée parfois encéphalite australienne, elle a été signalée pour la première fois en 1951 dans la vallée de la rivière Murray en Australie. Elle a été retrouvée depuis dans certaines régions de l'Australie (Province de Victoria en 2008) et de la Nouvelle-Guinée. Elle est due à un virus de la famille des Flaviviridae, transmis principalement par des espèces du genreCulex,en particulierCulex (Culex) annulirostriset parAedes (Stegomyia) aegypti(transmission transovarienne). Le réservoir principal est constitué par les oiseaux aquatiques de l'ordre desCiconiiformes(hérons et cormorans). Il n'existe pas de traitement efficace, ni de vaccin, mais elle ne se transmet pas d'homme à homme. Si la mortalité atteint 25 % des formes symptomatiques, cette encéphalite n'a toutefois entraîné que 32 décès depuis 1951.

Encéphalite japonaise:LesCulexdu sous-groupeVishnui,principalementCulex (Culex) tritaeniorhynchus,Cx. pseudovishnui,Cx. vishnui,et dans une moindre mesureCulex annulus,Culex gelidus,Culex fuscocephalasont les vecteurs de l'encéphalite japonaise. Ces espèces sont normalement zoophiles, mais s'attaquent à l'être humain lors de fortes pullulations.Cx. quinquefasciatusa été retrouvé infecté par ce virus au Viêt Nam ainsi queCx. bitaeniorhynchusetCx. infulaen Inde.Aedesjaponicusest également cité comme espèce vectrice et peut transmettre le virus à sa descendance (transmission transovarienne) (Takashima & Rosen, 1989).

Une transmission verticale des virus (transovarienne) des encéphalites japonaise et de St. Louis parAedes albopictusest possible (Rosen, 1988). Cette maladie virale (Flavivirus) est endémique dans le Sud-Est de l'Inde et au Sud-Est asiatique (Malaisie, Thaïlande, Viêt Nam, Philippines, Indonésie). Elle est épidémique en Chine (partie), en Corée ainsi que dans certaines régions d'Océanie, au nord de l'Australie et au Japon. L'encéphalite japonaise est une cause majeure d'encéphalite virale avec30 000à50 000cascliniques signalés chaque année, provoquant 15 000 décès.

À partir de 2016, une épidémie d'encéphalite sévit en Amérique du Sud, et particulièrement au Brésil, due à des piqûres de femmes enceintes. Le moustique leur transmet l'infection à virus Zika.

Les zones touchées sont surtout rurales car les moustiques pullulent dans les rizières et zones inondées, avec une forte activité crépusculaire et nocturne, infligeant alors à l'être humain et aux animaux domestiques des piqûres douloureuses. L'être humain n'est qu'un hôte accidentel du virus, favorisé en cela par la création de rizières et deporcheriesprès d'habitations humaines. Le réservoir épidémiologique de base du virus est constitué par les oiseauxArdeidae(hérons et aigrettes) et des canards vivant dans les zones humides, et pour réservoir relais les animaux domestiques (porcs principalement). Les chevaux, les chauves-souris et les reptiles sont également cités comme hôtes.
Il n’y a pas de transmission inter-humaine et il existe un vaccin efficace contre cette maladie.

Contrôle des moustiques

L'être humain cherche depuis longtemps à lutter contre les moustiques,vecteurs de maladies(et surtout de boutons qui démangent). Les méthodes sont passives ou actives, biologiques ou chimiques et parfois adaptées au stade de développement de ces insectes.

EnFrance,la loin^o64-1246 du16 décembre 1964est «relative à la lutte contre les moustiques» et visait à l'origine à favoriser le développement touristique sur le littoral, puis a été élargie à d'autres champs comme la santé publique^[65].

Lutte larvicide

Aux stades œuf, larve et nymphe, les moustiques se développent dans l'eau stagnante (et parfois lentement courante), temporaire ou permanente. L'eau est vitale au moins à l'un des stades de développement du moustique (de la boue, du sable ou de la terre humide ne conviendront pas).

Lutte chimique à grande échelle

Depuis les années 1950, dans les régions habitées ou proches de zones habitées et fortement infestées, comme les régions marécageuses, deslarvicidessont utilisés à grande échelle pour limiter la prolifération des moustiques.

Après quelques générations, les larves devenant fréquemment résistantes à un produit, les chercheurs doivent sans cesse mettre au point de nouvelles formules depesticidesoubiopesticides^[66]^,^[67].

Lutte non chimique à grande échelle

Certains modes d'aménagement du territoire et des zones humides permettent (notamment et y compris dans les plans d'eau et zones humides artificielles^[68]^,^[69]) de:

limiter les gîtes de ponte: collecte deseaux usées,goudronnage des routes, élimination des décharges sauvages et des stockages à ciel ouvert (c'est notamment la méthode préconisée pour éviter la propagation des espèces commeAedes albopictus,responsables duchikungunya,transportées d'un pays à l'autre dans des stocks de vieux pneus^[70]), gestion des niveaux d'eau^[71]et éventuellementdrainage,au prix de la perturbation deszones humides;
défavoriser les moustiques gênants (ceux qui piquent) et favoriser leursprédateursdans l'eau (larves de libellules, coléoptères, amphibiens...) et dans les airs (hirondelles, martinets et chauve-souris notamment) en maintenant ou en restaurant deszones humidesfonctionnelles;
ne pas les attirer vers les établissements humains.

Dans leur aire de répartition, on pratique unelutte biologiqueen relâchant dans la nature des larves deToxorhynchites,des grands moustiques qui ne piquent pas lesvertébrésmais dont les larves se nourrissent, entre-autres de larves de Culicidés. Cette méthode obtient un succès variable selon les pays ou les espèces visées^[72]^,^[73].

Au Canada, aux États-Unis^[74]ou encore en France^[75],leBacillus thuringiensisest notamment utilisé comme larvicide biologique à faible impact direct sur l'environnement, même si certaines études pointent des effets indirects non négligeables^[76].

Protéger ou restaurer les populations de prédateurs des larves de moustiques, tels quetritons,grenouilles,crapauds,salamandres,hirondelles,martinets,chauves-souris…permet aussi de contrôler leur prolifération.

Lutte par la destruction des gîtes domestiques et urbains

Éliminer au maximum tout réservoir potentiel d'eau stagnante où des moustiques pourraient pondre et des larves se développer, même de faible volume, réduit le risque de présence de moustiques en zone urbaine. Ainsi les autorités sanitaires recommandent une surveillance de l'environnement proche des habitations et la suppression des récipients où de l'eau peut durablement stagner (soucoupes de pot de fleur, vases, bidons, bâches, gouttières, poubelles à ciel ouvert, brouettes…). Les soucoupes de pots de fleur peuvent être remplies de sable ou gravier.

Une technique complémentaire consiste, après avoir supprimé tous les autres points d'eau proches, à offrir des gîtes « pièges » (récipients d'eau de pluie stagnante) où la ponte des femelles pourra être contrôlée: dès que leslarvessont assez grosses et visibles, bien avant qu'elles ne se nymphosent (soit environ tous les cinq jours), l'eau est filtrée ou vidée dans la terre (en veillant à ce qu'elle soit complètement absorbée). Les larves, privées d'eau, meurent.

Les récipients impossibles à vider (puisards, puits, latrines, collecteurs d'eau de pluie ouverts…), peuvent être hermétiquement couverts de toile-moustiquaire ou, à défaut, d'une fine couche d'huile: les larves de culex ne peuvent plus respirer et meurent, mais celles des Culicidae survivent car elles prennent leur oxygène dans les vaisseaux d'hélophytes.

Lutte au stade adulte

De nombreuses méthodes sont réputées pour éviter d'être piqué par les moustiques. Beaucoup sont inefficaces, peu efficaces ou sans efficacité prouvée^[77].Certaines méthodes efficaces ont des effets négatifs à long terme. Pour se prémunir des piqûres dans les régions fortement infestées, il faut combiner les moyens de protection et parfois de lutte.

Se protéger physiquement

Comportement

La femelle est attirée par ledioxyde de carboneémis par l'hôte^[78]et, dans une moindre mesure, par une température entre18et30°Cainsi que par la transpiration (son humidité et son odeur, accentuée par certains aliments (bière, fromage,etc.)^[34].Certains médicaments comme les stéroïdes ou les médicaments anti-cholestérol attirent aussi les moustiques^[54],ainsi que les parfums^[78].

Habillement

Il convient de tenir compte des horaires d'activité des moustiques afin de ne pas s'y exposer. il est recommandé avant tout de porter des vêtements longs et couvrant tout le corps; amples car les moustiques peuvent piquer à travers des vêtements serrés. Les vêtements fluides permettront aussi de laisser la peau respirer. Attention toutefois à bien faire attention aux poignets, chevilles et cou qui sont des zones à risques. Les couleurs sont importantes: évitez les couleurs foncées tout simplement car cela accroît la chaleur et donc le CO₂^[79]^,^[78]^,^[80].

Moustiquaire imprégnée

La toilemoustiquairepeut équiper les portes et les fenêtres, entourer les lits, berceaux ou poussettes d'enfant et même protéger le visage dans les zones fortement infestées. Elle sert aussi à empêcher les femelles de pondre dans les réserves d'eau.

La méthode de lutte donnant le meilleur résultat, notamment contre lepaludisme,est l'utilisation de toile moustiquaire imprégnée d'insecticide. En1983,auBurkina Faso,une première association insecticide-moustiquaire fut mise en place par imprégnation de moustiquaires dans la ville deBobo-Dioulasso.Ces moustiquaires se sont avérées particulièrement efficaces contre lesanophèlesen termes de mortalité des moustiques et de réduction du taux de piqûres. Globalement, la moustiquaire imprégnée réduit de 36 % le taux de piqûres des moustiques par rapport à une moustiquaire non traitée et tue de l’ordre de 37 % des moustiques présents. La généralisation de leur emploi pourrait réduire de moitié environ l'impact du paludisme et de 20 % la mortalité infantile^[81].

Utiliser des répulsifs

Dans les zones infestées, la peau, mais aussi les vêtements, peuvent être imprégnés d'unrépulsifà insectes. En fonction du type de peau, le pharmacien peut recommander un répulsif particulier. Lors de voyages, mieux vaut acheter sur place, les produits seront plus adaptés aux moustiques locaux^[82].

L’Organisation mondiale de la Santé (OMS) recommande principalement ceux qui renferment duDEET(N,N-diéthyl-3-méthylbenzamide,auparavant appelé N, N-diéthyl-m-toluamide), de l'IR3535(éthyl butylacétylaminopropionate) ou de l'icaridine(1-piperidinecarboxylic acid, 2-(2-hydroxyethyl)- 1-méthylpropylester)^[83].
Lerépulsifle plus efficace est leDEET,mais de récentes études montrent une possible toxicité chez l'Homme, en particulier pour les femmes enceintes et les enfants^[84].On a recensé dans le monde douze cas deconvulsionschez l'enfant depuis la mise en œuvre de ce produit, sans que l'origine de ces convulsions puisse être imputée au produit; il s'agit donc là d'unprincipe de précautionque certains jugent abusif^{[réf. nécessaire]}.

Les répulsifs à base d'huile de haricot desojaet d'IR3535présentent une protection de plus courte durée^{[réf. nécessaire]}.

Les autres répulsifs d'origine végétale, dont l'essence decitronnelle,ont une durée d'effet très courte et sont donc considérés comme inefficaces à l'extérieur. Selon l’OMS, les vaporisateurs, à la citronnelle par exemple, « peuvent aussi réduire les piqûres à l’intérieur des bâtiments^[83]».

La culture, par exemple au rebord des fenêtres, de certaines plantes (citronnelle,lamiacées(labiées) tels que lamélisse,lethym,lethym citron,leromarin,lalavande,lebasilic,le basilic à petites feuilles, lesgéraniacéestels que lesgeranium,en particulier le géranium citron, etpelargonium,pyrèthre,les plants de tomates, lescapucines), aurait un effet répulsif^[79].

Selon certains récits de vie à l'écart de la civilisation, la salive mélangée à du tabac pourrait être efficace. La nicotine est effectivement un excellent insecticide naturel. Le feu et la fumée éloigneraient aussi les moustiques, mais non sans conséquences pour la santé des humains qui respirent cette fumée^{[réf. nécessaire]}.

Lesbracelets anti-moustiquessont quasiment inopérants^[82]^,^[85].De même, les appareils anti-moustiques électroniques, censés éloigner les moustiques par émission d'ultrasons, sont en réalité inefficaces, la femelle étant insensible à ces vibrations^[78]^,^[86]^,^[87]^,^[82]^,^[88].

Lutter contre les moustiques

Utilisation de moustiques OGM

Des moustiques génétiquement modifiés sont utilisés depuis quelques années pour limiter les populations de moustiques porteurs de maladies comme ladengue,lechikungunya,lafièvre jauneou leZikatout en n'impactant pas les autres espèces de moustiques et d'insectes contrairement à la lutte via pesticides^[89].En 2024, plus d'un milliard de moustiques OGM ont déjà été relachés dans la nature^[90].

Au Brésil, cette méthode a permis d'éliminer 96% des moustiques porteurs de laDengue^[91].

Aux USA, ils ont été utilisés contre les moustiques porteurs des virusZikaet de laDengue,80% de ces moustiques porteur ayant été éliminés^[92].

A Djibouti, après d'autres lâchers au Brésil, aux îles Caïmans, au Panama et en Inde, un lâcher de moustiques visant les moustiques porteur demalariaa été effectué en juin 2024^[93].

Lutte chimique et résistance

Des aérosols et diffuseurs d'insecticidesont commercialisés mais ils ne présentent d'intérêt que dans une pièce fermée. Ils présentent alors d'autres risques avérés ou potentiels pour la santé des occupants qui les respirent, notamment les enfants^[94].De plus, on observe (au moins depuis les années 1960^[95]) que les insecticides induisent rapidement des résistances à leur efficacité chez la plupart des espèces de moustiques visées.
Selon l’OMS,les spirales anti-moustiques et autres vaporisateurs « peuvent aussi réduire les piqûres à l’intérieur des bâtiments^[83]».

La résistance de nombreuses souches de moustiques à certains pesticides a rapidement et fortement augmenté (beaucoup plus vite que pour les résistances des plantes aux désherbants)^[96].À titre d'exemple, une résistance (génétiquement héritable pour la descendance) auDDTa été constatée chez les moustiques dès 1947 en Floride, un an seulement après les premières utilisations du DDT (Hemingway et Ranson 2000)^[97]^,^[98]^,^[99].

Des indices laissent penser que la présence d'insecticides dans le milieu aquatique où se développent les larves s'accumulent dans les tissus larvaires et donc de l'adulte, entraînant peut-être« le maintien de l‟induction de certaines enzymes de détoxication et par conséquent le maintien de l‟augmentation de tolérance à l‟insecticide »^[96].On constate en tout cas que« les moustiques issus de zones agricoles ou plus généralement polluées par des composés organiques tolèrent mieux les insecticides »^[96]^,^[100]^,^[101]^,^[102]^,^[103]), ce qui n'exclut pas des phénomènes de résistance croisée avec divers pesticides utilisés en agriculture, en médecine vétérinaire, ou ayant été utilisés, mais persistants et donc encore présent dans l’environnement des larves.
Ces adaptations posent des problèmes de lutte contre les maladies véhiculées par les moustiques (malaria…), et pourraient continuer à augmenter, alors que les populations de moustiques indésirables pourraient s'étendre à la faveur duréchauffement climatiqueet de la mondialisation des échanges.

Lutte écologique

Pour répondre à ces adaptations, outre l'utilisation de cocktails d'insecticides et le changement régulier de molécules, une autre stratégie consiste à ne pas encourager les milieux favorables aux moustiques piqueurs (eaux stagnantes) et à favoriser le développement de prédateurs naturels des moustiques, par exemple en protégeant les poissons et insectes aquatiques mangeurs de larves de moustiques et en offrant des nichoirs auxchauves-souriset auxhirondellespour lutter contre lemoustique commun.EnPolynésiel'arbre à painsert de répulsif naturel contre les moustiques et autres insectes en brûlant la fleur mâle de l’arbre. Cependant ces stratégies sont insuffisamment efficaces^[47].

Les pièges

La lumière nocturne attire les moustiques en général hormis les femelles à la recherche de sang (la lumière est utilisée pour attirer les moustiques dans les pièges qui servent à les compter^[104],en combinaison avec un morceau deglace carbonique^[105]qui émettra du CO₂destiné à aussi y attirer les femelles prêtes à piquer car quand la femelle cherche son repas de sang, c'est uniquement par l'odeur de sa cible et avant cela par le CO₂qu'émet cette cible qu'elle est attirée). C'est pourquoi les électrocuteurs d'insectes utilisant une lumière blanche ouultraviolettepour les attirer ont une très faible efficacité sur les moustiques femelles (elles constituent 0,2 % des insectes piégés)^[106].Ces dernières — avant la ponte — semblent essentiellement attirées par ledioxyde de carboneémis par larespirationpuis par certaines molécules émises par lapeau humaine(ou d'autres mammifères), la température pouvant aussi jouer un rôle^[78]^,^[107]^,^[82].Selon l'American Mosquito Control AssociationlesUVsont inefficaces contre les moustiques femelles, mais une combinaison de LED à forte luminosité dans les tons bleus, verts, rouges et infrarouges dans certaines fourchettes de longueurs d'onde seraient à même d'attirer dans des pièges un large spectre d'espèces de moustiques, bien mieux que les pièges à dioxyde de carbone onéreux, encombrants et peu efficaces^[108].Toutefois, à l'échelle d'une collectivité, les pièges à moustiques à CO₂et « odeurs » permettent de constituer autour des habitations une barrière anti-moustiques efficace^[109].

Protégé par brevet, un piège écologique du nom de Techno BAM (pour « Borne Anti-Moustiques ») est mis au point en 2014 par deux Français. Cette solution de démoustication écologique vise à disperser du dioxyde de carbone recyclé pour imiter la respiration humaine et diffuse un leurre olfactif, de l'acide lactique,pour simuler l’odeur corporelle. Le dispositif attire la femelle moustique qui, une fois à proximité, est aspirée dans une nasse dont elle ne peut sortir^[110].

Lutte contre le moustique tigre: avancée des recherches

Porteurs de nombreuses maladies tels que la dengue, lesmoustiques-tigressont étudiés par les chercheurs qui visent leur éradication^[111].

Questions bioéthiques

Alors que les populations humaines s'étendent et gagnent du terrain sur les forêts et zones humides, que certainsinsectivoresnaturels des moustiques (reptiles insectivores, amphibiens, chauve souris...) sont en forte régression dans tout ou partie de leur aire de répartition, et que certaines espèces de moustiques se sont adaptées à la plupart des insecticides, la gestion des populations de moustiques et des milieux naturels et les moyens chimiques et techniques utilisés pour lagestion des risquesécoépidémiologiques posés par certaines espèces de moustiques (comme pour lestiquesou d'autres espèces vectrices de maladies ou gênantes pour l'agriculture) posent des questionsbioéthiqueset d'éthique environnementalecomplexes^[112]telles que l'équilibre entre protection de la santé humaine et préservation de l'environnement^[113]ou encore l'extinction programmée d'espèces.

Extinction planifiée

LaFondation Rockefelleren1916^[114]puis l'Organisation panaméricaine de la santéau milieu duXX^esiècle^[114]^,^[58]ont tenté en vain d'éradiquerAedes aegypti.

En 2003, dans une tribune publiée dans leNew York Times,la biologiste Olivia Judson se prononce en faveur du «specicide» (extinction planifiée) de 30 types de moustiques, ce qui permettrait selon elle de sauver un million de vies tout en limitant la diminution de la diversité génétique des moustiques de seulement 1 %^[58].

L'idée d'une extinction planifiée totale ou partielle des moustiques est sujette à caution, notamment compte tenu de son impact potentiel sur lachaîne alimentaireet lesécosystèmes^[58].L'entomologiste Frédéric Simard estime cependant qu'« aucune de ces espèces n’est irremplaçable. Leur disparition pourrait être compensée par l’arrivée d’autres insectes, tels les chironomes, qui profiteraient de l’espace ainsi libéré car la nature a horreur du vide. On ne connaît pas de prédateur qui dépende spécifiquement des moustiques »^[58].D'après la journaliste Audrey Garric,« aucun scientifique n’a vraiment pu estimer les retombées écologiques d’une disparition massive et forcée des moustiques »et« une éradication totale du fléau des moustiques relève de l’utopie»^[58].Pour l'universitaire Eric Marois,« il faut considérer qu’on ne pense éradiquer qu’une ou quelques espèces de moustiques sur les milliers existantes. Une espèce éradiquée sera probablement rapidement remplacée par d’autres au niveau de la niche écologique. Il se peut qu’on ne voie pas la différence »^[58].

Taxonomie

En 1759,Carl von Linnédésigne sous le genreCulexles quelques moustiques – et assimilés – connus de l'époque.Meigen,en 1818, redistribue ce genre en trois genres selon le critère morphologique de la longueur despalpes:genreAnophelespour les moustiques à palpes longs pour les deux sexes,Culexavec les palpes longs pour les mâles et courts pour les femelles etAedesaux palpes courts pour les deux sexes.
Entre 1828 et 1896, au fil des nouvelles découvertes, les entomologistesRobineau-Desvoidy,Macquart,Lynch-ArribalzagapuisWillistonapportent leur remaniement à la classification de ce qui deviendra la famille des Culicidae, créant les genresMegharinus(actuelToxorhynchites),Psorophora,Sabethes,Ochlerotatus,Taeniorhynchus(actuelMansonia),Ianthinosoma,Heteronycha,UranotaeniaetHodgesia.

Dans le dernier quart duXIX^esiècle, le monde scientifique découvrit que les moustiques transmettaient de graves maladies telles que lesfilarioses(1878), lepaludisme(1880) et lafièvre jaune(1900). Cette découverte provoqua la prospection intense de moustiques dans le monde entier, enrichissant les musées et permettant une étude plus poussée de la taxonomie de ce groupe. Travaillant au British Museum de Londres,Frederick Vincent Theobald,dans son ouvrage en six volumes,A Monograph of the Culicidae of the World,paru de 1901 à 1910, créa de nombreux genres pour déboucher sur une classification de la famille comprenant six sous-familles. Frederick Wallace Edwards,en 1932, inclut au rang de sous-famille les dixines et chaoborines dans la famille des Culicidae, les moustiques formant la sous-famille des Culicinae divisée en 3 tribus: Anophelini, Toxorhynchitini et Culicini, ces derniers divisés en cinq groupes:Sabethes,Uranotaenia,Theobaldia(actuelCuliseta),AedesetCulex.

Stone, en 1957, supprima les Dixinae et Chaoborinae des Culicidae et en 1959,Kenneth Lee Knight,Alan StoneetHelle Starke,dans leur ouvrageA synoptic Catalog of the Mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae)reconnaissent 3 sous-familles: Anophelinae, Toxorhynchitinae et Culicinae, ces derniers divisés en 2 tribus: les Culicini et les Sabethini.Belkinen 1962 réintègre Chaoborinae et Dixinae mais subdivise les Culicinae en 10 tribus. Knight et Stone, pour la réédition de leur catalogue en 1977, adoptent dans son ensemble la classification de Belkin en excluant toutefoisChaoboridaeetDixidae.

Durant ces dernières décennies, le nombre d’espèces et de sous-genres a considérablement augmenté, avec des remaniements taxonomiques à divers niveaux. Ainsi, Harbach & Kitching (1998), inclurent la sous-famille des Toxorhynchitinae dans la sous-famille des Culicinae, la ramenant au rang de tribu (Toxorhynchitinii). Reinertet al,(2000) divi sắc rent, sur la base des génitalia mâles et femelles, le prolifique genreAedesen deux genres:Aedes,conservant 23 sous-genres et le genreOchlerotatus(anciennement sous-genre du genreAedes) captant 21 sous-genres. Dernièrement, Reinertet al(2004, 2009) propo sắc rent de diviser la tribu des Aedini en 63 genres au lieu de 12, portant des sous-genres au niveau de genres et créant de nouveaux genres.

En 1959, 2 462 espèces de moustiques étaient décrites et validées de par le monde, 3 209 espèces en 1992 pour un total actuel atteignant 3 523 espèces réparties en 44 genres et 145 sous-genres. Laclassification phylogénétiquen'est toujours pas totalement définie. Si certaines tribus sontmonophylétiques(Aedini, Culicini et Sabethini), laphylogéniede la plupart des tribus reste incertaine (Harbach & Kitching, 1998; Harbach, 2007). Toutefois, l'apport, cette dernière décennie, de nouvelles techniques d'analyse génétique, couplée aux techniques d'analyse morphotaxonomique classiques, permettent de progresser rapidement dans ce domaine.

À ce jour (Harbach, 2010), 3 523 espèces de moustiques sont décrites au niveau mondial, réparties (Harbach & Kitching, 1998) en deux sous-familles:Anophelinae(478 espèces),Culicinae(3 046 espèces) et44 genres.Pour être complet, il faut rajouter à cette liste156 sous-espèces.

Les entomologistes sont organisés en réseaux pour enseigner comment identifier correctement un moustique. Des expérimentations ont eu lieu pour vérifier les capacités des membres à identifier des adultes et des larves à partir d'échantillons^[115]ou à partir de photographies^[116].Le taux de réussite a été de 82 % pour des photos d'adultes^[116].

Liste des sous-familles, tribus, genres et sous-genres

D'après Arimhttps://arim.ird.fr/arim,(2014).

sous-familleAnophelinae
- genreAnophelesMeigen, 1818 (7 sous-genres, 466 espèces: régions néotropicale, afrotropicale, asiatique, australienne..)
  - sous-genreAnophelesMeigen, 1818 (189 espèces: région afrotropicale et paléarctique)
  - sous-genreCelliaTheobald, 1902 (239 espèces: Ancien Monde)
  - sous-genreKertesziaTheobald, 1905 (12 espèces: région néotropicale)
  - sous-genreLophodomyiaAntunes, 1937 (6 espèces: région néotropicale)
  - sous-genreNyssorhynchusBlanchard, 1902 (39 espèces: région néotropicale)
  - sous-genreStethomyiaTheobald, 1902 (5 espèces: région néotropicale)
- genreBironellaTheobald, 1905 (3 sous-genres, 8 espèces: région australasienne)
  - sous-genreBironellaTheobald, 1905 (2 espèces)
  - sous-genreBrugellaEdwards, 1930 (3 espèces)
  - sous-genreNeobironellaTenorio, 1977 (3 espèces)
- genreChagasiaCruz, 1906 (5 espèces: région néotropicale)
sous-familleCulicinaeMeigen, 1818 (44 genres)

Du fait de leur abondance, les sous-genres ne sont pas cités pour cette sous-famille. Se reporter pour cela à la page de chaque genre.

TribuToxorhynchitini
- genreToxorhynchitesTheobald, 1901 (4 sous-genres, 91 espèces)
  - sous-genreToxorhynchitesTheobald, 1901 (56 espèces et sous espèces: présent sur l'Ancien Monde)
  - sous-genreAfrorhynchusRibeiro, 1992 (20 espèces: uniquement présent en région afrotropicale)
  - sous-genreAnkylorhynchusLutz, 1904 (4 espèces:Nouveau Monde)
  - sous-genreLynchiellaLahille, 1904 (16 espèces: Nouveau Monde)
TribuAedeomyiini
- AedeomyiaTheobald, 1901 (2 sous-genres, 7 espèces: régions afrotropicale, néotropicale, orientale et australasienne)

TribuAediniNeveu-Lemaire,1902
- AedesMeigen, 1818 (257 espèces, 22 sous-genres:cosmopolite)
- ArmigeresTheobald, 1901 (2 sous-genres, 58 espèces: région orientale, australasienne)
- AyurakitiaThurman, 1954 (2 espèces: région asiatique (Thaïlande))
- BorichindaHarbach & Rattanarithikul, 2007 (1 espèce: région orientale)
- BothaellaReinert, 1973 (6 espèces: région asiatique)
- CoetzeemyiaHuang et al, 2010 (1 espèce: région ouest de l'Océan Indien))
- EretmapoditesTheobald, 1901 (48 espèces: région afrotropicale exclusivement)
- HaemagogusWilliston, 1896 (2 sous-genres, 28 espèces: région néotropicale principalement)
- HeizmanniaLudlow 1905 (2 sous-genres, 39 espèces: région orientale)
- LevuaStone et Bohart, 1944 (1 espèce: région ouest de l'Océan Indien))
- OchlerotatusLynch Arribalzaga, 1891 (22 sous-genres, 550 espèces: cosmopolite)
- OpifexHutton, 1902 (2 espèces: Nouvelle-Zélande)
- PsorophoraRobineau-Desvoidy, 1827 (3 sous-genres, 48 espèces: Nouveau Monde)
- UdayaThurman, 1954 (3 espèces: région orientale)
- VerrallinaTheobald, 1903 (3 sous-genres, 95 espèces: région australasienne, orientale essentiellement)
- ZeugnomyiaLeicester, 1908 (4 espèces: région orientale)
TribuCuliciniMeigen, 1818
- CulexLinnaeus, 1758 (23 sous-genres, 763 espèces: cosmopolite)
- DeinoceritesTheobald, 1901 (18 espèces: Nouveau Monde)
- GalindomyiaStone & Barreto, 1969 (1 espèce: région néotropicale (Colombie))
- LutziaTheobald, 1903 (3 sous-genres, 7 espèces: cosmopolite, initialement sous-genre du genreCulex,ressuscité par Tanaka (2003) au rang de genre)
TribuCulisetini
- CulisetaFelt, 1904 (37 espèces: région néarctique, ancien monde)
TribuFicalbiini
- FicalbiaTheobald, 1903 (8 espèces: régions afrotropicale (4 spp.), orientale (3spp.), australasienne)
- MimomyiaTheobald, 1903 Theobald (3 sous-genres, 42 espèces: régions afrotropicale, orientale, australasienne)
TribuHodgesiini
- HodgesiaTheobald, 1904 (11 espèces: régions afrotropicale, orientale, australasienne)
TribuMansoniini
- CoquillettidiaDyar, 1905 (66 espèces: région afrotropicale, néotropicale, australasienne)
- MansoniaBlanchard, 1901 (24 espèces: région afrotropicale, Ancien Monde)
TribuOrthopodomyiini
- OrthopodomyiaTheobald, 1904 (38 espèces: cosmopolite, pas d'importance médicale — ne piquent pas l'Homme)
TribuUranotaeniini
- UranotaeniaLynch Arribalzaga, 1891 (2 sous-genres, 274 espèces: région afrotropicale, orientale, asiatique)
Tribu Sabethini
- IsostomyiaCoquillett, 1906 (4 espèces: région néotropicale)
- JohnbelkiniaZavortink, 1979 (3 espèces: région néotropicale)
- LimatusTheobald, 1901 (8 espèces: région néotropicale)
- MalayaLeicester, 1908 (12 espèces: régions afrotropicale, orientale, australasienne, ex genre «Harpagomyia»)
- MaorigoeldiaEdwards (1 espèce: Nouvelle-Zélande)
- OnirionHarbach & Peyton, 2000 (7 espèces: région néotropicale, issu du genreWyeomyiaTheobald)
- RunchomyiaTheobald (7 espèces: région néotropicale)
- SabethesRobineau-Desvoidy, 1827 (5 sous-genres, 38 espèces: région néotropicale)
- ShannonianaLane & Cerqueira (3 espèces: région néotropicale)
- TopomyiaLeicester, 1908 (2 sous-genres, 58 espèces: région orientale, australasienne)
- TrichoprosoponTheobald, 1901 (13 espèces: région néotropicale)
- TripteroidesGiles, 1904 (5 sous-genres, 122 espèces: régions orientale, australasienne)
- WyeomyiaTheobald (15 sous-genres, 140 espèces: région néotropicale principalement, Nouveau Monde)

Bio-indicateur

Une distinction essentielle concerne la manière dont pondent les différentes espèces. Certaines (genreAedes) pondent leurs œufs sur des zones humides temporaires, donc dans des secteurs susceptibles de se mettre en eau et de s'assécher au gré des conditions climatiques. Leurs œufs peuvent survivre à la dessiccation. D'autres espèces (genresCulex,une partie desAnopheles) pondent leurs œufs à la surface des eaux stagnantes.

Pour lesAedes,la prolifération en très grand nombre est due à des événements climatiques importants (fortes précipitations après une longue période de sécheresse). Il y a alors apparition concomitante d'une très grande quantité de larves aquatiques, due à la submersion d'une grande quantité d'œufs. Quelques jours plus tard, les adultes (imago) vont apparaître.

Ceci est un phénomène naturel qui n'a rien à voir avec une action anthropique. Dans ce cas, le moustique ne peut être considéré que comme unbio-indicateur.

De même, pour les autres espèces, qui pondent leurs œufs dans des eaux stagnantes, appartenant aux genres précités, même si parfois leur nombre augmente avec la teneur en matière organique, il est toujours délicat de les utiliser comme bio-indicateurs. C'est pour cela qu'ils ne figurent jamais dans les différents indices biotiques existants (IBGNpar exemple) établis pour les rivières, peu colonisées par les moustiques.

Évolution

Les moustiques sont apparus probablement auJurassique,il y a environ170 millionsd'années. Lefossilele plus ancien date duCrétacé. Les moustiques étaient alors environ trois fois plus gros que les espèces actuelles et étaient un groupe voisin desChaoboridae(moucherons piquants).

Lemoustique du métro de Londres,Culex pipiensf.molestus,est souvent cité au titre de nouvelle espèce apparue auXX^esiècle^[117].

Nomenclature et étymologie

Les moustiques sont dénommésmaringouinsauCanada^[118],auxAntilles françaiseset enLouisiane^[119],mais ce terme peut également désigner d'autres insectes apparentés.

Étymologie

Le nom de la famille Culicidae, créé en 1818 par l'entomologisteJohann Wilhelm Meigen,est formé d'après le genreCulexdécrit parLinnéen 1758, lui-même issu du radical indo-européen communk̂ū(« coin, dard »)^[120].

Le terme Moustique est attesté enfrançaisà partir de 1654, il fait suite à une formemousquittementionnée antérieurement. Il est issu de l'espagnolmosquito,diminutif demosca«mouche» qui procède du latinmusca,tout comme le françaismouche.La métathèsemousquitte>moustiqueest probablement due à l'analogie avec le mottique.Le mot se rencontre aussi bien au masculin qu'au féminin auXVII^esiècle,l'étymon espagnol étant du genre masculin,tiqueétant du genre féminin^[121].

Quant au mot Maringouin, il a pour origine un mot indigène provenant demarui,maruimoumbariguien langagetupietguarani.Ce mot fut emprunté auxAmérindienspar les marins français et répandu lors de l’expansion coloniale, ce qui explique qu'il soit en usage ailleurs qu'au Québec^[122].En 1566, ce mot indigène est devenumaringon,puismarigoinen 1609 et enfinmaringouinen 1614, dans les livres d'histoire locale. Il est adopté par le vocabulaire du français depuis 1718^[123].

Histoire

Moustique: Dans leDictionnaire de l'Académie française,le moustique est d'abord défini, dans la4^eédition de 1762, comme uninsectecaractérisé par sa petite taille et sa piqûre douloureuse qui « laisse sur la peau une tache semblable à celles dupourpre». Il est alors localisé seulement en Afrique et en Amérique. Cette définition persiste dans les éditions suivantes bien que le genre change de féminin (édition de 1762) à masculin (édition de 1832). Il faut attendre la8^eédition (1932-5) pour que le moustique soit défini plus précisément comme undiptèremais sans plus de localisation géographique. Sa piqûre n'est plus seulement douloureuse mais également dangereuse et « peut véhiculer les germes de certaines maladies^[124]».
Plus récemment, leTrésor de la Langue française(1971-1994) précise encore qu'il s'agit d'un diptèrenématocère,que seule la femelle pique et qu'elle pique l'Homme et les animaux « pour senourrirde leur sang^[125]». Par analogie on qualifie de « moustique » un individu de petite taille et toujours en mouvement, généralement un enfant^[125].

Cousin: LeDictionaire critique de la langue Française(1787-1788) de Jean-François Féraud, précise qu'en France on nomme le moustique « cousin^[124]», mot qui, d'après leTrésor de la Langue Française(1971-1994), tend à ne désigner à présent que les moustiques non dangereux et surtout les espèces françaises de très grande taille (Tipulaspp., qui relèvent en fait non pas de la famille des Culicidae mais de celle desTipulidae)^[125].

Maringouin: Dans leDictionnaire de l'Académie française,le maringouin est d'abord défini, dans la4^eédition de 1762, comme un moucheron d'Amérique « qui ressemble au cousin », nom donné couramment en France à cette époque au moustique. Ce n'est que dans la6^eédition (1832-5) qu'apparait l'idée d'un éventuel lien plus précis entre le maringouin des « voyageurs » avec le « genre des cousins ». Ce lien est avéré dans la8^eédition (1932-5) puisqu'il y est indiqué qu'il ne s'agit en fait que d'un « nom vulgaire » donné à certaines espèces de cousins aux Antilles et « autres pays chauds^[126]».

Moustiques et aquariophilie

Les larves de moustique sont utilisées comme nourriture enaquariophilie,et sont commercialisées sous trois formes:lyophilisées,congelées ou vivantes.

Vivantes, elles sont appréciées par les poissons prédateurs:cichlidés,combattants,gouramis…

Il est facile de se procurer des larves de moustique en laissant croupir de l'eau dans un récipient (l'ajout d'herbe coupée ou d'une branche peut accélérer le processus). Après quelques semaines, vous pourrez récolter avec une épuisette pour aquarium une multitude de larves.

Noms français et noms scientifiques correspondants

Note: certaines espèces ont plusieurs noms.

Anophèle-Anophelessp.
Cousin commun- voirMoustique commun^[127]
Maringouin - Culicidae sp^[128]^,^[127].
Maringouin commun- voirMoustique commun
Maringouin domestique- voirMoustique commun^[128]
Moustique commun-Culex pipiens^[127]
Moustique domestique- voirMoustique commun^[127]
Moustique de la Sarracénie-Wyeomyia smithii^[128]
Moustique tigreouMoustique tigre d'Asie-Aedes albopictus^[127]
etc.

Notes et références

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Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia:

Moustique,surWikimedia Commons
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Articles connexes

ChironomeetTipule,deux types d'insectes Diptères pouvant être confondus avec les Culicidae.
Glossaire des insectes
Ovitrap

Références taxonomiques

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(fr + en)RéférenceITIS:Culicidae
(en)RéférenceAnimal Diversity Web:Culicidae

Liens externes

Notices d'autorité:
- BnF(données)
- LCCN
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- Japon
- Israël
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Ressources relatives au vivant:
Ressource relative à la santé:
- Medical Subject Headings
Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes:
Critères de détermination de Culicidae au stade larvaire et imaginal[PDF]
Article sur les larves de moustique en aquariophilie ( aquabase.org)
Le moustique,Faune et flore du Canada. Un site deEnvironnement Canada.
(en)European Mosquito Bulletin,the official journal of the European Mosquito Control Association.

Vidéographie

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Une composition anti-moustique à usage domestique combinant un engrais à un larvicide chimique ou biologique,Frédéric Darriet, 2014
Résistance des moustiques Aedes aegypti et Culex quinquefasciatus aux insecticides à la Martinique - état des lieux et nécessité d'études sur les effets non intentionnels,André Yebakima, 2014
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actuels ou vivants	Acartophthalmidae Acroceridae Agromyzidae Anisopodidae Anthomyiidae Anthomyzidae Apioceridae Apsilocephalidae Apystomyiidae Asilidae Asteiidae Atelestidae Athericidae Aulacigastridae Australimyzidae Austroleptidae Axymyiidae Bibionidae Blephariceridae Bolbomyiidae Bolitophilidae Bombyliidae Brachystomatidae Braulidae Calliphoridae Camillidae Campichoetidae Canaceidae Canthyloscelidae Carnidae Cecidomyiidae Celyphidae Ceratopogonidae Chamaemyiidae Chaoboridae Chironomidae Chloropidae Chyromyidae Clusiidae Coelopidae Conopidae Corethrellidae Cremifaniidae Cryptochaetidae Cryptochetidae Ctenostylidae Culicidae Curtonotidae Cuterebridae Cylindrotomidae Cypselosomatidae Deuterophlebiidae Diadocidiidae Diastatidae Diopsidae Ditomyiidae Dixidae Dolichopodidae Drosophilidae Dryomyzidae Empididae Ephydridae Eremochaetidae Evocoidae Fanniidae Fergusoninidae Gabryidae Gasterophilidae Glossinidae Gobryidae Helcomyzidae Heleomyzidae Helosciomyzidae Hesperinidae Heterocheilidae Heteromyzidae Hilarimorphidae Hippoboscidae Homalocnemiidae Huttoninidae Hybotidae Inbiomyiidae Ironomyiidae Keroplatidae Lauxaniidae Limoniidae Lonchaeidae Lonchopteridae Lygistorrhinidae Marginidae Megamerinidae Mesembrinellidae Micropezidae Microphoridae Milichiidae Mormotomyiidae Muscidae Mycetophilidae Mydidae Mystacinobiidae Mythicomyiidae Nannodastiidae Natalimyzidae Nemestrinidae Neminidae Neriidae Neurochaetidae Nothybidae Nycteribiidae Nymphomyiidae Odiniidae Oestridae Opetiidae Opomyzidae Oreogetonidae Oreoleptidae Otitidae Pachyneuridae Pallopteridae Pantophthalmidae Paraleucopidae Pediciidae Pelecorhynchidae Periscelididae Perissommatidae Phaeomyiidae Phoridae Piophilidae Pipunculidae Platypezidae Platystomatidae Polleniidae Pseudopomyzidae Psilidae Psychodidae Ptychopteridae Pyrgotidae Ragadidae Rangomaramidae Rhagionidae Rhiniidae Rhinophoridae Rhinotoridae Richardiidae Ropalomeridae Sarcophagidae Scathophagidae Scatopsidae Scenopinidae Sciaridae Sciomyzidae Sepsidae Simuliidae Somatiidae Spaniidae Sphaeroceridae Stenomicridae Stratiomyidae Streblidae Strongylophthalmyiidae Syringogastridae Syrphidae Tabanidae Tachinidae Tachiniscidae Tanyderidae Tanypezidae Tephritidae Teratomyzidae Tethepomyiidae Tethinidae Thaumaleidae Therevidae Tipulidae Trichoceridae Ulidiidae Ulurumyiidae Valeseguyidae Vermileonidae Xenasteiidae Xylomyidae Xylophagidae Zhangsolvidae
fossiles	†Alinkidae †Antefungivoridae †Archisargidae †~~Cascopleciidae~~ †Chimeromyiidae †Cratomyiidae †Eomyiidae †Eostratiomyiidae †Eophlebomyiidae †Eremochaetidae †Hoffeinsmyiidae †Kovalevisargidae †Orientisargidae †Palaeostratiomyiidae †Proneottiphilidae †Prosechamyiidae †Protapioceridae †Protobrachyceridae †Protempididae †Protomphralidae †Rhagionemestriidae †Strashilidae †Uranorhagionidae †Zhangsolvidae
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