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Odonata

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Demoiselles et libellules

Odonata
Description de cette image, également commentée ci-après
Libellula quadrimaculata.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Hexapoda
Classe Insecta
Sous-classe Pterygota
Infra-classe Palaeoptera
Super-ordre Odonatoptera

Ordre

Odonata
Fabricius,1793

Taxons de rang inférieur

Sous-ordres

Lesodonates(Odonata) sont unordred'insectesà corps allongé, dotés de deux paires d'ailes membraneusesgénéralement transparentes, et dont lesyeux composéset généralement volumineux leur permettent de chasser efficacement leurs proies. Ce sont desprédateurs,aquatiques à l'étatlarvairepuis aériens et excellents voiliers à l'état adulte, ce qui a fait dire àRémy Chauvinque« ces insectes commencent leur vie comme nageurs de combat et la finissent comme pilotes de chasse »[1].Les Odonates peuvent être occasionnellement rencontrés dans tout type de milieu naturel, mais se trouvent plus fréquemment aux abords des zones d'eau douceàsaumâtre,stagnante ou courante, dont ils ont besoin pour se reproduire.

Enlangue française,le terme delibellulesest en général employésensu latopour désigner lesodonates,qui regroupent deuxsous-ordres:les « demoiselles »zygoptèrespouvant replier leurs ailes en arrière[2]et les libellulesstricto sensu,anisoptèresqui ne le peuvent pas. En 1996,Günter Bechlya regroupé les deux anciens sous-ordresAnisopteraetAnisozygopteraenEpiproctophoranotamment par leur analogie au stade larvaire (présence d'épiproctes et non de lamelles caudales comme chez les Zygoptères). L'ancien sous-ordre des Anisozygoptères (Anisozygoptera) ne compte que deux à quatre espèces selon les auteurs et les études génétiques[3].

La partie de l'entomologiequi étudie les odonates est l'odonatologie,et les spécialistes sont lesodonatologues.

Dénominations

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L'origine du nom scientifique de l'ordredes odonates vient du latinodonata,qui est composé du mot grecodon,« dent » et du suffixeate,« pourvu de », en référence auxmandibulespuissantes armées de dents pointues inégales qui font des libellules de redoutables chasseuses[4].

La forme définitive deLibellarevient àLinnéqui l'applique en 1758 à toutes les espèces d'Odonates. L'origine de cette dénomination est discutée: l'édition de 1872 du dictionnaireLe Littrépropose que libellule est un diminutif du latinliber, libellus,« petit livre », ce qui évoque les ailes étendues comme les feuillets d'un livre lorsque l'insecte se pose (libellulesstricto sensu,c'est-à dire lesLibellulidae). L'édition de 1873 duGrand Laroussepropose la même étymologie mais avec une explication contraire, certaines libellules gardant les ailes relevées et jointives comme un livre fermé (caractéristique desdemoiselles)[5].Pour les dictionnaires espagnols et des auteurs comme Mac Callum, ce mot serait un diminutif delibra,« balance », en référence au mouvement d'oscillation des ailes des libellules en vol[6].Les dictionnaires français actuels donnent comme étymologie le latinlibellaqui signifie « niveau », en référence au vol plané horizontal de ces insectes. Ils reprennent l'explication du naturalisteGuillaume Rondelet(1554 et 1558)[7]qui est le premier à avoir donné le nom deLibella fluviatilisà des larves deZygoptèrespour la similitude de corps qu'elles ont avec lerequin marteaunomméZigænaouLibella,allusion à « la figure faite comme unniveauduquel usent les architectes »[5].

Morphologie et anatomie

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Zygoptère bleu du genreCalopteryxsur une feuille d'ortie.

Comme chez les autres insectes, le corps des odonates est composé de trois parties: latête,lethoraxet l'abdomen,chacun étant formé de plusieurs segments.

La tête porte lesantennes(très courtes par rapport à d'autres insectes comme les papillons), les yeux composés de très nombreuses facettes, troisocellesou yeux simples, et les pièces buccales de type broyeur.

Structure des ailes de libellule.

En arrière de la tête se trouve le thorax. Classiquement composé de trois segments comme chez tous les insectes, ici les deuxième et troisième segments à savoir lemésothoraxet lemétathoraxsont fusionnés et donnent lesynthorax.Le premier segment, le prothorax, est très court, et porte la première paire de pattes. La partie dorsale duprothorax,appelée le pronotum, présente souvent des motifs colorés diagnostiques permettant de différencier des espèces proches, notamment pour les femelles de certaines espèces dezygoptères.Le synthorax porte quant à lui les deuxième et troisième paires de pattes, ainsi que les deux paires d'ailes.

L'abdomen est constitué de dix segments. Il peut être de forme variable, plus ou moins cylindrique ou aplati, épaissi ou rétréci à certains segments, et présente très souvent des motifs colorés permettant d'identifier les espèces d'odonates. Le dixième segment, assez court, porte des appendices anaux (cerques) permettant au mâle de saisir la femelle derrière la tête lors de l'accouplement. C'est également en observant l'abdomen que l'on peut distinguer les individus mâles et femelles. Les mâles portent les pièces copulatrices sous le deuxième segment abdominal. Chez les femelles, l'organe permettant la fécondation et la ponte des œufs, appeléovipositeur,est situé sous les huitième et neuvième segments.

Pièces buccales

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Anisoptère photographié à Saint-Martin (Antilles)

Les odonates pos sắc dent un appareil buccal de type broyeur primitif comportant de haut en bas: un labre, une paire de mandibules, une paire de maxilles portant les palpes maxillaires, et un labium. Ces pièces buccales sont adaptées à la prédation et donc au régime carnassier insectivore de ces insectes.

Les larves pos sắc dent un labium particulier, appelé masque, pièce pouvant se déployer pour capturer des proies[8].Ce masque permet à ces larves aquatiques d'avoir un régime carnassier; elles sont donc prédatrices des invertébrés aquatiques voire d'alevins quand elles sont suffisamment grandes[9].

Caractéristiques du vol

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Le vol des libellules est très peu spécialisé, ce qui leur permet des prouesses interdites aux autres insectes. En effet, leurs ailes antérieures et postérieures sont indépendantes[10].De plus, les nodus permettent la torsion de la partie distale (moitié extérieure) de l'aile, ce qui donne de nombreuses possibilités: les libellules peuvent ainsi voler sur place, et même en arrière. Elles peuvent faire des pointes à36km/h,alors qu'un frelon, par exemple, ne peut dépasser22km/h.Leur vitesse ascensionnelle atteint1,5m/s(soit5,4km/h) alors que les autres insectes volants sont limités à0,4m/s(soit1,44km/h). La tête, très mobile, bouge indépendamment du thorax, ce qui leur permet notamment de la garder immobile en vol.

Différences morphologiques entre zygoptères et anisoptères

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Les deux sous-ordres d'odonates correspondent à la description faite ci-dessus mais présentent quelques différences morphologiques permettant de les distinguer:

  • les yeux: gros et joints au moins en un point chez tous les anisoptères (exceptionfaite des Gomphidae qui ont les yeux séparés), les yeux sont plus petits et toujours séparés chez les zygoptères;
  • les ailes: repliées au-dessus du corps en position de repos (chez les zygoptères, à l'exception des Lestes qui ont les ailes semi-étendues au repos), ou étendues à l'horizontale (chez les anisoptères).
  • Une grande libellule, le Cordulégastre bidenté, un anisoptère.
    Une grande libellule, leCordulégastre bidenté,unanisoptère.
  • Une vue rapprochée des petits yeux non contigus d'une demoiselle (Zygoptera).
    Une vue rapprochée des petits yeux non contigus d'une demoiselle (Zygoptera).
  • Les yeux d'une libellule (Anisoptera), gros et largement joints ici.
    Les yeux d'unelibellule(Anisoptera), gros et largement joints ici.
  • Zygoptère caractéristique avec ses ailes repliées.
    Zygoptère caractéristique avec ses ailes repliées.
  • Un Gomphidae (Gomphus vulgatissimus) au repos. On note la taille des yeux, typique des anisoptères bien que disjoints, ainsi que la position des ailes.
    UnGomphidae(Gomphus vulgatissimus) au repos. On note la taille des yeux, typique des anisoptèresbien que disjoints,ainsi que la position des ailes.
  • Métamorphose de libellule sortant de son exuvie.
    Métamorphose de libellule sortant de sonexuvie.
  • Libellule et son exuvie.
    Libellule et son exuvie.
  • Libellule déployant ses ailes.
    Libellule déployant ses ailes.

Écologie et comportement

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Un insecte très allongé bleu et jaune brillants avec de grandes ailes transparentes en équilibre sur une tige coupée.
Un odonate dans leXaçmaz (raion),Azerbaïdjan. Aout 2011.

Cycle de vie

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Chez les odonates, le mâle, après avoir agrippé la femelle par le cou avec les pinces, transfère ses spermatozoïdes situés dans le neuvième segment jusqu'à un organe copulatoire secondaire situé sur le deuxième segment abdominal. La femelle s'insémine elle-même en faisant le contact génital final avec l'organe secondaire du mâle. Ce mode de reproduction induit un accouplement particulier, appelé cœur copulatoire par les odonatologues[11].

Les Odonates sont des insecteshétérométaboles(métamorphose progressive)hémimétaboles(milieu de vie des larves et des adultes différent).

Après la présentation du lieu de ponte choisi par le mâle et le vol de parade, l'accouplement a lieu: au cours de la copulation plus ou moins brève, le mâle saisit la femelle par le cou, à l'aide de sa pince anale, et entraîne sa partenaire. Après l'accouplement, les femelles peuvent soit se reposer, soit pondre aussitôt. Selon les organes de ponte et le comportement des espèces, les œufs sont insérés dans les tissus vivants ou morts des végétaux aquatiques ou riverains (ponteendophytedesZygoptères,desAeshnidaegrâce à leuroviscapte), sur des végétaux immergés ou émergés (ponteépiphytede certains Anisoptères), ou « lâchés » isolément ou par groupes au contact ou dessus de l'eau ou, plus rarement, sur les zones exondées (prés humides)[12].

Les larves appeléesnaïades,vivent dans l'eau et ont un mode de respiration branchiale. Elles grandissent en effectuant de 9 à 16 mues suivant les espèces. La durée de développement s’échelonne entre deux mois et cinq ans. Après lamue imaginale,les Odonates s’éloignent des habitats larvaires et se tiennent alors à plus ou moins grande distance de ces derniers durant une période de maturation d’une à quatre semaines selon les espèces. La durée de vie des adultes va de quelques semaines à quelques mois durant la belle saison. Ils fréquentent les habitats aquatiques essentiellement pour la reproduction[13].

Alimentation

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La larve, comme l'imago, est un puissant prédateur: elle chasse à l'affût leplancton(infusoires), des invertébrés (larves d’insectes ou insectes adultes) et même de petits poissons, grâce à un organe de préhension articulé appelé « masque » (appelé ainsi car celabiumreplié cache lespièces buccales) ou, par le naturalisteFerchault de Réaumur,« bras mentonnier ». Chez les adultes, la chasse de petits insectes est pratiquée soit à l'affût depuis un perchoir préférentiel, soit en vol[14].

  • Masque replié.
    Masque replié.
  • Masque déplié.
    Masque déplié.

Comportement

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Systématique et taxonomie

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Article détaillé:Paléontologie des Odonatoptera.

Cet ordre a été traditionnellement regroupé avec leséphémèreset plusieurs ordres éteints dans le groupe ancien desPaléoptèresapparu dans les forêts desCarbonifère(des espèces du groupe desProtodonatade plus de 70cmd'envergure, du type deMeganeura,ne pouvant pas replier ses ailes, elles devaient probablement voler au-dessus des lacs de ces forêts; des espèces du groupe Protozygoptera s'éteignent au milieu duCrétacé,il y a 100 millions d’années, en raison du développement desAngiospermesdont les feuilles tombant dans les lacs provoquent leureutrophisation), mais ce groupe pourrait êtreparaphylétique.Dans certaines descriptions, les Odonata sont entendus dans un sens élargi, celui dusuper-ordredesOdonatopteramais qui ne comprend pas les Protodonata préhistoriques. Selon cette conception, on utilise le terme d’Odonatoidea. La systématique des Palaeoptera n'étant pas résolue, qu'on les appelle Odonatoidea ou Odonatoptera, l'ordre des Odonates et leurs parents disparus forment ungroupe monophylétique[15].

Liste des principaux groupes de rang spérieur selonBioLib(13 novembre 2020)[16]:

L'arbre phylogénétique des ordres et sous-ordres d'odonates selon Bechly (2002)[17]:

Odonatoptera

†Geroptera(seulement†Eugeropteridae)


Holodonata

†E Omega nisoptera(seulement†"Erasipteridae")




†Meganisoptera




†Campylopterodea(seulement†Campylopteridae)




†Protanisoptera




†Triadotypomorpha(seulement†Triadotypidae)




†Triadophlebiomorpha




†Protozygoptera




†Archizygoptera




†Tarsophlebioptera(seulement†Tarsophlebiidae)


Odonata

Zygoptera(demoiselles)




†Sieblosiidae


Epiprocta(= Epiproctophora)

†Isophlebioptera




Anisozygoptera(=Epiophlebioptera,limité aux RécentEpiophlebiidae)




†Heterophlebioptera




†Stenophlebioptera




Anisoptera([vrais] libellules)




















Sur les 135 espèces d'Odonates connues en Europe, 91 se trouvent en France[18].

En Europe, les odonates sont subdivisés en deux sous-ordres.

Les zygoptères ou demoiselles

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Article détaillé:Zygoptera.

Leszygoptèresont généralement une petite taille, un corps fin, avec des ailes antérieures et postérieures identiques, une tête plus large que longue, des yeux largement séparés. Au repos, les ailes sont jointives et dressées au-dessus du corps (sauf pour les espèces du genreLestesqui gardent leurs ailes étalées). Les larves montrent, à l'extrémité de l'abdomen, des lames branchiales foliacées (chambre respiratoire rectale).

Les anisoptères ou libellules

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Article détaillé:Anisoptera.

Lesanisoptères(ou libellules au sens strict) sont généralement de plus grande taille. Ils sont caractérisés par des ailes étendues à plat, non pétiolées et inégales (les antérieures plus étroites à leur base que les postérieures), des yeux souvent contigus, un vol rapide, des larves trapues surtout fouisseuses, sans lames branchiales.

Menaces et conservation

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Les libellules sont carnivores (les larves comme lesimagos); la disparition de la microfaune, notamment aquatique et volante peut donc les affecter. L'eutrophisationdes milieux, le remembrement agricole, l'utilisation excessive de pesticides sont les principaux facteurs de la raréfaction des populations d'insectes et autres petits invertébrés, leurs proies.

Paradoxe de la faune, les libellules bénéficient sous les latitudes moyennes des conditions favorables dues au réchauffement climatique. On peut rapidement distinguer deux groupes: les espèces méridionales qui progressent volontiers formant de nouvelles colonies désormais en Belgique, Angleterre ou dans le sud de la Scandinavie alors que leurs effectifs augmentent dans le sud et les espèces du centre continental, notamment en Europe qui voient leur aire de répartition reculer devant des conditions qui leur deviennent défavorables dans leurs stations les plus méridionales. Le déplacement de leur aire de répartition vers le nord de l'Europe est moins évident et moins étudié que celui des espèces méridionales. De manière générale, les libellules restent des espèces qui bénéficient actuellement sur la planète de conditions favorables et peu sont menacées, sauf à être très localisées et insulaires ou isolées au sein de montagnes dont les populations de plus en plus limitées ne peuvent trouver d'alternatives.

Néanmoins par devers cette dynamique plutôt positive, les atteintes de l'environnement peuvent limiter au niveau "régional" les populations. En particulier les espèces d'eaux courantes souffrent de la qualité des eaux et de la rectification du cours des rivières, les espèces des tourbières subissent la disparition de celles-ci devant le réchauffement planétaire, accéléré par une intrusion de plus en plus active de l'homme au sein des montagnes. Quant aux espèces de milieux stagnants, la principale menace réside dans l'évolution naturelle des étangs vers l'atterrissement, mais aussi la réforme de la gestion des étangs naturels et sites de pêche, comme l'introduction de poissons et particulièrement de carpes de roseau ou carpes amour (Ctenopharyngodon idella) qui présentent l'avantage de nettoyer les étangs de leur flore (pièges à fils de pêche et autres engins), mais l'inconvénient de souvent détruire l'entièreté de la flore naturelle de l'étang. Par ailleurs les espèces les plus sensibles et en déclin tendent à se développer enmétapopulationset nécessitent un réseau dense de sites de bonne qualité pour se maintenir à long terme:Leucorrhinia pectoralispour les étangs,Coenagrion mercurialepour les petites surfaces d'eaux courantes...

Comme prédatrices, les libellules peuvent aussi bioaccumuler certains toxiques comme lemercureet contribuer à sa bioconcentration dans leréseau trophique[19]

Bioindication

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Les odonates sont considérés comme de bonsbioindicateursde la qualité des milieux aquatiques et pour l'évaluation environnementaledeszones humides,ou pour la mesure d'efficacité de procédures derestauration écologiquede cours d'eau ou de zones humides, tant par l'observation et étude des adultes, que des larves ou des exuvies[20],[21].

Introduction d'espèces exotiques

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Avec la croissance du commerce international, l'introduction de nouvelles espèces dans de nouveaux pays est maintenant devenue réalité. Chez les odonates, la plupart des introductions accidentelles sont la conséquence de l'importation de plantes aquatiques. Dans l'eau ou dans les tiges ou feuilles de ces plantes, on peut retrouver des œufs ou des naïades (larves). Dans la plupart des cas, les espèces exotiques n'étant pas adaptées aux conditions climatiques du pays, n'arrivent pas à y survivre à long terme. Cependant, certaines introductions se sont révélées fructueuses.

En Angleterre, la présence de treize espèces (cinq demoiselles et huit libellules) est le résultat d'introductions accidentelles par l'importation de plantes aquatiques[22].

Symbolique

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Dans lamythologie germanique,les libellules sont associées à la déesseFreyja,déesse de l'amour dont elles sont les messagères. Au temps de la christianisation, elles sont diabolisées par les missionnaires qui luttent contre le paganisme, d’où l’appellation anglophone dedragonfly(mouche-dragon ou dragon volant) ou leurs surnoms de « flèches du diable », « aiguilles de Satan », « crève-œil », « tire-zeux », « tire-sang », « pique-serpent » en raison de leur forme et de la croyance erronée qu'elles étaient pourvues d'un dard[23].

En France dans diverses régions, elle était également un sujet de crainte, comme l'attestent plusieurs de ses noms: nadoz-aer en breton (« aiguille de l'air » mais cette locution s'entendait plus souvent comme nadoz an near, « aiguille de serpent »), mouron (« salamandre » en normand), martaî-diale en wallon (« marteau du diable »), « papillon d'amour » en Savoie (où un dicton veut que quand on rapporte une libellule à la maison, si elle meurt avant l'arrivée, c'est un mauvais présage d'amour)[24].

Au Japon, dès le Moyen Âge, la libellule se fit une place de choix dans l'univers des samouraïs. Elle apparait depuis sur les Tsuba (garde de katana) et de nombreuses pièces composant le Katana (sabre japonais) et les armures médiévales. Elle a même donné son nom à des positions de combat (posture de garde Tombo No Kamae, de Ryushin Shochi Ryu), de même qu'elle est devenue le symbole de certaines écoles en figurant sur leur emblème, sur la façade du dojo, sur leur parchemin.[réf.souhaitée]

Aliment

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Dans certaines parties de larégion du TōhokuauJapon,les libellules étaient mangées crues, ou réduites en poudre après avoir été cuites pour être consommées comme produit médicinal[25].


Notes et références

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  1. ↑Rémy Chauvin,La Vie de l'insecte et sa physiologie,éd. Lechevalier 1941, rééd. 1983.
  2. ↑K.-D. B. Dijkstra,Guide des Libellules de France et d'Europe,Paris, Delachaux et Niestlé,,320p.(ISBN978-2-603-02153-8),p.139.
  3. ↑Sebastian Büsse, Philipp von Grumbkow, Susanne Hummel, Deep Narayan Shah, Ram Devi Tachamo Shah, Jingke Li, Xueping Zhang, Kazunori Yoshizawa, Sonja Wedmann & Thomas Hörnschemeyer 2012. Only one species of Epiophlebia? – first DNA analysis of all Epiophlebia species (Insecta: Odonata)https:// researchgate.net/publication/233781432_Only_one_species_of_Epiophlebia__first_DNA_analysis_of_all_Epiophlebia_species_%28Insecta_Odonata%29.
  4. ↑Encyclopædia universalis,Encyclopædia universalis France,,p.344.
  5. ↑aetbJacques d'Aguilar, Jean-Louis Dommanget,Guide des libellules d'Europe et d'Afrique du Nord,Delachaux et Niestlé,,p.7.
  6. ↑Jacques d'Aguilar, Jean-Louis Dommanget,Guide des libellules d'Europe et d'Afrique du Nord,Delachaux et Niestlé,,p.16.
  7. ↑Guillaume Rondelet,L'histoire entière des poissons,Mace Bonhome,(lire en ligne),p.157.
  8. ↑PiscineEcologique,«Larve de libellule qui déploie son masque»,(consulté le).
  9. ↑HB Tang,«Damselfly larva devours a small fish»,(consulté le).
  10. ↑Dragonfly action in slow motion;Vidéo présentant au ralenti le décollage d'une libellule, sur You Tube par Valvids.
  11. ↑Jacques d'Aguilar, Jean-Louis Dommanget,Guide des libellules d'Europe et d'Afrique du Nord,Delachaux et Niestlé,,p.37.
  12. ↑Cycle de vie des Odonates,sur libellules.org.
  13. ↑Patrick Le Dû et Daniel Lesparre,Les libellules des Côte-d'Armor,Ginkgo Editeur,,p.8-9.
  14. ↑Patrick Le Dû et Daniel Lesparre,Les libellules des Côte-d'Armor,Ginkgo Editeur,,p.9.
  15. ↑(en)Andrew C.Rehn,«Phylogenetic analysis of higher-level relationships of Odonata»,Systematic Entomology,vol.28,no2,‎,p.181-240(DOI10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x).
  16. ↑BioLib,consulté le 13 novembre 2020
  17. ↑Bechly, G. (2002): Phylogenetic Systematics of Odonata. in Schorr, M. & Lindeboom, M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf – Tübingen.(ISSN1438-034X)(CD-ROM)
  18. ↑K.-D.B. Dijkstra et Richard Lewington, Guide des Libellules de France et d'Europe. Delachaux et Niestlé, Paris. 320 p.
  19. ↑Amy Buckland‐Nicks Kirk Neil Hillier Trevor S. Avery Nelson J. O'Driscoll (2014)Mercury bioaccumulation in dragonflies (Odonata: Anisoptera): Examination of life stages and body regions Pages: 2047-2054; 31 Mai 2014;https://doi.org/10.1002/etc.2653
  20. ↑D'Amico F, Darblade S, Avignon S, Blanc-Manel S & Ormerod SJ (2004)Odonates as indicators of shallow lake restoration by liming: comparing adult and larval responses.Restoration Ecology 12:439-446.
  21. ↑Chovanec A & Raab R (1997)Dragon flies (Insecta, Odonata) and the ecological status of newly created wetlands - Ex amples for long-term bioindication programmes.Limnologica 27:381-392.
  22. ↑(en)Dave Smallshire et Andy Swash,Britain's Dragonflies: A Field Guide to the Damselflies and Dragonflies of Britain and Ireland,Princeton University Press,,224p.
  23. ↑Jacques d'Aguilar, Jean-Louis Dommanget,Guide des libellules d'Europe et d'Afrique du Nord,Delachaux et Niestlé,,p.14.
  24. ↑Paul Sébillot,Le Folklore de France. La Faune,Éditions Imago,,p.121.
  25. ↑(en)Yoshihisa Kobayashi, «Research shows dragonflies have long been eaten in northeast Japan»,Mainichi Daily News,‎(lire en ligne,consulté le)

Voir aussi

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Bibliographie

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  • Alain Cugno,Libellules,Klincksieck,collection De Natura Rerum, 2016.
  • Alain Cugno,La Libellule et le philosophe,L'Iconoclaste, 2011; réédition poche, Albin Michel, coll. Espaces libres, 2014.
  • BECHLY, G.(1996a): Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (Insecta; Pterygota; Odonata) unter besonderer Berücksichtigung der Phylogenetischen Systematik und des Grundplanes der *Odonata - Petalura, spec. vol. 2: 402 pp, 3 tabls, 111 figs (revised edition with 60 pages English appendix on the phylogenetic system of odonates).
  • Daugey Fleur,Les filles de l'air,La Salamandre, no 210, Neuchâtel et Pontarlier, 2012, p. 12 à 33.
  • GRAND, Daniel et BOUDOT, Jean-Pierre 2006.Les libellules de France, Belgique et Luxembourg- Mèze: Biotope, 2006 Coll. Parthénope.
  • DIJKSTRA, Klaas-Douwe Benediktus; illustrations: R. Lewington; traduction et adaptation française: Philippe Jourde,Guide des libellules de France et d'Europe,Delachaux et Niestlé, Paris 2007,(ISBN978-2-603-01639-8),Réimpression 2011, 320 p.

Articles connexes

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Liens externes

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Taxinomie

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Autres

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