Ophiuroidea
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Sous-règne | Bilateria |
| Infra-règne | Deuterostomia |
| Embranchement | Echinodermata |
| Sous-embr. | Asterozoa |
Ordresde rang inférieur
- Asterozoa
- Ophiuroidea
- Asteroidea
LesOphiures(Ophiuroidea) sont une classe d'échinodermesproche desétoiles de mer.Elles se nourrissent principalement de jeunesmollusques,d'annélideset de divers débris. Leurs cinq bras sont fins, le disque central est bien individualisé et elles ne pos sắc dent pas d'anus (rejet par la bouche).
Morphologie et anatomie
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Lesophiuressont une des cinq classes d'échinodermes,caractérisée par un corps central discoïdal aplati, duquel partent cinq bras (parfois 6, rarement plus[1]) très souples, complètement indépendants du corps et ne se touchant pas par leur base, ce qui les distingue desastéries(étoiles de mer)[2],tout comme le fait qu'ils sont articulés[3].
Les bras des ophiures sont grêles, à section ronde, très longs par rapport au corps et susceptibles de mouvements ondulants et rapides (mais surtout dans le sens latéral[3],sauf chez lesEuryalida). Leur axe est composé d'un grand nombre de petits disques calcaires, appelés vertèbres, articulés entre eux et réunis par des ligaments souples et des muscles[3].Ils sont recouverts d'écailles et portent souvent des piquants (au rôle défensif, tactile et parfois préhensile[4]); ils sont pourvus depodiacollants rudimentaires, dépourvus de disque d'attache et qui ne servent pas à la locomotion, mais auraient des rôles préhensile, respiratoire et sensitif (notamment olfactif[3]); ceux-ci ne sont pas disposés dans une gouttière ambulacraire, contrairement aux astérides[2].Beaucoup d'espèces ont les bras équipés de piquants, insérés sur les plaques latérales en rangées longitudinales[3].Ceux-ci sont articulés sur un mamelon et équipés de muscles puissants, mais leur rôle est surtout défensif et tactile, et ils ne participent pas directement à la locomotion[5].
Le disque central est initialement composé d'une plaque centrodorsale entourée de cinq plaques radiales, entre lesquelles s'intercalent d'autres plaques au fur et à mesure de la croissance. Aux points d'ancrage des bras se trouvent des paires de plaques particulières appelées« boucliers »[4]. Tous les viscères centraux sont contenus dans le corps discoïdal. Le tube digestif s'ouvre par une bouche au centre de la face ventrale, protégée par cinq mâchoires interradiales triangulaires denticulées sur la face intérieure de leur pointe[6];elle est suivie par un gros estomac, mais pas d'anus: le rejet se fait par déglutition par la bouche[3].Il n'y a aucune glande vitale dans les bras, comme c'est le cas chez la plupart des astéries, ce qui leur permet d'en perdre sans préjudice en cas de menace (ils repousseront). Lemadréporiteest situé sur la face orale[2]. Autour de l'œsophage se trouve un collier nerveux qui envoie un nerf central dans chacun des bras. Un réseau de vaisseaux (système aquifère) contient un liquide analogue à l'eau de mer, avec quelques globules amiboïdes, et communique avec le milieu externe par de petits pores situés à côté de la base des bras, appelés fentes bursales, s'ouvrant sur des bourses branchiales[5],où sont également situées lesgonades[3].
La plupart des ophiures répondent au type qui vient d'être décrit, mais il existe un ordre particulier, d'aspect très différent, lesEuryales[7],grosses ophiures sédentaires caractérisées par des bras très longs et souvent ramifiés[5],adaptés à unrégime suspensivore[8].Parmi celles-ci, certaines espèces du genreGorgonocephaluspeuvent dépasser 1mde diamètre[9];leur mode de vie est proche de celui de leur cousines lescomatules.
Si la plupart des ophiures sont de couleur sombre ou imitant le sable, certaines peuvent néanmoins être très colorées, notamment dans les genresOphioderma,Ophiolepis,Ophiothrixou encoreOphiomaza[10].Quelques espèces sont enfinbioluminescentes,commeAmphipholis squamata[11].
Les plus grosses ophiures sont certainement les gorgonocéphales, qui peuvent atteindre 1mde diamètre[9].Chez les ophiures de l'ordre plus classique desOphiurida,Ophiopsammus maculatapeut dépasser 20cmetOphiarachna incrassatadépasserait 50cmde large, bras compris[12];Macrophiothrix paucispinapourrait quant à elle avoir des bras de 75cmde long chacun, donc un diamètre atteignant 1,5m[13].Le nombre maximal de bras sur une ophiure semble être détenu parAstrochlamys sol,une espèce antarctique munie de 10 à 11 bras[1].
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Comparaison entre une ophiure (tenue en mains) et uneétoile de mer(de même couleur, dans le bac). -
Gros plan sur le disque central d'uneOphiura ophiura. -
Face orale d'uneSquamophis albozosteres,où l'on voit bien la bouche en forme de fente en étoile. -
Gros plan sur la bouche d'uneOphiderma wahlbergiLemadréporiteest visible à gauche. -
De nombreuses ophiures comme cetteOphiothrix spiculatasont couvertes de fines épines. -
UneGorgonocéphale(ordreEuryalida), grandes ophiures planctonivores aux bras ramifiés. -
Certaines rares ophiures abyssales comme lesAstrophiuridaeont une forme plus étoilée (iciOphiophycis guillei).
Habitat et répartition
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Les ophiures sont toutes marines, et toutes rampent sur le fond, depuis le littoral jusque dans les grandes profondeurs, où elles peuvent être extrêmement abondantes et diversifiées[3]. Les ophiures sont la classe d'échinodermes la plus généraliste, la plus diverse et la plus abondante, et elles sont arrivées à coloniser pratiquement tous les types d'habitats marins: on en trouve enfouies dans les sédiments fins, glissant entre les roches, parmi le corail, dans les éponges, sur de gros animaux, sous les glaces polaires, dans lescheminées hydrothermales,et même sur les débris flottants[14].Environ 300 espèces sont inféodées auxrécifs de corailtropicaux du bassin Indo-Pacifique[4].Les ophiures sont également les échinodermes les plus tolérants à la pollution ou aux eaux saumâtres, et certaines espèces commeAmphipholis squamatapeuvent survivre dans une eau six fois moins salée que la mer, et donc remonter les estuaires[14]. Elles sont également abondantes dans lesabysses,et on en a trouvé jusqu'à plus de 8 000mde profondeur: le record de profondeur semble être partagé entreBathylepta pacifica,récoltée à 8 006mde profondeur, etPerlophiura profundissimarécoltée à 8 015m[15]. Il en existe dans toutes les mers, mais le pic de diversité se situe dans le bassinocéanientropical avec plus de 831 espèces[16].
La rusticité et la discrétion des ophiures fait aussi qu'elles sont facilement transportées par mégarde, dissimulées ou à l'état de larve, par les activités humaines, ce qui permet à certaines espèces de conquérir de nouveaux habitats. Ainsi, l'espèceOphiactis savignyiest désormais signalée dans presque toutes les mers du globe, vraisemblablement transportée parballastou comme passager clandestin de l'aquariophilie[17].Lareproduction asexuéedont cette espèce est capable a probablement aidé sa conquête avec des effectifs faibles[17]. D'une manière plus naturelle, l'espèceOphiocnemis marmoratavit généralement en« passager clandestin »sur les méduses, ce qui lui permet de traverser des océans entiers[18].
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Ophionotus victoriaeen Antarctique. -
Beaucoup de petites ophiures comme celles du genreOphiothelavivent en symbiose sur des animaux plus gros. -
Amphipholis squamataest une espèce cosmopolite, présente à presque toutes les gammes de température, de profondeur et de salinité. -
Autre espèce cosmopolite,Ophiactis savignyipourrait être l'échinoderme le plus largement répandu. -
Perlophiura profundissima,un des animaux les plus profonds connus.
Écologie et comportement
[modifier|modifier le code]Reproduction et développement
[modifier|modifier le code]Les glandes génitales s'ouvrent dans des poches situées, au nombre d'une paire, à la base de chacun des cinq bras, au niveau des fentes bursales[3].
Ces dix poches peuvent chez certaines espèces servir à l'incubation des jeunes.
Les ophiures donnent des œufs qui produisent des larves pélagiques, à structure et à métamorphoses compliquées, connues sous le nom d'ophiopluteus(et dont le plan d'organisation est encorebilatérien)[3].Quand la jeune ophiure est suffisamment développée, la larve tombe sur le fond, son enveloppe se désagrège, et libère ainsi l'animal.
De nombreuses ophiures sont aussi capables de se reproduire par scissiparité (reproduction asexuée), en se divisant en deux: c'est pour cela qu'un seul individu peut former des populations importantes en aquarium en l'absence de prédation[3].
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Ophiopluteus d’Ophiura albida(parErnst Haeckel). -
Larve à un stade plus avancé, on commence à voir la symétrie 5 secondaire. -
Larve en dernier stade planctonique. -
Ophiothrix fragilisjuvénile, dessinée parErnst Haeckel. -
Ophioderma wahlbergimunie de 7 bras. Cette anomalie peut résulter d'un problème de développement ou de régénération.
Alimentation
[modifier|modifier le code]La plupart des ophiures ont un régime assez généraliste et surtout opportuniste.
- Une grande partie sont détritivores et charognardes, attendant l'obscurité pour sortir de leurs cachettes et arpenter le fond marin à la recherche de matière nutritive[6].
- Certaines sont aussi des prédateurs actifs d'animaux plus petits et plus lents qu'elles (mais parfois aussi des poissons pour certaines espèces rapides et agressives commeOphiarachna incrassata[19]).
- D'autres, notamment lesgorgonocéphales[8]mais aussi de nombreusesOphiothricidae[6]sont des espèces filtreuses, qui dressent leurs bras équipés d'organes filtreurs (épines,podia,ramifications...) face au courant, dans le but de capturer du plancton ou des débris dérivants[6],un peu à la manière de leurs cousines lescrinoïdes.Elles peuvent former de véritables tapis incroyablement denses sur certains fonds où la nourriture en suspension abonde[20].Certaines espèces abyssales semblent même capables d'attraper de grosses proies nageuses de cette manière, comme des poissons ou des calmars[21].
Les ophiures broient leur nourriture au moyen de leurs cinq appendices mandibulaires situés au centre de la face orale (inférieure), et dotés de petites dents râpeuses[6].Ces dents peuvent être assez spécialisées, et constituent l'un des critères de classification majeurs pour les ophiures[6].
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Gros plan sur la bouche et les dents d'uneOphiura. -
UneOphioderma longicaudadévorant des œufs de céphalopode. -
Une ophiure gorgonocéphale (Astrocladus euryale) en train de se nourrir, les bras étendus. -
Gros plan sur un bras degorgonocéphale,qui filtre l'eau pour piéger le plancton avec ses bras ramifiés. -
Certaines ophiures non gorgonocéphale sont également planctonivores, avec des bras hérissés de piquants couverts d'un mucus collant.
Comportement et écologie
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Les ophiures sont volontiers grégaires, et dans certains endroits où la nourriture est abondantes, elles peuvent former de véritables tapis grouillants[20].Elles se déplacent en rampant au moyen de leurs cinq bras souples, ce qui les différencie des étoiles de mer, qui se déplacent sur leur tapis depodiasans bouger les bras. Certaines espèces sont capables de nager une sorte de« brasse »[22].
Comme beaucoup d'échinodermes, les ophiures ont d'excellentes capacités régénératrices, et peuvent perdre un ou plusieurs bras sans danger pour leur survie, puisqu'elles pourront le reconstituer en quelques semaines ou mois[3].Ainsi, de nombreuses espèces utilisent l'autotomiecomme mécanisme de défense, abandonnant un bras à leur agresseur pour mieux prendre la fuite, pendant que le prédateur est distrait par le bras qui peut continuer de bouger plusieurs heures: c'est de là que leur vient leur nom anglais,«brittlestar»(« étoiles fragile »)[3].
La très large majorité des ophiures sont des animaux nocturnes et sciaphiles (oulucifuges): elles fuient la lumière en se dissimulant sous des objets, dans des anfractuosités, dans le sédiment ou en profondeur[4].Leur épiderme est en effet parcouru de réseaux de cellules nerveuses photosensibles qui leur confèrent une vision rudimentaire[23].On a longtemps cru que d'étranges lentilles de calcites disposées sur leur disque central pouvaient jouer un rôle dans la vision des ophiures[24],mais l'absence de connexion neuronale sur ces structures semble invalider cette hypothèse[23],et le mécanisme de vision« extraoculaire »par des chromatophores répartis dans tout l'épiderme commence à être compris[25].
Une grande partie des ophiures dissimulent en permanence leur disque central (siège des organes vitaux), dans une cavité ou dans le sédiment, et n'en laissent émerger que leurs bras, parfois très longs, pour prospecter de la nourriture dans le courant[26].
Un phénomène debioluminescencea également été observé sur certaines espèces[4],commeAmphipholis squamata[11].
Pour se protéger, de nombreuses ophiures vivent en association voire ensymbioseavec d'autres animaux plus gros qu'elles, qu'il s'agisse d'animaux fixes comme des coraux ou d'animaux mobiles comme d'autres échinodermes, mais aussi, par exemple, des méduses[27].
Là où les ophiures abondent (notamment lesAmphiuridaequi peuvent constituer des tapis recouvrant tout le plancher marin), elles rencontrent parfois des prédateurs très spécialisés, comme lenudibrancheKalinga ornata[28].
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Asteroporpa annulatase hissant sur ses bras. -
Les ophiures peuvent parfois vivre en densités très importantes, comme ici enAfrique du Sud. -
Agrégation d’Ophioderma rubicundumsur un massif de corail en vue de la reproduction. -
Ophiomaza cacaoticavit souvent en association avec descrinoïdes. -
Exemple de symbiote: un verLepidonotus melanogrammussur uneOphionereis schayeri. -
Les ophiures gorgonocéphales peuvent adopter des formes complexes, comme cetteGorgonocephalus eucnemisinsub-abyssale.
Taxinomie et classification
[modifier|modifier le code]Longtemps confondues avec les étoiles de mer (avec qui elles forment le super-embranchement desAsterozoa), la classe des ophiures (« Ophiuroidea ») est instaurée et décrite pour la première fois parJohn Edward Grayen 1840. La classification des ophiures débute ensuite avec Ljungman (1867), auteur des principales familles. Matsumoto a raffiné la classification en 1915, établissant le premier arbre phylogénique putatif en 1917. Celui-ci n'a pas été retouché avant 1966 (Spencer & Wright,Treatise on Invertebrate Paleontology), travail modernisé par Smithet al.(1995). Les premiers travaux de phylogénie moléculaire (fondée sur l'ADN et non plus sur la seule morphologie) sont dus à Sabine Stöhr et Timothy D. O’Hara dans les années 2010: ceux-ci ont suggéré que la phylogénie traditionnelle était entièrement à revoir sur des bases génétiques, ce qui n'a été achevé qu'en 2017, entraînant une vaste réorganisation de la classification interne du groupe, dont la création de cinq nouveaux ordres et de nombreuses familles[29].
En 2013, 2 064 espèces d'ophiures avaient été recensées d'après une publication de Stohr, O'Hara et Thuy dans la revuePLOS One[16].La base de données duWorld Register of Marine Species(8 décembre 2013)[30]en compte pour sa part 2 122, mais du fait des nombreux spécimens récoltés et encore non-identifiés le chiffre réel dépasserait probablement les 3 000[31].Cela fait de ce groupe le plus vaste de tous les échinodermes en l'état actuel des connaissances (devant les étoiles de mer). La même étude dénombre 270 genres, et l'étude de 2017 compte 33 familles dans 6 ordres. Cette diversité est très inégalement répartie: par exemple, 467 espèces appartiennent à la seule famille desAmphiuridae(ophiures grêles qui vivent enterrées dans le sédiment en laissant dépasser leurs bras munis de cils pour capturer le plancton)[16].
Place des ophiures dans le règne animal
[modifier|modifier le code]- Les types d'organisation présentés ici sont desgrades évolutifsne correspondant généralement pas à des groupesmonophylétiques,maisparaphylétiques(ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple: les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
- En jaune: les principalesexplosions radiatives.
Liste des ordres et familles
[modifier|modifier le code]La classification a repose jusqu'à la fin duXXesiècle sur des critères morphologiques parfois non pertinents: il a fallu attendre une vaste révision en 2017 sur la base de données génétiques récentes pour avoir une phylogénie moderne de ce groupe, très différente de l'ancienne[29].Notamment, à la bipartition ancienne entreEuryalidaetOphiuridase substitue une division entreEuryophiurida(contenantOphiuridaetEuryalida) etOphintegrida(contenant les autres groupes actuels)[29].Une nouvelle clef morphologique des familles a été publiée en 2021[32].
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SelonWorld Register of Marine Species(24 mars 2018)[33]:
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SelonITIS(8 décembre 2013)[34]:
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Origines et registre fossile
[modifier|modifier le code]Les ophiures sont fragiles, et les fossiles complets en bon état sont donc très rare, ce qui entrave la bonne compréhension de leur origine et de leur évolution (comparé, par exemple, aux oursins, excellents fossiles)[29].
Les ophiuroidea ont divergé des étoiles de mer (Asteroidea,avec qui elles forment lesAsterozoa) auPaléozoïque:elles pourraient avoir émergé au sein du taxon paléozoïque desStenuroidea,ou en être un taxon-frère[29].Des ophiures d'apparence proche des modernes sont visibles dans le registre fossile dès le paléozoïque médian, il y a 440-485 millions d'années (Ordovicien)[16].Le plan d'organisation actuel semble avoir été une réponsenéoténiquelors de la crise dite du«Mulde event(en)»auSilurienil y a environ 428 millions d'années[35]. Un pic de diversité semble être atteint auMésozoïque.
Toutes les ophiures actuelles sont parfois regroupées sous l'appellation« Myophiuroidea »,pour les distinguer du groupe des« Oegophiuroidea »paléozoïques, groupe sans doute polyphylétique; ce groupe aurait émergé à la fin duPermien(il y a environ 270 millions d'années)[29].
Parmi les plus anciens fossiles d'ophiures modernes, on trouve lesFurcasteretStephanouraduDévonien,et lesAganasterduCarbonifère(morphologiquement proches du genre actuelOphiomusium)[29].
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Furcaster paleozoicus,fossile duDévonien. -
Fossile d'Asteriacites. -
Fossile d'ophiure. -
Autre fossile. -
Fossiles duTrias. -
Fossiles d'Ophioculina hoybergiaduJurassique.
Les ophiures et l'Homme
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Toutes les ophiures sont absolument inoffensives pour l'Homme, et tenteront de fuir si on les approche. Les piquants qui peuvent couvrir les bras ne sont jamais pointus ni venimeux.
Aucune espèce ne semble être exploitée commercialement de manière significative, et leur intérêt culinaire est inexistant.
Certaines espèces particulièrement esthétiques sont cependant ponctuellement présente à l'achat pour l'aquariophilie,commeOphiarachna incrassata,Ophiolepis superba,ou encoreOphioderma squamosissimus[3]- d'autres s'invitent spontanément dans les aquariums, grâce à leurs larves microscopiques et particulièrement rustiques et à la capacité de certaines d'opérer une reproduction asexuée (commeOphiocoma pumila)[3].Ce sont généralement des hôtes discrets, robustes et qui ne posent pas de problème particulier (mis à partOphiarachna incrassatasi elle est affamée)[3].Ces animaux se reproduisant bien en captivité, ce marché, très limité, ne semble pas représenter une menace pour leurs populations.
Si lesétoiles de merjouissent d'une image très positive auprès des baigneurs, les ophiures, plus rares, plus rapides et aux mouvements de reptation évoquant parfois lesserpentsauxquels elles doivent leur nom (des mots grecs ὄφις,óphis,serpent et οὐρά,ourá,queue) provoquent parfois une crainte injustifiée chez les vacanciers ignorants[3].Quand elles sont manipulées, les espèces les plus grêles sacrifieront souvent un bras pour s'échapper[3].
Les occurrences des ophiures en art sont relativement limitées, même siJules Micheleta tenu à leur rendre un court hommage dansLa Mer:
« La délicate étoile, l’ophiure, qui, sous le soleil, tend, détend, roule et déroule tour à tour ses bras élégants. »
—Jules Michelet,La Mer,(lire en ligne).
Le poèteEdmond Gojona également dédié un poème aux ophiures dans son recueilLe Jardin des dieux(1920), intitulé« Elle est couleur d'opale »[36].
Les ophiures gorgonocéphales sont plus rarement rencontrées (la plupart vivent en grande profondeur, et les autres sont visibles principalement de nuit et en milieu tropical); cependant l'aspect déroutant de ces animaux a plusieurs fois provoqué lebuzzsur internet[7].
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Une ophiure ramifiée de la famille desGorgonocephalidae -
Ophiocoma echinatasur une épongeAgelas clathrodes. -
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Références taxinomiques
[modifier|modifier le code]- (en)RéférenceWoRMS:Ophiuroidea Gray, 1840(+ liste ordres+ liste familles)
- (fr + en)RéférenceITIS:OphiuroideaGray, 1840
- (en)RéférenceTree of Life Web Project:Ophiuroidea
- (en)RéférenceAnimal Diversity Web:Ophiuroidea
- (en)RéférenceCatalogue of Life:Ophiuroidea(consulté le)
- (en)RéférenceNCBI:Ophiuroidea(taxons inclus)
Bibliographie
[modifier|modifier le code]- Chantal Conand,Sonia Ribes-Beaudemoulin,Florence Trentin, Thierry Mulochau et Émilie Boissin,Oursins, étoiles de mer & autres échinodermes: Biodiversité de La Réunion,La Réunion, Les éditions du Cyclone,,168p.(ISBN979-10-94397-04-6,lire en ligne).
- AlainGuille,PierreLabouteet Jean-LouisMenou,Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes du lagon de Nouvelle-Calédonie,ORSTOM,,244p.(lire en ligne)
- (en)Timothy D. O’Hara, Andrew F. Hugall, Ben Thuy, Sabine Stöhr et Alexander V. Martynov, «Restructuring higher taxonomy using broad-scale phylogenomics: The living Ophiuroidea»,Molecular Phylogenetics and Evolution,vol.107,,p.415-430(DOI10.1016/j.ympev.2016.12.006,lire en ligne).
- (en)A.M.Clarket F.W.E.Rowe,Monograph of Shallow-water Indo-West Pacific Echinoderms,Londres, Trustees of the British Museum (Natural History),,238p.(lire en ligne).
- (en)Maria Byrne et Timothy O'Hara,Australian echinoderms: Biology, Ecology and Evolution,CSIRO Publishing,(ISBN9781486307630,lire en ligne).
- René Koehler,Faune de France: 1: Échinodermes,Paris, Librairie de la Faculté des Sciences,(lire en ligne).
- (en)Goharimanesh, M., Stöhr, S., Mirshamsi, O., Ghassemzadeh, F. et Adriaens, D., «Interactive identification key to all brittle star families (Echinodermata; Ophiuroidea) leads to revised morphological descriptions»,European Journal of Taxonomy,vol.766,no1,,p.1-63(DOI10.5852/ejt.2021.766.1483).
- Frédéric Ducarme,Étoiles de mer, oursins et autres échinodermes de Mayotte et sa région,Les Naturalistes de Mayotte,,336p(ISBN978-2-9521543-5-2).
Liens externes
[modifier|modifier le code]- «Ophiurides (ophiures)», surDORIS,encyclopédie marine en ligne de laFFESSM.
- François Cornu, «Ophiures», surSous Les Mers.
- Ressources relatives au vivant:
- Animal Diversity Web
- Australian Faunal Directory
- Dyntaxa
- Paleobiology Database
- Global Biodiversity Information Facility
- iNaturalist
- Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
- Nederlands Soortenregister
- New Zealand Organisms Register
- Plazi
- Système d'information taxonomique intégré
- World Register of Marine Species
Articles connexes
[modifier|modifier le code]- Échinoderme
- Echinodermata (classification phylogénétique)
- Asterozoa
- Étoile de mer
- Echinodermes de Méditerranée
Notes et références
[modifier|modifier le code]- (en)Christopher Mah, «Let's Learn About Multi-armed OPHIUROIDS!», surEchinoblog,.
- (en)Christopher Mah, «The Basics: How to Tell Sea Stars (Asteroids) from Brittle Stars (Ophiuroids)», surEchinoblog,.
- (en)Reef To Rainforest, «Brittle Stars: Secrets of the Ophiuroidea», surreef2rainforest,.
- Chantal Conand, Sonia Ribes-Beaudemoulin, Florence Trentin, Thierry Mulochau et Émilie Boissin,Oursins, étoiles de mer & autres échinodermes: Biodiversité de La Réunion,La Réunion, Les éditions du Cyclone,,168p.(ISBN979-10-94397-04-6,lire en ligne).
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- (en)Christopher Mah, «Brittle Stars Have teeth: What do they use them for?», surEchinoblog,.
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- (en)Christopher Mah, «Gorgonocephalus:Because Weird is what we do», surEchinoblog,.
- (en)Christopher Mah, «The World's BIGGEST Brittle Stars», surEchinoblog,.
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- (en)Timothy D. O’Hara, Andrew F. Hugall, Ben Thuy, Sabine Stöhr et Alexander V. Martynov, «Restructuring higher taxonomy using broad-scale phylogenomics: The living Ophiuroidea»,Molecular Phylogenetics and Evolution,vol.107,,p.415-430(DOI10.1016/j.ympev.2016.12.006,lire en ligne).
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- (en)Christopher Mah, «Face to disk withOphiolepis:Let's get to know some brittle stars», surEchinoblog,.
- (en)Goharimanesh, M., Stöhr, S., Mirshamsi, O., Ghassemzadeh, F. et Adriaens, D., «Interactive identification key to all brittle star families (Echinodermata; Ophiuroidea) leads to revised morphological descriptions»,European Journal of Taxonomy,vol.766,no1,,p.1-63(DOI10.5852/ejt.2021.766.1483).
- World Register of Marine Species,consulté le 24 mars 2018
- Integrated Taxonomic Information System(ITIS), itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK,consulté le 8 décembre 2013
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- Edmond Gojon,«Elle est couleur d'opale», surLe Jardin des dieux,.
