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Staphylococcus

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Staphylococcus
Description de cette image, également commentée ci-après
Photographie aumicroscope optiquede Staphylocoques colorés enGram
Classification LPSN
Domaine Bacteria
Phylum Bacillota
Classe Bacilli
Ordre Caryophanales
Famille Staphylococcaceae

Genre

Staphylococcus
Rosenbach,1884

Staphylococcus(lesstaphylocoques) est ungenredebactériescoquesàGram positifetcatalasepositive, etcoagulasepositive pourStaphylococcus aureus,Staphylococcus intermedius,Staphylococcus pseudintermedius,Staphylococcus delphiniet certainsStaphylococcus schleiferi,négative pour les autres.

Une vingtaine d'espèces de staphylocoques sont actuellement identifiées, dont l'espèce principale,Staphylococcus aureus,est responsable de nombreuses infections humaines et animales.

Écologie et habitat

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Ubiquitaires,les staphylocoques sont présents sur de nombreux sites. Ils sont capables de vivre:

Le corps humain est le réservoir de plusieurs espèces de staphylocoques:

  • Staphylococcus aureus(ou staphylocoque doré) est retrouvé chez 15 à 30 % des individus sains (50 % si l'on compte les porteurs occasionnels) au niveau des fosses nasales et de la gorge. Il est également présent en plus faibles quantités dans le tube digestif et au niveau dupérinée.À partir durhinopharynx,la bactérie est disséminée sur la peau (mains et visage) paraérosolset est souvent présente sur les vêtements et dans les squames (qui font partie de la poussière de tout local habité). Comme les staphylocoques résistent bien à ladessiccation,la transmission peut être non seulement directe (surtout mains du personnel soignant dans les hôpitaux), mais aussi indirecte par les objets et poussières;
  • Staphylococcus capitisest présent au niveau du cuir chevelu;
  • Staphylococcus epidermidis(ouStaphylococcus albus= staphylocoque blanc) est présent sur la peau (en beaucoup plus grande quantité queStaphylococcus aureus). LeStaphylococcus epidermidisest un commensal de la peau chez pratiquement 100 % des humains; ses propriétés lipolytiques lui permettent de prospérer dans lesébum.Il est normalement inoffensif, mais il provoque d'authentiques infections comme des infections dermatologiques et des infections nasales comme des sinusites ou encore des infections urinaires chez la femme et plus rarement chez l'homme. Il se rencontre parfois dans dessepticémieschez des individusdébilités(surtout porteurs de prothèses cardiaques: comme pour tous les germes, la présence d'un corps étranger en facilite l'implantation);
  • Staphylococcus auricularisest retrouvé autour et dans le conduit auditif externe;
  • Staphylococcus lugdunensis(en)(ou staphylocoque de Lyon[1]) dans les cavités nasales et qui produit lalugdunine,antibiotique naturel qui serait efficace contre des bactéries multirésistantes.

Les animaux hébergent des espèces de staphylocoques qui ne sont pas tout le temps retrouvées chez l'Homme:

Pouvoir pathogène

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L'espèce la plus pathogène de la famille des staphylocoques estStaphylococcus aureus.En effet, il peut être responsable de plusieurs infections.

Article détaillé:Staphylococcus aureus.

La plupart des autres espèces de staphylocoques ne sont pas pathogènes.

Cependant certaines espèces commensales sont dites pathogènes opportunistes, elles peuvent entraîner des infections dans des conditions particulières:

Du point de vueépidémiologie,le caractère ubiquitaire des staphylocoques, leur relativement bonne résistance aux mécanismes d'épuration naturels (oxydation, dessiccation), leur grande capacité à donner des mutants résistants aux antibiotiques, expliquent le maintien — voire l'augmentation — de la fréquence des infections staphylococciques. Ceci est particulièrement net en milieu hospitalier, où ces germes trouvent en outre un rassemblement de patients leur assurant un excellent terrain de développement. Ils partagent avec les bacillespyocyaniquesle premier rôle dans lesinfections nosocomiales.

Propriétés bactériologiques

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Morphologie

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Les staphylocoques sont descoquesgram positifsarrondis, en amas réguliers ou par deux, de 0,7 à 1µmde diamètre (les S. blancs sont souvent un peu plus volumineux que les S. dorés), immobiles, dépourvus despores,présentent unecapsule.Ils apparaissent le plus souvent en amas ditsen grappes de raisin.Les amas sont particulièrement nets dans des préparations faites à partir de cultures sur milieux solides. Dans des cultures liquides et produits pathologiques, les amas sont beaucoup plus petits (3 à 4 éléments, ou même formes isolées ou en paires, d'où le nom de diplocoques).

Culture

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Les staphylocoques poussent aisément sur les milieux usuels, donnant un trouble uniforme en milieux liquides et, surgélose,des colonies rondes, lisses, blanches (S. blancs ouS. albus) ou dorées (S. dorés ouS. aureus), opaques, atteignant 2 à 3mmde diamètre (ou un enduit confluent si l'ensemencement est massif). Ils sontcatalasepositifs etoxydasenégatifs, aérobies ou anaérobies facultatifs, fermentant le glucose sans gaz. Outre la couleur des colonies, qui n'est souvent pas assez tranchée, les staphylocoques potentiellement pathogènes se distinguent des commensaux par les caractères suivants:

Certaines de ces propriétés sont mises à profit dans les préparations de milieux sélectifs permettant l'isolement à partir de produits polycontaminés. Lemilieu de Chapman,par exemple, inhibe le développement de nombreux contaminants par sa teneur en NaCl (7,5 %) et permet de reconnaître les colonies de staphylocoques dorés par la fermentation du mannitol. Lemilieu de Baird et Parkercontient notamment du tellurite (la réduction de ce sel par le S. doré donne aux colonies une coloration noire).

Milieux d'isolement utilisés

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Caractéristiques de culture

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Les cultures se développent dès 24 heures et résistent au vieillissement et à la diminution de l'activité de l'eau (ou activity of wateraw) pendant plusieurs mois.

  • Aspect en bouillon: trouble homogène le long du tube
  • Aspect sur gélose ordinaire: en aérobiose, colonies assez grandes d'environ 1mmde diamètre, rondes, régulières, bombées, lisses et brillantes: detype Smooth.Elles sont aussi crème ou pigmentées en jaune (suspicions deStaphylococcus aureussi jaune-or)

Remarque: l'aspect des colonies peut varier et devenir detype Roughsi les colonies sont trop anciennes: colonies mates, peu bombées, légèrement irrégulières et d'aspectSắc ches.

  • Aspect surgélose Baird Parker:en aérobiose, colonies noires de 1mmenviron, (avec une zone claire de 2mmde diamètre et un précipité dans la zone claire pour lesstaphylococcus aureus)
  • Milieu sélectif de Chapman:mélange contenant du NaCl, du mannitol et du rouge de phénol (pourstaphylococus aureus)

Caractéristiques biochimiques

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L'activité métabolique des staphylocoques est relativement bien marquée. Ils pos sắc dent de nombreusesenzymescapables de catalyser de nombreuxsubstrats.Ces enzymes varient d'une espèce à une autre.

  • Cependant, tous les staphylocoques ont les caractéristiques suivantes:
    • présence d'unecatalasequi décompose l'eau oxygénée,contrairement aux streptocoques qui ne pos sắc dent pas de catalase;
    • absence d'uneoxydase;
    • fermentation duglucosesans production de gaz.

Enzymes et toxines

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Coagulase

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C'est généralement la principale (souvent la seule) substance recherchée pour établir la nature « aureus » d'un staphylocoque. Il existe, en réalité, deuxcoagulasesgénéralement associées: la coagulase liée ouclumping factorqui provoque la formation de grumeaux lorsqu'on émulsionne une culture de staphylocoques dans une goutte deplasma sanguinsur lame et la coagulase sécrétée qui provoque l'apparition d'un caillot lorsqu'on cultive le staphylocoque dans un milieu additionné de plasma (dilué à 1/4).

Ces coagulases semblent bien jouer un rôle dans la pathogénie des infections in vivo: elles permettent en effet au staphylocoque qui ne pos sắc de normalement pas de capsule, de s'en procurer une en coagulant autour de lui le plasma ou les humeurs intercellulaires.

Hémolysines et leucocidine

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La plus importante est l'hémolysineAlpha qui lyse,in vitro,leshématiesde lapin. Elle est caractéristique des S. dorés d'origine humaine.

In vivo,elle détruit les membranes cellulaires, provoquant desnécroses(nécrotoxine) et peut même être létale (danger des solutions injectables contaminées par des staphylocoques!).

Les hémolysines bêta (agissant sur les hématies de mouton) et gamma (agissant sur les hématies humaines) sont inconstantes et se trouvent parfois aussi chez le S. albus.

Laleucocidine de Panton-Valentinelyse lesneutrophiles,lesmonocyteset lesmacrophages.

Entérotoxine

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Sécrétée par certaines souches, l'entérotoxinejoue un rôle dans deux maladies intestinales d'origine staphylococcique. D'abord uneintoxication alimentairedue à l'accumulation de cette entérotoxine par le développement d'une souche productrice dans un aliment fait à l'avance, ayant séjourné un certain temps à une température supérieure à10°C.Les aliments le plus souvent en cause sont les desserts à base de laitages et crèmes pâtissières, ainsi que diverses sauces: mayonnaise, etc. (Le staphylocoque tolère aussi bien d'assez fortes concentrations de sucre que de NaCl).

Cette entérotoxine estthermostable,elle peut donc rester active dans un aliment réchauffé dont les staphylocoques ont été tués. Elle provoque après une incubation brève: 3 à 6 heures, un état nauséeux, avec vomissements éventuels et diarrhées violentes. Ces troubles, souvent intenses et angoissants, disparaissent sans trace après quelques heures. C'est la plus fréquente et la plus bénigne des intoxications alimentaires d'origine bactérienne.

En revanche, l'entérite fulminante à staphylocoquesprésente une extrême gravité et un risque important de mortalité. Il s'agit cette fois du développement des staphylocoques producteurs d'entérotoxine dans l'intestin même. Normalement, les staphylocoques de passage dans l'intestin ne peuvent s'y implanter ni s'y multiplier, étant inhibés par la flore commensale normale. Mais si celle-ci est éliminée par des antibiotiques auxquels le staphylocoque résiste, cette implantation devient possible: c'est donc une complication de l'antibiothérapie, survenant principalement en milieu hospitalier, surtout chez des opérés du système digestif dont on a tenté de stériliser le contenu intestinal en vue de l'opération. Il importe dans ces cas d'obtenir un diagnostic rapide et de trouver un produit auquel la souche est encore sensible (par ex.staphylomycine,oxacilline).

La mise en évidence de cette entérotoxine est malaisée. Les anticorps pour mise en évidence immunologique ne sont guère disponibles (il y a d'ailleurs plusieurs types antigéniques). En dehors de l'être humain, seuls certains singes et le petit chat de 2 à 8 semaines sont sensibles.

Antigènes

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La paroi des staphylocoques contient 2antigènesprincipaux:

  1. Uneprotéine Avis-à-vis de laquelle tout le monde a des anticorps;
  2. L'acide téichoïque,à base depolyribitolchez S. aureus et depolyglycérolchez S. albus. Cet acide teichoïque est très résistant aulysozymeet aux enzymes des globules blancs.

Il existe de nombreuses variétés antigéniques mais le typage des staphylocoques par l'étude de ces variétés (sérotypie) n'est guère entré dans la pratique.

En revanche, lalysotypiepeut rendre de grands services enépidémiologie.Cette méthode permet aussi de déterminer si plusieurs cas dans un service sont dus à une même souche et de rechercher quels membres du personnel soignant sont porteurs de cette souche.

Méthodes de diagnostic

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Examen microscopique

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Cet examen donne une première orientation et permet de déterminer si la flore est abondante ou non, pure ou mixte.

Culture

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La culture permet de déterminer si c'est un S. aureus ou albus (test de coagulase). L'antibiogrammeest généralement nécessaire vu les sensibilités très variables. Addition depénicillinaseau milieu si le produit provient d'un malade en traitement.

Sérologie

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La sérologie est peu utilisée. Outre les antigènes de paroi cités plus haut, les diverses toxines pourraient faire l'objet de réactions Ag.-Ac. Mais on ne constate guère de variations notables entre les taux d'Ac. des individus sains, malades ou convalescents. On recherche parfois le taux desantistaphylolysinesen fonction du diagnostic d'ostéomyélite.

Prophylaxie, immunité et traitement

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Prophylaxie

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En général

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  • Mesures d'hygiène générale
  • Nettoyage et désinfection des plaies
  • Lutte chez les malades et leur entourage contre les germes portés dans le nez (pommades à base denéomycine,bacitracine,chlorhexidine,etc.)
  • Pour l'entérotoxine: attention particulière aux infections superficielles chez les cuisiniers; réfrigération des aliments faits à l'avance

En milieu hospitalier

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  • Renforcement des mêmes mesures (asepsie,lutte contre les poussières, lampes àUVdans certains locaux, ventilation, etc.)
  • S'il y a des cas d'infection dans un service, on procèdera à la détection des porteurs de souches dangereuses (lysotypes 80 - 81 du groupe III), polyrésistantes et leur élimination jusqu'à ce qu'ils en soient débarrassés.
  • Ensemencement éventuel avec une souche peu virulente qui, par interférence, entraverait la colonisation par les souches dangereuses.
  • Politique d'emploi des antibiotiques tenant compte que, dès qu'un antibiotique est largement utilisé dans une communauté, des souches résistantes apparaissent. On devrait donc n'employer que deux ou trois produits dans tout l'hôpital et en changer tous les quatre à six mois. De toute façon, il faut maintenir en réserve deux ou trois produits sûrs à n'employer que dans les cas graves et urgents.
  • Isolement des malades contagieux et de ceux dont la sensibilité est accrue (immunosuppression,diabète,brûlés graves).
  • Surveillance de ces mesures et de la fréquence des contaminations par un « épidémiologiste d'hôpital ».

Immunité

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Le rôle desanticorpsest discuté: si d'une part, on ne constate guère de concordance entre leur taux et la résistance aux infections staphylococciques, celles-ci sont, d'autre part, beaucoup plus fréquentes chez les patients atteints dehypo-gammaglobulinémie.Il est vraisemblable que la résistance résulte de l'interaction de mécanismes sériques et cellulaires.

L'efficacité de la vaccinothérapie est également discutée: on constate souvent l'irruption d'une succession defuronclespar l'application de cette vaccination (de préférence avec un autovaccin, vu la multiplicité des souches)[réf. nécessaire].

Traitement

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  • Pénicillines:
    • Pénicilline G:environ 50 % des souches « sauvages » sont encore sensibles mais les souches d'hôpital sont régulièrement résistantes.
    • Pénicillines résistantes à la pénicillinase (méthicilline,oxacilline,etc.) etcéphalosporines:les souches « sauvages » sont généralement sensibles, les souches d'hôpital présentent des fréquences de résistance variables en fonction de la fréquence de leur emploi.
  • Macrolides,tétracyclines:les souches « sauvages » sont généralement sensibles, mais les souches d'hôpital sont généralement résistantes.

Taxonomie

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Étymologie

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L'étymologie du genreStaphylococcusest la suivante:Sta.phy.lo.coc.cusGr. fem. n.staphylê,grappe de raisins; N.L. masc. n.coccus,coco; de Gr. masc. n.kokkos,grain, semence; N.L. masc. n.Staphylococcus,une sorte de grappe de grains[3].

Espèces du genreStaphylococcus

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Selon la base de donnéesLPSN[3],en décembre 2022, le genreStaphylococcuscompte 63 espèces officiellement reconnues:

Anciennes espèces reclassées

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Certaines espèces autrefois comptées parmi les Staphylocoques ont été déplacées vers d'autres genres, notamment le genreMammalicoccuscréé en 2020 mais aussi dans les genresPeptoniphilus,Rhodococcus,StreptococcusetVeillonella

Espèce non valides

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Des espèces ont été publiées de manière non valide et ne sont donc pas reconnues par l'ICSP.

  • Staphylococcus albusRosenbach 1884
  • Staphylococcus faecalisAguwa et Lawal 1988
  • Staphylococcus leeiJinet al.2004
  • Staphylococcus pseudolugdunensisTanget al.2008
  • Staphylococcus shiniiCho et al. 2022
  • Staphylococcus staphylolyticusIversen et Grov 1973
  • Staphylococcus ursiPerreten et al. 2020
  • Staphylococcus vitulusrenommée enStaphylococcus vitulinus

Notes et références

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  1. ↑Espèce décrite et isolée à Lyon en 1988.cf.F. Lecuire, D. Gontier, J. Carrere, M. Basso, I. Benareau, J. Rubini, «Infections à Staphylocoque lugdunensis sur prothèses articulaires: À propos de 7 cas»,Revue de chirurgie orthopédique et réparatrice de l'appareil moteur,vol.93,no1,‎,p.88
  2. ↑Agence nationale de sécurité du médicament et des produits de santé,«Compte rendu de séance du CSST Phagothérapie en date du 24 mars 2016»[PDF],suransm.sante.fr(consulté le)
  3. ↑aetb(en)«Genus Staphylococcus», surLPSN - List of Prokaryotic names with Standing in Nomencature(consulté le)

Bibliographie

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  • DrChantal Ruf,Variation de l’activité bactéricide en fonction du pH et de l’anaérobiose: Application à la Gentamicine et à la Sosomicne sur Staphylococcus Aureus,Paris V - Descartes, thèse de médecine, 1976, 37pp.

Voir aussi

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v·m
Milieux bactériens non sélectifs
génériques
anaérobies
Milieux bactériens sélectifs
Gram négatifsgénériques
Alphaproteobacteria
Betaproteobacteria
Gammaproteobacteria
Bacillota
Actinomycetes
Milieux d'identification
Milieux fongiques(en)
Autres milieux de culture
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